Cretoxirrina

Cretoxirrina Distribución temporal: Albiano - Campaniano ,107,59–73,2 millones  de años[1] [2] [3] [4] [5] [6] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Diente de Cretoxyrhina mantelli de Nueva Jersey, EE.UU.; Museo de Historia Natural (Viena)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Condrictios
Subclase:	Elasmobranquios
Orden:	Lamniformes
Familia:	† Cretoxyrhinidae Glückman, 1958
Género:	† Cretoxyrhina Glückman, 1958
Especie tipo
† Cretoxyrhina mantelli ( Agassiz , 1835)
Otras especies
† C. denticulata (Glückman, 1957) † C. vraconensis (Zhelezko, 2000) † C. agassizensis (Underwood y Cumbaá, 2010)
Sinónimos [7] [8] [9] [10] [11]
Lista de sinónimos Género Squalus Squalus mustelus Mantell , 1822 Squalus zygaena Mantell , 1822 Squalus acaule Nilsson, 1827 Género Lamna Lamna mantellii Agassiz , 1835 Lamna acuminata Agassiz , 1838 Lamna cornubica Schimdt, 1846 Lamna petricoriensis Coquand, 1860 Lamna (Sphenodus) longidens Agassiz , 1876 Género Oxyrhina Oxyrhina mantellii Agassiz , 1838 Oxyrhina subinflata Agassiz , 1876 Oxyrhina extendeda Leidy , 1873 Género Otodus Otodus appendiculatus Agassiz , 1838 Otodus oxyrhinoides salvaje, 1870 Género Isurus Isurus mantelli Agassiz , 1843 Isurus denticulatus Glückman, 1957 Género Pseudoisurus Pseudoisurus mantelli Zhelezko, 2000 Pseudoisurus vraconensis Zhelezko, 2000 Género Telodontaspis Telodontaspis agassizensis Underwood & Cumbaa, 2010

Cretoxyrhina ( / krɪˌtɒksiˈrhaɪnə / ; que significa ' nariz afilada del Cretácico') es un género extinto de tiburón caballa grande que vivió hace unos 107 a 73 millones de años durante el Albiano tardío al Campaniano tardío del Cretácico tardío . La especie tipo , C. mantelli , es más comúnmente conocida como tiburón Ginsu , popularizado por primera vez en referencia al cuchillo Ginsu , ya que su mecanismo dealimentación teórico a menudo se compara con el "cortar y cortar en cubitos" cuando se usa el cuchillo. Cretoxyrhina se clasifica tradicionalmente como el probable único miembro de la familia Cretoxyrhinidae, pero se han propuesto otras ubicaciones taxonómicas, como dentro de Alopiidae y Lamnidae .

Cretoxyrhina, que medía hasta 8 m (26 pies) de largo y pesaba más de 4944 kg (10 900 lb), fue uno de los tiburones más grandes de su época. Con una apariencia y una constitución similares a las del gran tiburón blanco moderno , era un depredador máximo en su ecosistema y se alimentaba de una gran variedad de animales marinos, incluidos mosasaurios , plesiosaurios , tiburones y otros peces grandes, pterosaurios y, ocasionalmente, dinosaurios . Sus dientes, de hasta 8 cm (3,1 pulgadas) de largo, eran como navajas y tenían un esmalte grueso diseñado para apuñalar y cortar a sus presas. Cretoxyrhina también estaba entre los tiburones que nadaban más rápido, con cálculos hidrodinámicos que sugerían velocidades de ráfaga de hasta 70 km/h (43 mph). ^[a] Se ha especulado que Cretoxyrhina cazaba lanzándose hacia sus presas a gran velocidad para asestarles golpes poderosos, de manera similar al gran tiburón blanco actual, y dependía de una vista fuerte para hacerlo.

Desde finales del siglo XIX, se han descubierto en Kansas varios fósiles de esqueletos excepcionalmente bien conservados de Cretoxyrhina . Los estudios han calculado con éxito su ciclo de vida utilizando vértebras de algunos de los esqueletos. Cretoxyrhina creció rápidamente durante las primeras edades y alcanzó la madurez sexual alrededor de los cuatro o cinco años de edad. Se ha calculado que su esperanza de vida se extiende a casi cuarenta años. El análisis anatómico de los esqueletos de Cretoxyrhina reveló que el tiburón poseía rasgos faciales y ópticos más similares a los de los tiburones zorro y los tiburones cocodrilo y tenía una constitución hidrodinámica que sugería el uso de la endotermia regional .

Como depredador superior, Cretoxyrhina jugó un papel fundamental en los ecosistemas marinos que habitó. Era un género cosmopolita y sus fósiles se han encontrado en todo el mundo, aunque con mayor frecuencia en el área de la vía marítima interior occidental de América del Norte. Prefería principalmente los ambientes subtropicales a los templados pelágicos, pero se lo conocía en aguas tan frías como 5 °C (41 °F). Cretoxyrhina vio su pico de tamaño en el Coniaciense , pero posteriormente experimentó un declive continuo hasta su extinción durante el Campaniano. Un factor en esta desaparición puede haber sido la creciente presión de la competencia con los depredadores que surgieron en la misma época, en particular el mosasaurio gigante Tylosaurus . Otros posibles factores incluyen la desaparición gradual de la vía marítima interior occidental .

Cretoxyrhina fue descrita por primera vez por el paleontólogo inglés Gideon Mantell a partir de ocho dientes de C. mantelli que recolectó de Southerham Grey Pit cerca de Lewes , East Sussex . ^[11] En su libro de 1822 The fósiles de South Downs , coescrito con su socia Mary Ann Mantell , los identificó como dientes pertenecientes a dos especies de tiburones modernos conocidos localmente. Mantell identificó los dientes más pequeños como del tiburón martillo liso común y los dientes más grandes como del tiburón martillo liso , expresando algunas dudas sobre este último. ^[12] En el tercer volumen de su libro Recherches sur les poissons fósiles , publicado en 1843, el naturalista suizo Louis Agassiz reexaminó los ocho dientes de Mantell. Utilizándolos y otro diente de la colección del Museo de Estrasburgo (cuya ubicación exacta no fue especificada pero también vino de Inglaterra), concluyó que los fósiles en realidad pertenecían a una sola especie de tiburón extinto que tenía fuertes similitudes dentales con las tres especies entonces clasificadas en el género ahora inválido Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon y O. desorii . ^{[13] [b]} Agassiz colocó la especie en el género Oxyrhina pero notó que la raíz mucho más gruesa de sus dientes hacía una diferencia suficiente para ser una especie distinta y clasificó científicamente al tiburón bajo el taxón Oxyrhina mantellii  ^[c] y lo nombró en honor a Mantell. ^[13]

A finales del siglo XIX, los paleontólogos describieron numerosas especies que ahora se sinonimizan como Cretoxyrhina mantelli . Según algunos, puede haber habido hasta casi 30 sinónimos diferentes de O. mantelli en ese momento. ^[17] La ​​mayoría de estas especies se derivaron de dientes que representaban variaciones de C. mantelli pero se desviaban de las características exactas de los sintipos . ^[7] Por ejemplo, en 1870, el paleontólogo francés Henri Sauvage identificó dientes de Sarthe , Francia, que se parecían mucho a los sintipos de O. mantelli de Inglaterra. Los dientes también incluían cúspides laterales (pequeñas cúspides esmaltadas que aparecen en la base de la corona principal del diente), que no están presentes en los sintipos, lo que lo llevó a describir los dientes con el nombre de especie Otodus oxyrinoides basado en las cúspides laterales. ^[18] En 1873, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy identificó dientes de Kansas y Mississippi y los describió bajo el nombre de especie Oxyrhina extendeda . Estos dientes eran más anchos y robustos que los sintipos de O. mantelli de Inglaterra. ^{[19] [20]}

Todo esto cambió con el descubrimiento de algunos esqueletos de tiburón excepcionalmente bien conservados en la Formación Niobrara, en el oeste de Kansas. Charles H. Sternberg descubrió el primer esqueleto en 1890, que describió en un artículo de 1907: ^[17]

Lo notable de este ejemplar es que la columna vertebral, aunque de material cartilaginoso, estaba casi completa y que los 250 dientes estaban en su lugar. Cuando Chas. R. Eastman, de Harvard, describió este ejemplar, resultó ser tan completo que destruyó casi treinta sinónimos utilizados para nombrar al animal y derivados de muchos dientes encontrados en épocas anteriores.

—  Charles H. Sternberg, Algunos animales descubiertos en los yacimientos fósiles de Kansas, 1907

Charles R. Eastman publicó su análisis del esqueleto en 1894. En el artículo, reconstruyó la dentición basándose en el conjunto de dientes desarticulados del esqueleto. Utilizando la reconstrucción, Eastman identificó las muchas especies extintas de tiburones y descubrió que sus fósiles son en realidad diferentes tipos de dientes de O. mantelli , que él trasladó todos a la especie. ^{[19] [7]} Este esqueleto, que Sternberg había vendido a la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich , fue destruido en 1944 por los bombardeos aliados durante la Segunda Guerra Mundial . ^{[19] [17]} En 1891, el hijo de Sternberg, George F. Sternberg, descubrió un segundo esqueleto de O. mantelli ahora alojado en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas como KUVP 247. Se informó que este esqueleto medía 6,1 metros (20 pies) de largo y consta de una columna vertebral parcial con restos esqueléticos de un Xiphactinus como contenido estomacal y mandíbulas parciales con alrededor de 150 dientes visibles. Este esqueleto fue considerado uno de los mayores descubrimientos científicos de ese año debido a la inesperada preservación del cartílago. ^[17] George F. Sternberg descubriría más tarde más esqueletos de O. mantelli a lo largo de su carrera. Sus hallazgos más notables fueron FHSM VP-323 y FHSM VP-2187, encontrados en 1950 ^[21] y 1965 ^[22] respectivamente. El primero es un esqueleto parcial que consta de un conjunto de mandíbulas bien conservadas, un par de cinco branquias y algunas vértebras, mientras que el segundo es un esqueleto casi completo con una columna vertebral casi completa y un cráneo excepcionalmente conservado que contiene gran parte de los elementos craneales, mandíbulas, dientes, un conjunto de escamas y fragmentos de cinturas pectorales y aletas en sus posiciones naturales. Ambos esqueletos se encuentran actualmente alojados en el Museo de Historia Natural Sternberg . ^[23] En 1968, un coleccionista llamado Tim Basgall descubrió otro esqueleto notable que, de manera similar al FHSM VP-2187, también constaba de una columna vertebral casi completa y un cráneo parcialmente preservado. Este fósil se encuentra en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas como KUVP 69102. ^[24]

En 1958, el paleontólogo soviético Leonid Glickman descubrió que el diseño dental de O. mantelli reconstruido por Eastman lo hacía lo suficientemente distinto como para justificar un nuevo género: Cretoxyrhina . ^{[19] [25]} También identificó una segunda especie de Cretoxyrhina basada en algunos de los dientes anteriores de Cretoxyrhina , a la que llamó Cretoxyrhina denticulata . ^{[26] [27]} Originalmente, Glickman designó a C. mantelli como la especie tipo, pero abruptamente reemplazó la posición con otro taxón identificado como 'Isurus denticulatus' sin explicación en un artículo de 1964, una medida ahora rechazada como una enmienda taxonómica inválida. ^[8] Esto, sin embargo, llevó al paleontólogo ruso Viktor Zhelezko a invalidar erróneamente el género Cretoxyrhina en un artículo de 2000 al sinonimizar 'Isurus denticulatus' (y, por lo tanto, el género Cretoxyrhina en su conjunto) con otro taxón identificado como 'Pseudoisurus tomosus' . ^[d] Zhelezko también describió una nueva especie congenérica con C. mantelli basada en material dental de Kazajstán , que identificó como Pseudoisurus vraconensis de acuerdo con su reevaluación taxonómica. ^{[8] [28]} Un estudio de 2013 dirigido por el curador y paleontólogo del Museo de Australia Occidental Mikael Siverson corrigió el error taxonómico, restableciendo el género Cretoxyrhina y moviendo 'P'. vraconensis a él. ^[8] En 2010, los paleontólogos británicos y canadienses Charlie Underwood y Stephen Cumbaa describieron a Telodontaspis agassizensis a partir de dientes encontrados en el lago Agassiz en Manitoba que previamente fueron identificados como dientes juveniles de Cretoxyrhina . ^[29] Esta especie fue reafirmada en el género Cretoxyrhina por un estudio de 2013 dirigido por el paleontólogo estadounidense Michael Newbrey utilizando material fósil adicional de la misma especie encontrado en Australia Occidental . ^{[e] [10]}

Entre 1997 y 2008, el paleontólogo Kenshu Shimada publicó una serie de artículos en los que analizó los esqueletos de C. mantelli, incluidos los encontrados por los Sternberg, utilizando técnicas modernizadas para investigar exhaustivamente la posible biología de Cretoxyrhina . Algunos de sus trabajos incluyen el desarrollo de reconstrucciones dentales, ^[30] morfológicas, fisiológicas, ^{[31] y paleoecológicas más precisas, [32]} estudios ontogenéticos , ^[33] y estudios filogenéticos basados ​​en variables morfológicas ^[34] sobre Cretoxyrhina . La investigación de Shimada sobre Cretoxyrhina ayudó a arrojar nueva luz sobre la comprensión del tiburón y, a través de sus nuevos métodos, de otros animales extintos. ^[10]

Cretoxyrhina es un acrónimo de la palabra creto (abreviatura de Cretácico ) antepuesta al género Oxyrhina , que se deriva del griego antiguo ὀξύς (oxús, "afilado") y ῥίς (rhís, "nariz"). Cuando se juntan significan "nariz afilada del Cretácico", aunque se cree que Cretoxyrhina tenía un hocico bastante romo. ^[31] El nombre de la especie tipo mantelli se traduce como "de Mantell", que Louis Agassiz nombró en honor al paleontólogo inglés Gideon Mantell por proporcionarle los sintipos de la especie. ^[13] El nombre de la especie denticulata se deriva de la palabra latina denticulus (diente pequeño) y el sufijo āta (posesión de), que juntos significan "que tiene dientes pequeños". Esta es una referencia a la aparición de cúspides laterales en la mayoría de los dientes en C. denticulata . ^[26] La especie vraconensis deriva de la palabra vracon y del latín ensis (de), que significa "de Vracon", que es una referencia al subestadio Vraconiano del estadio Albiano en el que se descubrió la especie. ^[28] El nombre de la especie agassizensis se deriva del nombre Agassiz y del latín ensis (de), que significa "de Agassiz", llamado así por el lago Agassiz donde se descubrió la especie. ^[29] Casualmente, el lago en sí recibe su nombre en honor a Louis Agassiz. ^[35] El nombre común tiburón Ginsu, acuñado originalmente en 1999 por los paleontólogos Mike Everhart y Kenshu Shimada, es una referencia al cuchillo Ginsu , ya que los mecanismos teóricos de alimentación de C. mantelli a menudo se comparaban con el "rebanado y corte en cubitos" cuando se usa el cuchillo. ^[36]

Cretoxyrhina tenía un parecido con el gran tiburón blanco moderno en tamaño, forma y ecología, pero los dos tiburones no están estrechamente relacionados, y sus similitudes son el resultado de la evolución convergente . ^[33] Cretoxyrhina se ha agrupado tradicionalmente dentro de Cretoxyrhinidae , una familia de tiburones lamnoideos que tradicionalmente incluía otros géneros resultando en una familia parafilética o polifilética . ^[37] Siverson (1999) comentó que Cretoxyrhinidae se utilizó como un " taxón de basura " para los tiburones del Cretácico y el Paleógeno y declaró que Cretoxyrhina era el único miembro válido de la familia. ^[38]

Cretoxyrhina contiene cuatro especies válidas: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis y C. mantelli . Estas especies representan una cronoespecie . ^[11] Los primeros fósiles de Cretoxyrhina datan de hace unos 107 millones de años y pertenecen a C. vraconensis . ^[3] El género progresaría con C. vraconensis evolucionando a C. denticulata durante el Cenomaniano temprano , que evolucionó a C. agassizensis durante el Cenomaniano medio, que a su vez evolucionó a C. mantelli durante el Cenomaniano tardío. Es notable que C. agassizensis continuó hasta el Turoniano medio y fue brevemente contemporáneo con C. mantelli . ^[11] Esta progresión se caracterizó por la reducción de las cúspides laterales y el aumento del tamaño y la robustez de los dientes. ^{[2] [40]} El intervalo Albiano Tardío-Turoniense Medio ve principalmente la reducción de las cúspides laterales; C. vraconensis poseía cúspides laterales en todos los dientes excepto unos pocos en la posición anterior , que gradualmente se restringirían solo a los lateroposteriores posteriores en adultos al final del intervalo en C. mantelli . ^[2] El intervalo Cenomaniano Tardío-Coniaciense se caracterizó por un rápido aumento en el tamaño de los dientes (y del cuerpo), una disminución significativa de la relación corona/altura-corona/ancho, ^{[1] [2]} y una transición de una forma de diente de tipo desgarrador a una forma de diente de tipo cortante. ^[41] El tamaño de los dientes de los individuos de C. mantelli dentro del Mar Interior Occidental alcanzó su punto máximo alrededor de 86 Ma durante el último Coniaciense y luego comienza a disminuir lentamente. ^[1] En Europa, este pico tiene lugar antes durante el Turoniano Tardío. ^[11] El fósil más joven de C. mantelli se encontró en la Formación Bearpaw de Alberta , con una antigüedad de 73,2 millones de años. ^[5] Un solo diente identificado como Cretoxyrhina sp. fue recuperado de la cercana Formación Horseshoe Canyon y datado en 70,44 millones de años, lo que sugiere que Cretoxyrhina puede haber sobrevivido hasta el Maastrichtiano. Sin embargo, la Formación Horseshoe Canyon solo tiene depósitos de agua salobre a pesar de Cretoxyrhina.Al ser un tiburón marino, existe la posibilidad de que el fósil haya sido reelaborado a partir de una capa más antigua. ^[6]

Los estudios filogenéticos a través de datos morfológicos realizados por Shimada en 2005 sugirieron que Cretoxyrhina podría ser alternativamente congenérico con el género de los tiburones zorro modernos ; el estudio también afirmó que los resultados son prematuros y pueden ser inexactos y recomendó que Cretoxyrhina se mantenga dentro de la familia Cretoxyrhinidae, citando principalmente la falta de datos sustanciales durante el análisis. ^[34]

Otro posible modelo para la evolución de Cretoxyrhina , propuesto en 2014 por el paleontólogo Cajus Diedrich, sugiere que C. mantelli era congenérico con los tiburones mako del género Isurus y era parte de un linaje extendido de Isurus que comenzaba hasta la etapa Aptiana en el Cretácico Inferior. Según este modelo, el linaje Isurus fue iniciado por 'Isurus appendiculatus' ( Cretolamna appendiculata ), que evolucionó a Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli  ^[11] ) en el Cenomaniano Medio, luego a 'Isurus mantelli' ( Cretoxyrhina mantelli  ) al principio. del Coniaciano, luego Isurus schoutedenti durante el Paleoceno , luego Isurus praecursor , donde continúa el resto del linaje Isurus . ^[f] El estudio afirmó que la ausencia de fósiles correspondientes durante el Maastrichtiano (72-66 Ma) no fue resultado de una extinción prematura de C. mantelli , sino simplemente una brecha en el registro fósil. ^[41] Shimada y su colega paleontólogo Phillip Sternes publicó un póster en 2018 en el que expresaba dudas sobre la credibilidad de esta propuesta, señalando que la interpretación del estudio se basa en gran medida en datos que habían sido seleccionados arbitrariamente y no citaba ni a Shimada (1997) ^[g] ni a Shimada (2005). que son artículos claves respecto a la posición sistemática de C. mantelli . ^[9]

Las características distintivas de los dientes de Cretoxyrhina incluyen una forma triangular casi simétrica o inclinada, bordes cortantes similares a navajas y no dentados, cuellos dentales visibles (bourlette) y una capa de esmalte grueso. La dentición de Cretoxyrhina posee las características dentales básicas de un tiburón caballa , con filas de dientes muy espaciadas sin superposición. Los dientes anteriores son rectos y casi simétricos, mientras que los dientes lateroposteriores están inclinados. El lado del diente que mira hacia la boca es convexo y posee una protuberancia masiva y surcos de nutrientes en la raíz, mientras que el lado labial, que mira hacia afuera, es plano o ligeramente hinchado. ^[30] Los juveniles poseían cúspides laterales en todos los dientes, ^[29] y C. vraconensis las retuvo constantemente en la edad adulta. ^[8] Las cúspides laterales se conservaron solo hasta todos los dientes lateroposteriores en la edad adulta en C. denticulata y C. agassizensis y solo hasta los dientes lateroposteriores posteriores en C. mantelli . ^[29] Las cúspides laterales de C. vraconensis ^[8] y C. denticulata son redondas, mientras que en C. agassizensis están afiladas hasta una punta. ^[11] Los dientes anteriores de C. vraconensis miden 2,1–3,5 centímetros (0,8–1,4 pulgadas) de altura, ^[8] mientras que el diente más grande conocido de C. denticulata mide 3 centímetros (1,2 pulgadas). ^{[29] Los dientes} de C. mantelli son más grandes, midiendo 3–4 centímetros (1–2 pulgadas) de altura inclinada promedio. El diente más grande descubierto de esta especie puede haber medido hasta 8 centímetros (3 pulgadas). ^[10]

La dentición de C. mantelli es una de las más conocidas de todos los tiburones extintos, gracias a esqueletos fósiles como FHSM VP-2187, que consiste en una dentición articulada casi completa. Otros esqueletos de C. mantelli , como KUVP-247 y KUVP-69102, también incluyen mandíbulas parciales con algunos dientes en sus posiciones naturales, algunos de los cuales no estaban presentes en esqueletos más completos como FHSM VP-2187. Utilizando estos especímenes, la fórmula dental fue reconstruida por Shimada (1997) y revisada por Shimada (2002), fueS4.A2.I4.LP11(+?)s1?.a2.i1.lp15(+?). Esto significa que de adelante hacia atrás, C. mantelli tenía: cuatro sinfisiarias (pequeños dientes ubicados en la sínfisis de una mandíbula), dos anteriores, cuatro intermedios y once o más lateroposteriores para la mandíbula superior y posiblemente una sinfisiaria, dos anteriores, una intermedia y quince o más lateroposteriores para la mandíbula inferior. La estructura de la fila de dientes muestra una estructura dental adecuada para un comportamiento de alimentación similar al de los tiburones mako modernos, con grandes dientes anteriores en forma de lanza para apuñalar y anclar a la presa y lateroposteriores curvados para cortarla en pedazos del tamaño de un bocado, ^{[30] [42]} un mecanismo que a menudo los paleontólogos describen informalmente como "cortar y trocear". ^[36] En 2011, los paleontólogos Jim Bourdon y Mike Everhart reconstruyeron la dentición de múltiples individuos de C. mantelli basándose en sus conjuntos de dientes asociados. Descubrieron que dos de estas reconstrucciones muestran algunas diferencias notables en el tamaño del primer diente intermedio (I1) y los perfiles laterales, concluyendo que estas diferencias posiblemente podrían representar dimorfismo sexual o variaciones individuales. ^[43]

El análisis de los patrones del cráneo y de las escamas sugiere que C. mantelli tenía una cabeza cónica con un cráneo dorsalmente plano y ancho. El rostro no se extiende mucho hacia adelante desde el margen frontal de la caja craneana, lo que sugiere que el hocico era romo. ^[31] Al igual que los tiburones cocodrilo y zorro modernos, C. mantelli tenía ojos proporcionalmente grandes, con la órbita ocupando aproximadamente un tercio de la longitud total del cráneo, lo que le daba una visión aguda. Como depredador, una buena vista era importante al cazar las grandes presas de las que se alimentaba Cretoxyrhina . En contraste, los procesos olfativos menos avanzados pero más fuertes del anacorácido contemporáneo Squalicorax eran más adecuados para un carroñero oportunista . ^{[31] [44]}

Las mandíbulas de C. mantelli eran cinéticamente poderosas. Tienen una curvatura anterior ligeramente más laxa y una constitución más robusta que la de los tiburones mako modernos, pero por lo demás eran similares en forma general. El hiomandibulario es alargado y se creía que oscilaba lateralmente, lo que le permitiría la protrusión de la mandíbula y una mordida profunda. ^[31]

La mayoría de las especies de Cretoxyrhina están representadas solo por dientes y vértebras fósiles. Como todos los tiburones, el esqueleto de Cretoxyrhina estaba hecho de cartílago , que es menos capaz de fosilizarse que el hueso . Sin embargo, se han encontrado fósiles de C. mantelli de la Formación Niobrara excepcionalmente conservados; ^[45] esto se debió a que la tiza de la formación tenía altos contenidos de calcio , lo que permitió que la calcificación se volviera más frecuente. ^[46] Cuando se calcifica, el tejido blando se endurece, lo que lo hace más propenso a la fosilización. ^[45]

Se han encontrado numerosos esqueletos que consisten en columnas vertebrales casi completas. Las vértebras más grandes se midieron hasta 87 milímetros (3 pulgadas) de diámetro. Dos especímenes con las columnas vertebrales mejor conservadas (FHSM VP-2187 y KUVP 69102) tienen 218 y 201 centros, respectivamente, y casi todas las vértebras de la columna preservadas; solo faltan partes de la punta de la cola para ambos. Las estimaciones de la longitud de la cola calculan un recuento vertebral total de aproximadamente 230 centros, lo cual es único ya que todos los tiburones caballa conocidos existentes poseen un recuento vertebral de menos de 197 o más de 282 sin ninguno en el medio. Los centros vertebrales en la región del tronco eran grandes y circulares, creando un cuerpo en general en forma de huso con un tronco robusto. ^[31]

Un análisis de un fósil de aleta caudal parcialmente completo muestra que Cretoxyrhina tenía una cola semilunar (en forma de medialuna) más similar a la de los tiburones lámnidos modernos, tiburones ballena y tiburones peregrinos . Se estima que la transición a las vértebras caudales se produce entre la vértebra 140 y la 160 de un total de 230, lo que da como resultado un recuento total de vértebras caudales de 70 a 90 y constituye aproximadamente el 30 al 39 % de la columna vertebral. La transición de la precaudal (el conjunto de vértebras antes de las vértebras caudales) a las vértebras caudales también está marcada por una curvatura vertebral de unos 45°, que es el ángulo más alto posible conocido en los tiburones actuales y se encuentra principalmente en tiburones de natación rápida, como los lámnidos. ^[47] Estas propiedades de la cola, junto con otras características como escamas lisas paralelas al eje del cuerpo, una aleta pectoral plesódica (una aleta pectoral en la que el cartílago se extiende por toda su longitud, dándole una estructura más segura que ayuda a disminuir la resistencia) y una constitución robusta en forma de huso, muestran que C. mantelli era capaz de nadar rápido. ^{[31] [47]}

Cretoxyrhina representa una de las primeras formas y posibles orígenes de la endotermia en los tiburones caballa. ^[48] Al poseer endotermia regional (también conocida como mesotermia ), puede haber poseído una estructura similar a los tiburones endotérmicos regionales modernos como los miembros de las familias del tiburón zorro y los lámnidos, ^[48] donde los músculos rojos están más cerca del eje del cuerpo en comparación con los tiburones ectotérmicos (cuyos músculos rojos están más cerca de la circunferencia del cuerpo), y está presente un sistema de vasos sanguíneos especializados llamados rete mirabile (del latín "redes maravillosas"), que permite conservar el calor metabólico e intercambiarlo con los órganos vitales. Esta estructura morfológica permite que el tiburón sea parcialmente de sangre caliente , ^[49] y, por lo tanto, funcione de manera eficiente en los entornos más fríos donde se ha encontrado Cretoxyrhina . Se han encontrado fósiles en áreas donde las estimaciones paleoclimáticas muestran una temperatura superficial tan baja como 5 °C (41 °F). La endotermia regional en Cretoxyrhina puede haberse desarrollado en respuesta a la creciente presión del enfriamiento global progresivo y la competencia de los mosasaurios y otros reptiles marinos que también habían desarrollado endotermia. ^[48]

Cretoxyrhina poseía escamas placoides superpuestas y muy densas , paralelas al eje del cuerpo y dispuestas en rodillas paralelas separadas por surcos en forma de U, cada surco con un ancho medio de aproximadamente 45 micrómetros. Esta formación de escamas permite una reducción eficiente de la resistencia y capacidades mejoradas de velocidad a alta velocidad, un morfotipo observado solo en los tiburones más rápidos conocidos. ^{[31] [48]} Cretoxyrhina también tenía el caso más extremo de una aleta caudal "Tipo 4", con el ángulo de Cobb (curvatura de las vértebras de la cola) y el ángulo del cartílago de la cola (49° y 133° respectivamente) más altos conocidos jamás registrados en tiburones caballa. ^{[50] [48]} Una estructura de aleta caudal "Tipo 4" representa una constitución con máxima simetría de los lóbulos de la aleta caudal, que es más eficiente en la natación rápida; entre los tiburones, solo se encuentra en los lámnidos. ^[50]

Un estudio de 2017 realizado por el estudiante de doctorado Humberto Ferron analizó las relaciones entre las variables morfológicas, incluido el esqueleto y la aleta caudal de C. mantelli , y modeló una velocidad de crucero promedio de 12 km/h (7,5 mph) y una velocidad de nado explosivo de alrededor de 70 km/h (43 mph), lo que convierte a Cretoxyrhina posiblemente en uno de los tiburones más rápidos conocidos. ^[48] A modo de comparación, se ha modelado que el gran tiburón blanco moderno alcanza velocidades de hasta 56 km/h (35 mph) ^[51] y el marrajo de aleta corta , el tiburón existente más rápido, se ha modelado a una velocidad de 70 km/h (43 mph). ^{[a] [54]}

Aunque no se ha encontrado evidencia fósil de ello, se infiere que Cretoxyrhina era ovovivíparo como lo son todos los tiburones caballa modernos. En los tiburones ovovivíparos, las crías nacen y crecen dentro de la madre mientras compiten con sus compañeros de camada a través del canibalismo como la oofagia (comer huevos). Como Cretoxyrhina habitaba aguas oligotróficas y pelágicas donde eran comunes depredadores como grandes mosasaurios como Tylosaurus y peces macrodepredadores como Xiphactinus , es probable que también fuera un tiburón r-seleccionado , donde se producen muchas crías para compensar las altas tasas de mortalidad infantil. De manera similar, los tiburones pelágicos como el gran tiburón blanco, los tiburones zorro, los tiburones mako, el tiburón cailón y el tiburón cocodrilo producen de dos a nueve crías por camada. ^[33]

Al igual que todos los tiburones caballa, Cretoxyrhina desarrolla un anillo de crecimiento en sus vértebras cada año y se determina su edad midiendo cada banda; debido a la rareza de las vértebras bien conservadas, solo se ha determinado la edad de unos pocos individuos de Cretoxyrhina . En Shimada (1997), se desarrolló una ecuación lineal para calcular la longitud corporal total de Cretoxyrhina utilizando el diámetro del centro (el cuerpo de una vértebra) de una vértebra y se muestra a continuación, donde TL representa la longitud corporal total y CD representa el diámetro del centro (el diámetro de cada banda). ^[33]

TL = 0,281 + 5,746 CD

Utilizando esta ecuación lineal, Shimada (2008) realizó por primera vez mediciones en el ejemplar mejor conservado de C. mantelli , FHSM VP-2187. Las mediciones mostraron una longitud de 1,28 metros (4 pies) y un peso de unos 16,3 kilogramos (36 libras) al nacer, y un crecimiento rápido en los dos primeros años de vida, duplicando la longitud en 3,3 años. A partir de entonces, el crecimiento de tamaño se volvió constante y gradual, creciendo una media estimada de 21,1 centímetros (8 pulgadas) por año hasta su muerte alrededor de los 15 años de edad, momento en el que había crecido hasta los 5 metros (16 pies). Utilizando el modelo de crecimiento de von Bertalanffy en FHSM VP-2187, se estimó que la esperanza de vida máxima de C. mantelli fue de 38,2 años. A esa edad, habría crecido más de 7 metros (23 pies) de largo. Basándose en la escala alométrica de un gran tiburón blanco, Shimada descubrió que dicho individuo habría pesado hasta 3.400 kilogramos (3,3 toneladas largas; 3,7 toneladas cortas). ^[33]

Una nueva medición realizada por Newbrey et al. (2013) encontró que C. mantelli y C. agassizensis alcanzaron la madurez sexual alrededor de los cuatro a cinco años de edad y propuso una posible revisión de las mediciones de los anillos de crecimiento en FHSM VP-2187. También se propuso revisar la esperanza de vida de FHSM VP-2187 y la esperanza de vida máxima de C. mantelli a 18 y 21 años respectivamente utilizando las nuevas mediciones. Un estudio de 2019 dirigido por el científico italiano Jacopo Amalfitano midió brevemente las vértebras de dos fósiles de C. mantelli y descubrió que el individuo mayor murió alrededor de los 26 años de edad. ^[11] También se realizaron mediciones en otros esqueletos de C. mantelli y una vértebra de C. agassizensis , arrojando resultados de tasas similares de crecimiento rápido en las primeras etapas de la vida. ^[10] Un crecimiento tan rápido en cuestión de años podría haber ayudado a Cretoxyrhina a sobrevivir mejor al salir rápidamente de la infancia y sus vulnerabilidades, ya que un adulto completamente desarrollado tendría pocos depredadores naturales. ^[33] El estudio de 2013 también identificó un diente sintipo de C. mantelli de Inglaterra y calculó la longitud máxima del individuo de 8 metros (26 pies), lo que convierte al diente en el espécimen más grande conocido hasta ahora. ^{[10] [h]} Al aplicar la escala alométrica utilizada en Shimada (2008), un C. mantelli de tal longitud arrojaría una masa corporal estimada de alrededor de 4.944 kilogramos (4.866 toneladas largas; 5.450 toneladas cortas). ^{[33] [56]}

El gráfico a continuación representa el crecimiento de longitud por año de FHSM VP-2187 según Shimada (2008): ^{[i] [33]}

Los gráficos no están disponibles debido a problemas técnicos. Hay más información en Phabricator y en MediaWiki.org.

Se estima que otras especies eran significativamente más pequeñas. C. denticulata y C. vraconensis alcanzaron una longitud corporal total de hasta 4 metros (13 pies) como adultos. ^{[41] [8]} Según la escala alométrica, los individuos de tal longitud habrían pesado alrededor de 744 kilogramos (1640 libras). ^[56] C. agassizensis era incluso más pequeño, con una longitud corporal total estimada de hasta 1,29 metros (4,2 pies) según un espécimen de diente (P2989.152) que medía 12 milímetros (0,47 pulgadas) de alto. ^{[57] [29]}

Las poderosas mandíbulas cinéticas, las capacidades de alta velocidad y el gran tamaño de Cretoxyrhina sugieren un depredador muy agresivo. ^{[31] [32] La asociación} de Cretoxyrhina con un número diverso de fósiles que muestran signos de devoración confirma que era un depredador ápice activo que se alimentaba de gran parte de la variedad de megafauna marina en el Cretácico Superior . ^{[32] [58]} El nivel trófico más alto que ocupó fue una posición compartida solo con grandes mosasaurios como Tylosaurus durante las últimas etapas del Cretácico Superior. Desempeñó un papel fundamental en muchos ecosistemas marinos. ^[58]

Cretoxyrhina se alimentaba principalmente de otros depredadores activos, incluidos ictiodectidos (un tipo de pez grande que incluye a Xiphactinus ), ^[32] plesiosaurios, ^{[32] [59]} tortugas, ^[60] mosasaurios, ^{[32] [61] [36]} y otros tiburones. ^[32] La mayoría de los fósiles de Cretoxyrhina alimentándose de otros animales consisten en marcas de mordeduras grandes y profundas y perforaciones en los huesos, ocasionalmente con dientes incrustados en ellos. ^[36] Los huesos aislados de mosasaurios y otros reptiles marinos que han sido parcialmente disueltos por digestión, o encontrados en coprolitos , también son ejemplos de alimentación de Cretoxyrhina . ^{[36] [61]} Se conocen algunos esqueletos de Cretoxyrhina que contienen contenido estomacal, incluido un gran esqueleto de C. mantelli (KUVP 247) que posee restos esqueléticos del gran ictiodectido Xiphactinus y un mosasaurio en su región estomacal. ^[32] Cretoxyrhina puede haberse alimentado ocasionalmente de pterosaurios , evidenciado por un conjunto de vértebras cervicales de un Pteranodon de la Formación Niobrara con un diente de C. mantelli alojado profundamente entre ellas. Aunque no se puede estar seguro de si el fósil en sí fue el resultado de la depredación o el carroñeo, era probable que Pteranodon y pterosaurios similares fueran objetivos naturales para depredadores como Cretoxyrhina , ya que rutinariamente entraban al agua para alimentarse y, por lo tanto, estaban a su alcance. ^{[62] [63]}

Aunque Cretoxyrhina era principalmente un cazador activo, también era un carroñero oportunista y puede haber carroñeado de vez en cuando. Muchos fósiles con marcas de alimentación de Cretoxyrhina no muestran signos de curación, un indicador de un ataque depredador deliberado a un animal vivo, lo que lleva a la posibilidad de que al menos algunas de las marcas de alimentación se hayan hecho al carroñear. ^[32] Los restos de esqueletos parciales de dinosaurios como Claosaurus y Niobrarasaurus muestran signos de alimentación y digestión por parte de C. mantelli . Es probable que fueran cadáveres carroñeados arrastrados al océano debido a que la ubicación paleogeográfica de los fósiles es la de un océano abierto. ^{[64] [65]}

Las estrategias de caza de Cretoxyrhina no están bien documentadas porque muchos fósiles con marcas de alimentación de Cretoxyrhina no pueden distinguirse entre depredación o carroñeo. Si de hecho fueron resultado de la primera, eso significaría que Cretoxyrhina probablemente empleó estrategias de caza que implicaban un golpe principal poderoso y fatal similar a la alimentación de embestida que se ve en los tiburones réquiem y los lámnidos modernos. Un estudio de 2004 realizado por los expertos en tiburones Vittorio Gabriotti y Alessandro De Maddalena observó que el gran tiburón blanco moderno que alcanza longitudes de más de 4 metros (13 pies) comúnmente embiste a su presa con una velocidad y fuerza masivas para infligir golpes fatales únicos, a veces tan poderosos que la presa sería impulsada fuera del agua por la fuerza del impacto. Como Cretoxyrhina poseía una constitución robusta y robusta capaz de nadar rápido, mandíbulas cinéticas poderosas como el gran tiburón blanco y alcanza longitudes similares o mayores que él, un estilo de caza como este sería probable. ^[59]

Cretoxyrhina tenía una distribución cosmopolita y se han encontrado fósiles en todo el mundo. Las ubicaciones notables incluyen América del Norte, Europa, ^[66] Israel, ^[67] y Kazajstán. ^[8] Cretoxyrhina se encontraba principalmente en zonas templadas y subtropicales . ^[2] Se ha encontrado en latitudes tan al norte como 55° N , donde las estimaciones paleoclimáticas calculan una temperatura media de la superficie del mar de 5-10 °C (41-50 °F). Los fósiles de Cretoxyrhina son más conocidos en el área de la Vía Marítima Interior Occidental , ^[67] que ahora es el centro de Estados Unidos y Canadá. ^[68] En 2013, Mikael Siverson y sus colegas observaron que durante el Turoniano o principios del Coniaciano , los individuos de Cretoxyrhina que vivían en alta mar eran generalmente más grandes que los que habitaban en el Mar Interior Occidental, y algunos de los fósiles de C. mantelli en alta mar , como uno de los sintipos, arrojaban longitudes totales de hasta 8 metros (26 pies), posiblemente 9 metros (30 pies). ^[8]

Cretoxyrhina habitaba principalmente océanos pelágicos templados a subtropicales. Un diente de Cretoxyrhina encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta (una formación donde los únicos depósitos de agua encontrados consisten en agua salobre y no océanos) sugiere que, en ocasiones, puede haber nadado en estuarios parcialmente de agua dulce y cuerpos de agua similares. Sin embargo, una reelaboración de una capa subyacente puede ser una explicación más probable de tal ocurrencia. ^[69] El clima de los ecosistemas marinos durante el rango temporal de Cretoxyrhina era generalmente mucho más cálido que el de hoy debido a los niveles atmosféricos más altos de dióxido de carbono y otros gases de efecto invernadero influenciados por la forma de los continentes en ese momento. ^[70]

El intervalo entre el Cenomaniano y el Turoniense de hace 97-91 Ma vio un pico en las temperaturas de la superficie del mar con un promedio de más de 35 °C (95 °F) y temperaturas del agua del fondo alrededor de 20 °C (68 °F), aproximadamente 7-8 °C (13-14 °F) más cálidas que las actuales. ^[70] Alrededor de esta época, Cretoxyrhina coexistió con un aumento radiante en la diversidad de fauna como los mosasaurios. ^[71] Este intervalo también incluyó un aumento en los niveles globales de δ ¹³ C , que marca un agotamiento significativo del oxígeno en el océano, y causó el evento anóxico Cenomaniano-Turoniense . ^[70] Aunque este evento llevó a la extinción de hasta el 27% de los invertebrados marinos, ^[72] los vertebrados como Cretoxyrhina generalmente no se vieron afectados. ^[73] El resto del Cretácico vio un enfriamiento global progresivo de los océanos de la Tierra, lo que llevó a la aparición de ecosistemas templados y una posible glaciación en el Maastrichtiano temprano. ^[70] Las áreas subtropicales conservaron una alta biodiversidad de todos los taxones, mientras que los ecosistemas templados generalmente tenían una diversidad mucho menor. En América del Norte, las provincias subtropicales estaban dominadas por tiburones, tortugas y mosasaurios como Tylosaurus y Clidastes , mientras que las provincias templadas estaban dominadas principalmente por plesiosaurios, aves marinas hesperornítidas y el mosasaurio Platecarpus . ^[74]

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Localidades seleccionadas donde se han encontrado fósiles de Cretoxyrhina . C. vraconensis en verde, C. denticulata en rojo, C. agassizensis en azul, C. mantelli en amarillo y C. sp. en gris. ^{[j] [75] [10] [2] [41] [68] [8] [76 ] [77] [78] [29] [79] [80] [81] [82] [11] [83] [84] [85] [86] [87]}

Cretoxyrhina vivió junto a muchos depredadores que compartían un nivel trófico similar en un ecosistema pelágico diverso durante el Cretácico. ^[58] La mayoría de estos depredadores incluían grandes reptiles marinos, algunos de los cuales ya ocupaban el nivel trófico más alto cuando Cretoxyrhina apareció por primera vez. ^[88] Durante el Albiano al Turoniano, hace unos 107 a 91 Ma, Cretoxyrhina fue contemporáneo y coexistió con los pliosaurios del Cretácico medio. Algunos de estos pliosaurios incluían a Megacephalosaurus , que alcanzó longitudes de 9 metros (30 pies). ^[89] A mediados del Turoniano, hace unos 91 Ma, los pliosaurios se extinguieron. ^{[73] [90]} Se cree que la radiación de tiburones como Cretoxyrhina puede haber sido un factor importante que contribuyó a la aceleración de su extinción. ^[91] El vacío ecológico que dejaron fue rápidamente llenado por los mosasaurios emergentes, que también llegaron a ocupar los niveles tróficos más altos. ^[92] Grandes mosasaurios como Tylosaurus , que alcanzó más de 14 metros (46 pies) de longitud, ^[43] pueden haber competido con Cretoxyrhina , y se han encontrado evidencias de interacciones interespecíficas como marcas de mordeduras de ambos. ^[32] También hubo muchos tiburones que ocuparon un papel ecológico similar con Cretoxyrhina , como los cardabiodontidos Cardabiodon ^[10] y Dwardius , este último mostrando evidencia de competencia directa con C. vraconensis basada en intrincados patrones de distribución entre los dos. ^[83]

Un estudio de 2010 realizado por los paleontólogos Corinne Myers y Bruce Lieberman sobre la competencia en la vía marítima interior occidental utilizó técnicas analíticas cuantitativas basadas en sistemas de información geográfica y reconstrucciones tectónicas para reconstruir las relaciones competitivas hipotéticas entre diez de los vertebrados marinos más prevalentes y abundantes de la región, incluido Cretoxyrhina . Sus cálculos encontraron correlaciones negativas entre la distribución de Cretoxyrhina y los tres competidores potenciales Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger y Platecarpus spp.; una correlación negativa estadísticamente significativa implica que la distribución de una especie se vio afectada debido a que otra la superó. Sin embargo, ninguna de las relaciones fue estadísticamente significativa, lo que indica en cambio que es poco probable que las tendencias fueran el resultado de la competencia. ^[93]

Las causas de la extinción de Cretoxyrhina son inciertas. Lo que se sabe es que disminuyó lentamente a lo largo de millones de años. ^[2] Desde su pico de tamaño durante el Coniaciense, el tamaño ^[1] y la distribución ^[2] de los fósiles de Cretoxyrhina disminuyeron gradualmente hasta su desaparición final durante el Campaniano. ^[1] Siverson y Lindgren (2005) observaron que la edad de los fósiles más jóvenes de Cretoxyrhina difería entre continentes. En Australia, los fósiles más jóvenes de Cretoxyrhina fueron datados aproximadamente en 83 Ma durante el Santoniano, mientras que los fósiles más jóvenes de América del Norte conocidos en ese momento (que fueron datados en el Campaniano temprano) eran al menos dos millones de años más antiguos que los fósiles más jóvenes de Europa. Las diferencias entre las edades sugieren que Cretoxyrhina puede haberse extinguido localmente en dichas áreas con el tiempo hasta que el género en su conjunto se extinguió. ^[2]

Se ha observado que el declive de Cretoxyrhina coincide con el surgimiento de nuevos depredadores como Tylosaurus , lo que sugiere que la creciente presión de la competencia con el mosasaurio y otros depredadores de niveles tróficos similares puede haber jugado un papel importante en el declive de Cretoxyrhina y su eventual extinción. Otro posible factor fue el gradual hundimiento y reducción del Mar Interior Occidental, lo que habría llevado a la desaparición de los ambientes pelágicos preferidos por el tiburón; este factor no explica el declive y la extinción de Cretoxyrhina en otros lugares. ^[43] Se ha sugerido que la extinción de Cretoxyrhina puede haber ayudado a aumentar aún más la diversidad de mosasaurios. ^[92]

• Peces prehistóricos
• Lista de peces cartilaginosos prehistóricos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cretoxyrhina .

• Ficha técnica de National Geographic
• Grandes tiburones en el mar interior occidental