Huésped (biología)

En biología y medicina , un huésped es un organismo más grande que alberga a un organismo más pequeño ; ^[1] ya sea un huésped parásito , mutualista o comensal ( simbionte ). Por lo general, al huésped se le proporciona alimento y refugio. Los ejemplos incluyen animales que albergan gusanos parásitos (por ejemplo, nematodos ), células que albergan virus patógenos (causantes de enfermedades) o una planta de frijol que alberga bacterias mutualistas (útiles) fijadoras de nitrógeno . Más específicamente en botánica , una planta huésped proporciona recursos alimenticios a microdepredadores, que tienen una relación evolutivamente estable con sus huéspedes similar al ectoparasitismo . El rango de huéspedes es la colección de huéspedes que un organismo puede usar como socio.

La simbiosis abarca una amplia variedad de posibles relaciones entre organismos, que difieren en su permanencia y sus efectos sobre las dos partes. Si uno de los socios de una asociación es mucho más grande que el otro, generalmente se le conoce como anfitrión. ^[1] En el parasitismo , el parásito se beneficia a expensas del anfitrión. ^[2] En el comensalismo , los dos viven juntos sin dañarse mutuamente, ^[3] mientras que en el mutualismo , ambas partes se benefician. ^[4]

La mayoría de los parásitos sólo lo son durante una parte de su ciclo de vida. Al comparar a los parásitos con sus parientes más cercanos que viven en libertad, se ha demostrado que el parasitismo ha evolucionado en al menos 233 ocasiones distintas. Algunos organismos viven en estrecha asociación con un huésped y sólo se vuelven parásitos cuando las condiciones ambientales se deterioran. ^[5]

Un parásito puede tener una relación a largo plazo con su anfitrión, como es el caso de todos los endoparásitos. El huésped busca al anfitrión y obtiene alimento u otro servicio de él, pero por lo general no lo mata. ^[6] En contraste, un parasitoide pasa gran parte de su vida dentro o sobre un solo anfitrión, causando finalmente la muerte del anfitrión, y algunas de las estrategias involucradas rayan en la depredación . Generalmente, el anfitrión se mantiene vivo hasta que el parasitoide está completamente desarrollado y listo para pasar a su siguiente etapa de vida. ^[7] La ​​relación de un huésped con su anfitrión puede ser intermitente o temporal, tal vez asociada con múltiples huéspedes, lo que hace que la relación sea equivalente a la herbivoría de un animal salvaje. Otra posibilidad es que la relación anfitrión-huésped no tenga contacto físico permanente, como en el parasitismo de cría del cuco . ^[6]

Los parásitos siguen una amplia variedad de estrategias evolutivas, colocando a sus huéspedes en un rango igualmente amplio de relaciones. ^[2] El parasitismo implica la coevolución huésped-parásito , incluido el mantenimiento de polimorfismos genéticos en el huésped, donde existe una compensación entre la ventaja de la resistencia a un parásito y un costo como la enfermedad causada por el gen. ^[8]

• Huésped definitivo o primario : organismo en el que el parásito alcanza la etapa adulta y se reproduce sexualmente, si es posible. Este es el huésped final.
• Huésped secundario o intermediario : organismo que alberga al parásito sexualmente inmaduro y que este necesita para desarrollarse y completar su ciclo de vida. A menudo actúa como vector del parásito para llegar a su huésped definitivo. Por ejemplo, Dirofilaria immitis , el gusano del corazón de los perros, utiliza al mosquito como huésped intermediario hasta que madura y alcanza la etapa larvaria infecciosa _L3 .

No siempre es fácil o incluso posible identificar qué hospedador es definitivo y cuál secundario. Los ciclos de vida de muchos parásitos no se comprenden bien, y el organismo subjetivamente o económicamente más importante puede inicialmente ser designado incorrectamente como primario. El etiquetado incorrecto puede continuar incluso después de que se conozca el error. Por ejemplo, a veces se dice que la trucha y el salmón son "hospedadores primarios" de la enfermedad del remolino de los salmónidos , aunque el parásito mixosporiano se reproduce sexualmente dentro del gusano de lodo . ^[9] Y cuando el hospedador alberga las diferentes fases del parásito en diferentes sitios dentro de su cuerpo, el hospedador es tanto intermedio como definitivo: por ejemplo, la triquinosis , una enfermedad causada por lombrices intestinales , donde el hospedador tiene juveniles inmaduros en sus músculos y adultos reproductivos en su tracto digestivo. ^[10]

• Huésped paraténico o de transporte : organismo que alberga al parásito sexualmente inmaduro pero que no es necesario para que progrese el ciclo de desarrollo del parásito. Los huéspedes paraténicos sirven como "vertederos" para las etapas no maduras de un parásito en las que pueden acumularse en grandes cantidades. El trematodo Alaria americana es un ejemplo: las denominadas etapas mesocercarias de este parásito residen en renacuajos , que rara vez son devorados por el huésped canino definitivo. Los renacuajos (o las ranas, después de la metamorfosis) son depredados con mayor frecuencia por serpientes , que luego funcionan como huéspedes paraténicos: las mesocercarias no experimentan un mayor desarrollo allí, pero pueden acumularse e infectar al huésped definitivo una vez que la serpiente es devorada por un cánido. ^[11] El nematodo Skrjabingylus nasicola es otro ejemplo, con babosas como huéspedes intermediarios, musarañas y roedores como huéspedes paraténicos y mustélidos como huéspedes definitivos. ^[12]
• Callejón sin salida, incidental, o host accidental– un organismo que generalmente no permite la transmisión al huésped definitivo, impidiendo así que el parásito complete su desarrollo. Por ejemplo, los humanos y los caballos son huéspedes finales del virus del Nilo Occidental , cuyo ciclo de vida normalmente transcurre entre mosquitos culicinos y aves. ^[13] Las personas y los caballos pueden infectarse, pero el nivel de virus en su sangre no llega a ser lo suficientemente alto como para transmitir la infección a los mosquitos que los pican. ^[13]
• Huésped reservorio : organismo que alberga un patógeno pero que no sufre efectos nocivos. Sin embargo, sirve como fuente de infección para otras especies susceptibles, con importantes implicaciones para el control de enfermedades . Un individuo huésped reservorio puede reinfectarse varias veces. ^[14]

La microdepredación es una estrategia evolutivamente estable dentro del parasitismo, en la que un pequeño depredador vive parasitariamente en una planta huésped mucho más grande, comiendo partes de ella. ^[2]

El rango de plantas de las que se alimenta un insecto herbívoro se conoce como su rango de hospedadores. Este puede ser amplio o estrecho, pero nunca incluye todas las plantas. Un pequeño número de insectos son monófagos , alimentándose de una sola planta. La larva del gusano de seda es uno de ellos, siendo las hojas de morera el único alimento consumido. Más a menudo, un insecto con un rango de hospedadores limitado es oligófago, estando restringido a unas pocas especies estrechamente relacionadas, generalmente en la misma familia de plantas. ^[15] La polilla dorso de diamante es un ejemplo de esto, alimentándose exclusivamente de brasicáceas , ^[16] y la larva de la polilla del tubérculo de la papa se alimenta de papas, tomates y tabaco, todos miembros de la misma familia de plantas, Solanaceae . ^[17] Los insectos herbívoros con un amplio rango de hospedadores en varias familias de plantas diferentes se conocen como polífagos . Un ejemplo es la polilla armiño , cuyas larvas se alimentan de aliso , menta , plátano , roble , ruibarbo , grosella , mora , acedera , hierba cana , ortiga y madreselva . ^[18]

Las plantas suelen producir metabolitos secundarios tóxicos o desagradables para disuadir a los herbívoros de alimentarse de ellas. Los insectos monófagos han desarrollado adaptaciones específicas para superar las de sus huéspedes especialistas, lo que les da una ventaja sobre las especies polífagas. Sin embargo, esto los pone en mayor riesgo de extinción si sus huéspedes elegidos sufren reveses. Las especies monófagas pueden alimentarse del follaje tierno y joven con altas concentraciones de sustancias químicas dañinas de las que las especies polífagas no pueden alimentarse, teniendo que conformarse con las hojas más viejas. Existe un equilibrio entre la calidad y la cantidad de la descendencia: el especialista maximiza las posibilidades de que sus crías prosperen prestando gran atención a la elección del huésped, mientras que el generalista produce una mayor cantidad de huevos en condiciones subóptimas. ^[19]

Algunos insectos microdepredadores migran regularmente de un huésped a otro. El pulgón del espino y la zanahoria pasa el invierno en su huésped primario, un árbol de espino , y migra durante el verano a su huésped secundario, una planta de la familia de la zanahoria . ^[20]

El rango de hospedadores es el conjunto de hospedadores que un parásito puede utilizar como pareja. En el caso de los parásitos humanos, el rango de hospedadores influye en la epidemiología de la parasitosis o enfermedad.

Por ejemplo, la producción de cambios antigénicos en el virus de la influenza A puede ser resultado de la infección de cerdos con el virus de varios hospedadores diferentes (como humanos y aves). Esta coinfección brinda la oportunidad de mezclar los genes virales entre cepas existentes, lo que produce una nueva cepa viral. Una vacuna contra la influenza producida contra una cepa viral existente podría no ser efectiva contra esta nueva cepa, lo que requeriría la preparación de una nueva vacuna contra la influenza para la protección de la población humana. ^[21]

Algunos hospedadores participan en interacciones completamente mutualistas en las que ambos organismos dependen completamente el uno del otro. Por ejemplo, las termitas son hospedadores de los protozoos que viven en su intestino y que digieren celulosa ^[22] , y la flora intestinal humana es esencial para una digestión eficiente ^[23] . Muchos corales y otros invertebrados marinos albergan zooxantelas , algas unicelulares, en sus tejidos. El hospedador proporciona un entorno protegido en una posición bien iluminada para las algas, mientras se beneficia de los nutrientes producidos por la fotosíntesis que complementan su dieta ^{[24] .} Lamellibrachia luymesi , un gusano tubícola gigante de aguas profundas, tiene una asociación mutualista obligada con simbiontes bacterianos internos oxidantes de sulfuro. El gusano tubícola extrae los químicos que las bacterias necesitan del sedimento, y las bacterias suministran nutrientes al gusano tubícola, que no tiene boca ^[25] . Algunos cangrejos ermitaños colocan trozos de esponja en el caparazón en el que viven. Estos crecen sobre el caparazón del molusco y eventualmente lo disuelven; el cangrejo puede no necesitar nunca reemplazar su morada nuevamente y está bien camuflado por el crecimiento excesivo de la esponja. ^[26]

Una relación de hospedaje importante es la micorriza , una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta hospedante vascular. El hongo recibe carbohidratos, los productos de la fotosíntesis, mientras que la planta recibe fosfatos y compuestos nitrogenados adquiridos por el hongo del suelo. Se ha demostrado que más del 95% de las familias de plantas tienen asociaciones micorrízicas. ^[27] Otra relación de este tipo es entre las plantas leguminosas y ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios que forman nódulos en las raíces de la planta. El hospedante proporciona a las bacterias la energía necesaria para la fijación de nitrógeno y las bacterias proporcionan gran parte del nitrógeno que necesita el hospedante. Cultivos como frijoles , guisantes , garbanzos y alfalfa pueden fijar nitrógeno de esta manera, ^[28] y mezclar trébol con pastos aumenta el rendimiento de los pastos. ^[29]

El neurotransmisor tiramina producido por la bacteria comensal Providencia , que coloniza el intestino del nematodo Caenorhabditis elegans , evita que su huésped tenga que biosintetizar tiramina. Este producto es probablemente convertido en octopamina por la enzima tiramina β-hidroxilasa del huésped y manipula una decisión sensorial del huésped. ^[30]

Los huéspedes de muchas especies participan en la simbiosis de limpieza , tanto en el mar como en la tierra, haciendo uso de animales más pequeños para limpiarlos de parásitos. Los limpiadores incluyen peces, camarones y aves; los huéspedes o clientes incluyen una gama mucho más amplia de peces, reptiles marinos que incluyen tortugas e iguanas, pulpos, ballenas y mamíferos terrestres. ^[4] El huésped parece beneficiarse de la interacción, pero los biólogos han discutido si se trata de una relación verdaderamente mutualista o algo más cercano al parasitismo por parte del limpiador. ^{[31] [32]}

Las rémoras (también llamadas peces ventosas) pueden nadar libremente, pero han desarrollado ventosas que les permiten adherirse a superficies lisas, obteniendo un viaje gratis ( foresis ), y pasan la mayor parte de sus vidas aferradas a un animal huésped como una ballena, una tortuga o un tiburón. ^[3] Sin embargo, la relación puede ser mutualista, ya que las rémoras, aunque generalmente no se consideran peces limpiadores , a menudo consumen copépodos parásitos : por ejemplo, estos se encuentran en el contenido estomacal del 70% de las rémoras comunes . ^[33] Muchos moluscos , percebes y gusanos poliquetos se adhieren al caparazón del cangrejo herradura del Atlántico ; para algunos este es un arreglo conveniente, pero para otros es una forma obligada de comensalismo y no viven en ningún otro lugar. ^[22]

El primer huésped que se observó en la antigüedad fue el humano: se registraron parásitos humanos como el anquilostoma en el antiguo Egipto desde el año 3000 a. C. en adelante, mientras que en la antigua Grecia , el Corpus hipocrático describe el gusano de la vejiga humana . ^[34] El médico persa medieval Avicena registró parásitos humanos y animales, incluidos gusanos redondos, lombrices intestinales, el gusano de Guinea y tenias. ^[34] En la época moderna temprana , Francesco Redi registró parásitos animales, mientras que el microscopista Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el protozoo Giardia lamblia a partir de "sus propias heces blandas". ^[34]

Los huéspedes de simbiontes mutualistas fueron reconocidos más recientemente, cuando en 1877 Albert Bernhard Frank describió la relación mutualista entre un hongo y un alga en los líquenes . ^[35]

• PHI-base (base de datos de interacción patógeno-huésped)
• Especies generalistas y especialistas
• Proteína de la célula huésped