Claviceps purpurea
Species of fungus

Claviceps purpurea
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Ascomycota
Clase:Sordariomicetos
Orden:Hipocreales
Familia:Clavicipitáceas
Género:Claviceps
Especies:
C. purpurea
Nombre binomial
Claviceps purpurea
Carreras ecológicas
  • G1 — pastos terrestres de prados y campos abiertos;
  • G2 — pastos de hábitats húmedos, forestales y montañosos;
  • G3 ( C. purpurea var. spartinae ) - pastos de marismas ( Spartina , Distichlis ).

Claviceps purpurea es un hongo del cornezuelo que crece en las espigas del centeno y de plantas de cereales y forrajes relacionadas. El consumo de granos o semillas contaminadas con la estructura de supervivencia de este hongo, el esclerocio del cornezuelo , puede causar ergotismo en humanos y otros mamíferos. [1] [2] C. purpurea afecta más comúnmente a especies de cruzamiento externo como el centeno (su huésped más común), así como al triticale , el trigo y la cebada . Afecta a la avena solo en raras ocasiones.

Ciclo vital

Varias etapas del ciclo de vida de Claviceps purpurea
Cuerpos fructíferos con cabeza y estípite sobre esclerocio.

Un grano de cornezuelo llamado Sclerotium clavus se desarrolla cuando una flor de una hierba o cereal en flor es infectada por una ascospora de C. purpurea . El proceso de infección imita un grano de polen que crece en un ovario durante la fertilización . Debido a que la infección requiere el acceso de la espora del hongo al estigma , las plantas infectadas por C. purpurea son principalmente especies de cruzamiento externo con flores abiertas , como el centeno ( Secale cereale ) y Alopecurus .

El micelio fúngico proliferante destruye entonces el ovario de la planta y se conecta con el haz vascular originalmente destinado a alimentar la semilla en desarrollo . La primera etapa de la infección del cornezuelo se manifiesta como un tejido blando blanco (conocido como Sphacelia segetum ) que produce melaza azucarada , que a menudo cae de las flores de la hierba infectada. Esta melaza contiene millones de esporas asexuales ( conidios ) que se dispersan a otras flores por los insectos o la lluvia. Más tarde, la Sphacelia segetum se convierte en un Sclerotium clavus duro y seco dentro de la cáscara de la flor. En esta etapa, los alcaloides y los lípidos (por ejemplo, el ácido ricinoleico ) se acumulan en el esclerocio.

Cuando un esclerocio maduro cae al suelo, el hongo permanece latente hasta que las condiciones adecuadas desencadenan su fase de fructificación (inicio de la primavera, período de lluvias, necesidad de temperaturas frescas durante el invierno, etc.). Germina, formando uno o varios cuerpos fructíferos con cabeza y estípite , de diversos colores (parecidos a un hongo diminuto ). En la cabeza, se forman esporas sexuales filiformes (ascosporas) en los peritecios , que se expulsan simultáneamente, cuando las gramíneas hospedantes adecuadas están floreciendo. La infección del cornezuelo provoca una reducción en el rendimiento y la calidad del grano y el heno producidos, y si el grano o el heno infectados se alimentan al ganado, pueden causar una enfermedad llamada ergotismo .

Se ha registrado que Polistes dorsalis , una especie de avispa social, es un vector de propagación de este hongo en particular. Durante su comportamiento de búsqueda de alimento, las partículas de los conidios del hongo se adhieren a partes del cuerpo de esta avispa. A medida que P. dorsalis viaja de una fuente a otra, deja atrás la infección fúngica. [3] También se ha demostrado que los insectos, incluidas las moscas y las polillas, son portadores de conidios de especies de Claviceps , pero se desconoce si los insectos desempeñan un papel en la propagación del hongo de plantas infectadas a plantas sanas. [4]

Variaciones intraespecíficas

Modelo de Claviceps purpurea , Museo Botánico de Greifswald

Los primeros científicos observaron a Claviceps purpurea en otras Poaceae como Secale cereale . En 1855, Grandclement [5] describió el cornezuelo en Triticum aestivum . Durante más de un siglo, los científicos intentaron describir especies especializadas o variedades especializadas dentro de la especie Claviceps purpurea .

  • Claviceps microcephala Tul. (1853)
  • Claviceps wilsonii Cooke (1884)

Más tarde, los científicos intentaron determinar las variedades hospedantes como

  • Claviceps purpurea var. agropyri
  • Claviceps purpurea var. purpurea
  • Claviceps purpurea var. espartinas
  • Claviceps purpurea var. wilsonii .

La biología molecular no ha confirmado esta hipótesis pero ha distinguido tres grupos que difieren en su especificidad ecológica. [6]

  • G1—pastos terrestres de prados y campos abiertos;
  • G2—pastos de hábitats húmedos, forestales y montañosos;
  • G3 ( C. purpurea var. spartinae ): pastos de marismas (Spartina, Distichlis).

Criterios morfológicos para distinguir los diferentes grupos: La forma y el tamaño de los esclerocios no son buenos indicadores porque dependen en gran medida del tamaño y la forma de la flor hospedante. El tamaño de los conidios puede ser un indicio pero es débil y es necesario prestar atención a que, debido a la presión osmótica, varía significativamente si las esporas se observan en melaza o en agua. La densidad de esclerocios se puede utilizar ya que los grupos G2 y G3 flotan en el agua.

El compuesto de alcaloides también se utiliza para diferenciar las cepas.

Rango de hospedadores

Esclerocio de Claviceps purpurea sobre Alopecurus myosuroides

Pooideae

Agrostis canina , Alopecurus myosuroides (G2), Alopecurus arundinaceus (G2), Alopecurus pratensis , Bromus arvensis , Bromus commutatus , Bromus hordeaceus (G2), Bromus inermis , [7] Bromus marginatus , Elymus tsukushiense , Festuca arundinacea , [8] Elymus repens (G1), Nardus estricto , Poa annua (G2), Phleum pratense , Phalaris arundinacea (G2), Poa pratensis (G1), Stipa .

Arundinoideae

Danthonia , Molinia caerulea .

Cloridoideas

Espartina , Distichlis (G3)

Panicoideas

Setaria

Epidemiología

La especie Claviceps purpurea es conocida por la humanidad desde hace mucho tiempo y su aparición se ha relacionado con inviernos extremadamente fríos seguidos de primaveras lluviosas. [ cita requerida ]

La etapa esclerocial de C. purpurea , que se observa con claridad en las cabezas del centeno y otros cereales similares, se conoce como cornezuelo. Los esclerocios germinan en primavera después de un período de bajas temperaturas. Se requiere una temperatura de 0-5 °C durante al menos 25 días. También es necesario regar antes del período frío. [9] Las temperaturas favorables para la producción de estroma están en el rango de 10-25 °C. [10] Las temperaturas favorables para el crecimiento micelial están en el rango de 20-30 °C, con un óptimo a 25 °C. [10]

La luz solar tiene un efecto cromogénico sobre el micelio con una coloración intensa. [11]

Efectos

Medicamento derivado del cornezuelo para detener el sangrado posparto

El ciclo de la enfermedad del hongo del cornezuelo fue descrito por primera vez en 1853, [12] pero la conexión con el cornezuelo y las epidemias entre personas y animales ya fue reportada en un texto científico en 1676. [13] El esclerocio del cornezuelo contiene altas concentraciones (hasta 2% de masa seca) del alcaloide ergotamina , una molécula compleja que consiste en un anillo de ciclol-lactama derivado de tripéptido conectado a través de un enlace amida a una fracción de ácido lisérgico (ergolina), y otros alcaloides del grupo de la ergolina que son biosintetizados por el hongo. [14] Los alcaloides del cornezuelo tienen una amplia gama de actividades biológicas que incluyen efectos sobre la circulación y la neurotransmisión . [15]

El ergotismo es el nombre que reciben los síndromes patológicos a veces graves que afectan a los seres humanos o a los animales que han ingerido material vegetal que contiene alcaloides del cornezuelo, como los granos contaminados con cornezuelo. Los monjes de la orden de San Antonio el Grande se especializaron en tratar a las víctimas del ergotismo [16] con bálsamos que contenían extractos de plantas tranquilizantes y estimulantes de la circulación; también eran expertos en amputaciones. [ cita requerida ] El nombre común del ergotismo es "Fuego de San Antonio", [16] en referencia a los monjes que cuidaban a las víctimas, así como a los síntomas, como sensaciones intensas de ardor en las extremidades. [17] Estos son causados ​​por los efectos de los alcaloides del cornezuelo en el sistema vascular debido a la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, que a veces conducen a la gangrena y la pérdida de extremidades debido a una circulación sanguínea severamente restringida.

Las actividades neurotrópicas de los alcaloides del cornezuelo también pueden causar alucinaciones y el comportamiento irracional que las acompaña, convulsiones e incluso la muerte. [14] [15] Otros síntomas incluyen fuertes contracciones uterinas , náuseas , convulsiones y pérdida del conocimiento. Desde la Edad Media, se han utilizado dosis controladas de cornezuelo para inducir abortos y detener el sangrado materno después del parto. [18] Los alcaloides del cornezuelo también se utilizan en productos como Cafergot (que contiene cafeína y ergotamina [18] o ergolina ) para tratar las migrañas. El extracto de cornezuelo ya no se utiliza como preparación farmacéutica . [ cita requerida ]

El cornezuelo no contiene dietilamida del ácido lisérgico (LSD), sino ergotamina, que se utiliza para sintetizar ácido lisérgico , un análogo y precursor de la síntesis del LSD. Además, los esclerocios del cornezuelo contienen naturalmente algunas cantidades de ácido lisérgico. [19]

Cultura

Sphacelia segetum sobre agar patata dextrosa

El agar patata dextrosa , las semillas de trigo o la harina de avena son sustratos adecuados para el crecimiento del hongo en el laboratorio. [20]

La producción agrícola de Claviceps purpurea en centeno se utiliza para producir alcaloides del cornezuelo. [ cita requerida ] La producción biológica de alcaloides del cornezuelo también se lleva a cabo mediante cultivos saprofitos.

Especulaciones

Durante la Edad Media , las intoxicaciones humanas debidas al consumo de pan de centeno elaborado a partir de granos infectados con cornezuelo eran habituales en Europa. Estas epidemias se conocían como fuego de San Antonio [ 16] o ignis sacer .

Gordon Wasson propuso que los efectos psicodélicos eran la explicación detrás del festival de Deméter en los Misterios Eleusinos , donde los iniciados bebían kykeon . [21]

En 1976, Linnda R. Caporael postuló que los síntomas histéricos de las mujeres jóvenes que habían impulsado los juicios de brujas de Salem habían sido el resultado del consumo de centeno contaminado con cornezuelo. [22] Sin embargo, sus conclusiones fueron posteriormente cuestionadas por Nicholas P. Spanos y Jack Gottlieb, después de una revisión de la evidencia histórica y médica. [23] Otros autores también han puesto en duda que el ergotismo haya sido la causa de los juicios de brujas de Salem. [24]

Algunos historiadores también han relacionado el Gran Miedo en Francia durante la Revolución con la influencia del cornezuelo. [ cita requerida ]

El autor británico John Grigsby afirma que la presencia de cornezuelo en los estómagos de algunos de los llamados "cuerpos de pantano" ( restos humanos de la Edad de Hierro de las turberas del noreste de Europa, como el Hombre de Tollund ), revela que el cornezuelo fue una vez una bebida ritual en un culto de fertilidad prehistórico similar al culto de los Misterios de Eleusis de la antigua Grecia . En su libro Beowulf y Grendel sostiene que el poema anglosajón Beowulf se basa en un recuerdo de la represión de este culto de la fertilidad por parte de los seguidores de Odín . Afirma que Beowulf, que traduce como lobo de cebada , sugiere una conexión con el cornezuelo, que en alemán se conocía como el "diente del lobo". [ cita requerida ]

También se ha atribuido al ergotismo un brote de alucinaciones violentas entre cientos de residentes de Pont Saint Esprit en 1951, en el sur de Francia. [25] Poco después del suceso, al menos cuatro personas fueron declaradas muertas, [25] aunque algunos afirman que el número total de muertes fue de cinco o siete. [26]

Véase también

Referencias

  1. ^ "definición de cornezuelo". mondofacto . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016.
  2. ^ "cornezuelo". Diccionario médico de Dorland . Archivado desde el original el 10 de septiembre de 2009. Consultado el 9 de agosto de 2017 – a través de Merck Source.
  3. ^ Hardy, Tad N. (septiembre de 1988). "Recolección de melaza fúngica por Polistes spp. (Hymenoptera: Vespidae) y posible transmisión del hongo del cornezuelo causal". The Florida Entomologist . 71 (3): 374–376. doi :10.2307/3495447. JSTOR  3495447.
  4. ^ Butler, MD; Alderman, SC; Hammond, PC; Berry, RE (2001). "Asociación de insectos y cornezuelo (Claviceps purpurea) en campos de producción de semillas de pasto azul de Kentucky". J. Econ. Entomol . 94 (6): 1471–1476. doi : 10.1603/0022-0493-94.6.1471 . PMID  11777051. S2CID  8725020.
  5. ^ Señor Gonod d'Artemare (1860). "Note sur l'ergot du froment". Boletín de la Sociedad Botánica de Francia : 771.
  6. ^ Pažoutová S.; Olšovská J.; Linka M.; Kolínská R.; Flieger M. (2000). "Quimioraces y especialización del hábitat de poblaciones de Claviceps purpurea". Microbiología Aplicada y Ambiental . 66 (12): 5419–5425. Código Bib : 2000ApEnM..66.5419P. doi :10.1128/aem.66.12.5419-5425.2000. PMC 92477 . PMID  11097923. 
  7. ^ Eken C.; Pažoutová S.; Honzátko A.; Yildiz S. (2006). "Primer informe de Alopecurus arundinaceus, A. myosuroides, Hordeum violaceum y Phleum pratense como huéspedes de la población G2 de Claviceps purpurea en Turquía". J. Plant Pathol . 88 : 121.
  8. ^ Douhan GW; Smith ME; Huyrn, KL; Yildiz S. (2008). "El análisis multigénico sugiere especiación ecológica en el hongo patógeno Claviceps purpurea". Ecología molecular . 17 (9): 2276–2286. Bibcode :2008MolEc..17.2276D. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03753.x. PMC 2443689 . PMID  18373531. 
  9. ^ Kichhoff H (1929). "Beiträge zur Biologie und Physiologie des Mutterkornpilzes". Centralblat. Bakteriol. Parásito. Abt. II . 77 : 310–369.
  10. ^ ab Mitchell DT (1968). "Algunos efectos de la temperatura sobre la germinación de los esclerocios en Claviceps purpurea". Trans. Br. Mycol. Soc . 51 (5): 721–729. doi :10.1016/s0007-1536(68)80092-0.
  11. ^ McCrea A (1931). "Las reacciones de Claviceps purpurea a variaciones del entorno" (PDF) . Am. J. Bot . 18 (1): 50–78. doi :10.2307/2435724. hdl : 2027.42/141053 . JSTOR  2435724.
  12. ^ Tulasne, L.-R. (1853) Mémoire sur l'ergot des glumacéses Ann. Ciencia. Nat. (Parie Botánica), 20 5-56
  13. ^ Dodart D. (1676) Le journal des savans, T. IV, p. 79
  14. ^ ab Tudzynski P, Correia T, Keller U (2001). "Biotecnología y genética de los alcaloides del cornezuelo". Appl Microbiol Biotechnol . 57 (5–6): 4593–4605. doi :10.1007/s002530100801. PMID  11778866. S2CID  847027.
  15. ^ ab Eadie MJ (2003). "Ergotismo convulsivo: ¿epidemias del síndrome serotoninérgico?". Lancet Neurol . 2 (7): 429–434. doi :10.1016/S1474-4422(03)00439-3. PMID  12849122. S2CID  12158282.
  16. ^ abc J. Heritage; Emlyn Glyn Vaughn Evans; RA Killington (1999). Microbiología en acción . Cambridge University Press. pág. 115.
  17. ^ El fuego de San Antonio -- Ergotismo
  18. ^ ab Untersuchungen über das Verhalten der Secalealkaloide bei der Herstellung von Mutterkornextrakten. Labib Farid Nuar. Universität Wien - 1946 - (Universidad de Viena)
  19. ^ Correia T, Grammel N, Ortel I, Keller U, Tudzynski P (2001). "Clonación molecular y análisis del sistema de ensamblaje de ergopeptina en el hongo del cornezuelo Claviceps purpurea". Chem. Biol . 10 (12): 1281–1292. doi : 10.1016/j.chembiol.2003.11.013 . PMID  14700635.
  20. ^ Mirdita, Vilson (2006). Genetische Variation für Resistenz gegen Mutterkorn (Claviceps purpurea [Fr.] Tul.) bei selbstinkompatiblen und selbstfertilen Roggenpopulationen (Tesis). Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2009 . Consultado el 25 de abril de 2009 .
  21. ^ Gordon Wasson, El camino a Eleusis: Desvelando el secreto de los misterios (Nueva York: Harcourt Brace Jovanovich, 1977) ISBN 0151778728 
  22. ^ Caporael LR (abril de 1976). "Ergotismo: ¿el satanás suelto en Salem?". Science . 192 (4234): 21–6. Bibcode :1976Sci...192...21C. doi :10.1126/science.769159. PMID  769159. Archivado desde el original el 2008-05-11 . Consultado el 2009-04-25 .
  23. ^ Spanos NP, Gottlieb J (diciembre de 1976). "Ergotismo y los juicios de brujas de Salem Village". Science . 194 (4272): 1390–4. Bibcode :1976Sci...194.1390S. doi :10.1126/science.795029. PMID  795029.
  24. ^ Woolf A (2000). "¿Brujería o micotoxina? Los juicios de las brujas de Salem". J Toxicol Clin Toxicol . 38 (4): 457–460. doi :10.1081/CLT-100100958. PMID  10930065. S2CID  10469595.
  25. ^ ab Gabbai, J.; Lisbonne, L. y Pourquier, F. (septiembre de 1951). "Intoxicación por cornezuelo de centeno en Pont St. Esprit". Hno . Med J. 15 (4732): 2276–2286. doi :10.1136/bmj.2.4732.650. PMC 2069953 . PMID  14869677. 
  26. ^ "Charla: "Pan maldito: la sinuosa historia de un envenenamiento masivo por pan en el sur de Francia en 1951", por Steven Kaplan, Universidad de Cornell". liberalarts.utexas.edu . Consultado el 30 de enero de 2024 .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Claviceps purpurea.
  • Claviceps purpurea - Alcaloide del cornezuelo
  • Artículo sobre el cornezuelo del centeno de la Universidad Estatal de Dakota del Norte, 2002
  • PBS Secrets of the Dead: "La maldición de las brujas" (sobre los juicios de Salem y el cornezuelo) Archivado el 19 de abril de 2014 en Wayback Machine
  • New England Journal of Medicine - Agonistas de la dopamina y riesgo de insuficiencia valvular cardíaca Archivado el 7 de enero de 2007 en Wayback Machine
  • El artículo de Linnda Caporeal "Ergotismo: ¿El Satanás suelto en Salem?"
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Claviceps_purpurea&oldid=1239114387"