Ciprínidos

Ciprínidos Rango temporal:Eoceno - Holoceno Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
La carpa común , Cyprinus carpio
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Actinopterigios
Orden:	Cipriniformes
Superfamilia:	Ciprinoidea
Familia:	Ciprínidos rafinescos , 1815
Tipo género
Ciprino Linneo , 1758
Subfamilias
Acheilognathinae Barbinas Ciprininas Danioninae Gobioninos Labeoninae (en disputa) Leptobarbinas Leuciscinae Probarbinae Smiliogastrinae Tanichthyinae Tincinas Tormentas Xenociprinae y ver texto

Los ciprínidos son una familia de peces de agua dulce comúnmente llamada familia de las carpas o de los pececillos , que incluye a las carpas , los verdaderos pececillos y sus parientes los barbos y los barbos , entre otros. Los ciprínidos son la familia de peces más grande y diversa, y la familia animal vertebrado más grande en general, con alrededor de 3000 especies ; solo 1270 de estas permanecen existentes, divididas en alrededor de 200 géneros válidos . ^{[1] [2]} Los ciprínidos varían de aproximadamente 12 mm (0,5 pulgadas) de tamaño a los 3 m (9,8 pies) del barbo gigante ( Catlocarpio siamensis ). ^[3] Por género y recuento de especies, la familia constituye más de dos tercios del orden ostariofisiano Cypriniformes . ^{[1] [2] [4]} El nombre de la familia se deriva de la palabra griega kyprînos ( κυπρῖνος 'carpa').

Los ciprínidos son peces sin estómago o agástricos , con mandíbulas sin dientes. Aun así, el alimento puede masticarse de manera efectiva mediante las branquiespinas del último arco branquial especializado. Estos dientes faríngeos permiten al pez realizar movimientos de masticación contra una placa masticatoria formada por un proceso óseo del cráneo . Los dientes faríngeos son únicos para cada especie y los científicos los utilizan para identificar especies. Los dientes faríngeos fuertes permiten que peces como la carpa común y el ide coman cebos duros como caracoles y bivalvos .

La audición es un sentido muy desarrollado en los ciprínidos, ya que poseen el órgano de Weber , tres procesos vertebrales especializados que transfieren el movimiento de la vejiga natatoria al oído interno. Los procesos vertebrales del órgano de Weber también permiten a los ciprínidos detectar cambios en el movimiento de la vejiga natatoria debido a las condiciones atmosféricas o a los cambios de profundidad. Los ciprínidos se consideran fisóstomos porque conservan el conducto neumático en las etapas adultas y los peces pueden tragar aire para llenar la vejiga natatoria o pueden desechar el exceso de gas en el intestino.

Los ciprínidos son nativos de América del Norte , África y Eurasia . El ciprínido más grande conocido es el barbo gigante ( Catlocarpio siamensis ), que puede crecer hasta 3 m (9,8 pies) de longitud y 300 kg (660 lb) de peso. ^[3] Otras especies muy grandes que pueden superar los 2 m (6,6 pies) son el mahseer dorado ( Tor putitora ) y el mangar ( Luciobarbus esocinus ). ^{[5] [6]} La especie más grande de América del Norte es el pikeminnow de Colorado ( Ptychocheilus lucius ), que puede alcanzar hasta 1,8 m (5,9 pies) de longitud. ^[7] Por el contrario, muchas especies son más pequeñas de 5 cm (2 pulgadas). El pez más pequeño conocido es Paedocypris progenetica , que alcanza los 10,3 mm (0,41 pulgadas) en su punto más largo. ^[8]

Todos los peces de esta familia son ponedores de huevos y la mayoría no los cuida; sin embargo, algunas especies construyen nidos y/o cuidan los huevos. Los peces amargos de la subfamilia Acheilognathinae se caracterizan por depositar sus huevos en moluscos bivalvos , donde las crías se desarrollan hasta que pueden valerse por sí mismas.

Los ciprínidos contienen el primer y único ejemplo conocido de androgénesis en un vertebrado, en el complejo alopoliploide Squalius alburnoides . ^[9]

La mayoría de los ciprínidos se alimentan principalmente de invertebrados y vegetación , probablemente debido a la falta de dientes y estómago; sin embargo, algunas especies, como el áspid , son depredadores que se especializan en peces. Muchas especies, como el ide y el rudd común , se alimentan de peces pequeños cuando los individuos alcanzan un tamaño suficiente. Incluso especies pequeñas, como el moderlieschen , son depredadores oportunistas que se comerán larvas de la rana común en circunstancias artificiales.

Algunos ciprínidos, como la carpa herbívora , son herbívoros especializados; otros, como la carpa común , se alimentan de algas y biopelículas , mientras que otros, como la carpa negra , se especializan en caracoles, y algunos, como la carpa plateada , son filtradores especializados . Por esta razón, los ciprínidos se introducen a menudo como una herramienta de gestión para controlar varios factores en el medio acuático, como la vegetación acuática y las enfermedades transmitidas por caracoles.

A diferencia de la mayoría de las especies de peces, los ciprínidos suelen aumentar en abundancia en lagos eutróficos . En este caso, contribuyen a la retroalimentación positiva, ya que son eficientes a la hora de comer el zooplancton que, de otro modo, se alimentaría de algas, lo que reduciría su abundancia.

Los ciprínidos son peces comestibles de gran importancia; se pescan y se crían en toda Eurasia . En los países sin litoral en particular, los ciprínidos suelen ser la principal especie de pescado consumido porque constituyen la mayor parte de la biomasa en la mayoría de los tipos de agua, excepto en los ríos de corriente rápida. En Europa del Este, a menudo se preparan con métodos tradicionales, como el secado y la salazón. La prevalencia de productos pesqueros congelados baratos hizo que esto sea menos importante ahora que en épocas anteriores. No obstante, en ciertos lugares, siguen siendo populares como alimento, así como para la pesca recreativa , para uso ornamental, y se han almacenado deliberadamente en estanques y lagos durante siglos por esta razón. ^[11]

Los ciprínidos son populares para la pesca, especialmente para la pesca de competición (debido a su predominio en biomasa y número) y para la pesca de carpa común debido a su tamaño y fuerza.

Se han introducido varios ciprínidos en aguas fuera de sus áreas de distribución naturales para proporcionar alimento, deporte o control biológico a algunas especies plaga . La carpa común ( Cyprinus carpio ) y la carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) son las más importantes, por ejemplo en Florida .

Las carpas en particular pueden remover los sedimentos , reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. ^{[12] [13]}

En América y Australia, como la carpa asiática en la cuenca del Misisipi , se han convertido en especies invasoras que compiten con los peces nativos o alteran el medio ambiente.

Cyprinus carpio es una de las principales plagas de Australia que afectan los ambientes de agua dulce, los servicios y la economía agrícola, devastando la biodiversidad al diezmar las poblaciones de peces nativos donde se establecieron por primera vez como una plaga importante en la naturaleza en la década de 1960. En el principal sistema fluvial del este de Australia, la cuenca Murray-Darling , constituyen el 80-90 por ciento de la biomasa de los peces. ^[14]

En 2016, el gobierno federal anunció 15,2 millones de dólares australianos para financiar el Plan Nacional de Control de la Carpa con el fin de investigar el uso del herpesvirus ciprínido 3 (virus de la carpa) como agente de control biológico, minimizando al mismo tiempo los impactos en la industria y el medio ambiente en caso de que se produzca una liberación del virus de la carpa. A pesar de la evaluación inicial favorable, ^{[15] [16] [17]} en 2020 se determinó que era poco probable que este plan funcionara debido a la alta fecundidad de los peces. ^[18]

Numerosos ciprínidos se han vuelto populares e importantes dentro de los pasatiempos de acuariofilia y estanques , el más famoso es el pez dorado , que fue criado en China a partir de la carpa prusiana ( Carassius (auratus) gibelio ). Importado por primera vez a Europa alrededor de 1728, fue originalmente muy querido por la nobleza china ya en 1150  d. C. y, después de su llegada allí en 1502, también en Japón . Además del pez dorado, la carpa común fue criada en Japón en la colorida variedad ornamental conocida como koi , o más exactamente nishikigoi (錦鯉) , ya que koi (鯉) simplemente significa "carpa común" en japonés , desde el siglo XVIII hasta hoy.

Otros ciprínidos populares para acuarios son los danioninos , los rasborinos y los barbos verdaderos . ^[19] Miles de especies más grandes se crían en estanques al aire libre, particularmente en el sudeste asiático , y el comercio de estos peces de acuario tiene una importancia comercial considerable. Los pequeños rasborinos y danioninos quizás solo sean rivalizados por los carácidos (tetras) y los vivíparos poecílidos en su popularidad para los acuarios comunitarios . ^{[ cita requerida ]} Algunos de los ciprínidos más populares entre los acuaristas , además de los peces de colores y los koi, incluyen el barbo cereza , el rasbora arlequín , los danios perlados , los tiburones arcoíris , los barbos tigre y el pececillo de montaña de nube blanca .

Una especie particular de estos pequeños y poco exigentes danioninos es el pez cebra ( Danio rerio ). Se ha convertido en la especie modelo estándar para estudiar la genética del desarrollo de los vertebrados , en particular los peces. ^[20]

La destrucción del hábitat y otras causas han reducido las poblaciones silvestres de varios ciprínidos a niveles peligrosamente bajos; algunos ya están completamente extintos . En particular, los ciprínidos de la subfamilia Leuciscinae del suroeste de América del Norte se han visto muy afectados por la contaminación y el uso insostenible del agua entre principios y mediados del siglo XX; la mayoría de las especies de ciprínidos extintas a nivel mundial son, de hecho, ciprínidos leuciscínidos del suroeste de Estados Unidos y el norte de México.

La enorme diversidad de ciprínidos ha dificultado hasta ahora la resolución de su filogenia con el suficiente detalle como para que la asignación a subfamilias sea más que tentativa en muchos casos. Obviamente existen algunos linajes distintos –por ejemplo, Cultrinae y Leuciscinae, independientemente de su delimitación exacta, son parientes bastante cercanos y se distinguen de Cyprininae–  pero la sistemática y taxonomía generales de Cyprinidae siguen siendo objeto de considerable debate. Un gran número de géneros son incertae sedis , demasiado equívocos en sus rasgos y/o demasiado poco estudiados como para permitir la asignación a una subfamilia particular con alguna certeza. ^{[21] [22] [23]}

Parte de la solución parece ser que los delicados rasborinos son el grupo central, formado por linajes menores que no se han alejado mucho de su nicho evolutivo o que han coevolucionado durante millones de años. Se encuentran entre los linajes más basales de los ciprínidos actuales. Otros "rasborinos" aparentemente se distribuyen a través de los diversos linajes de la familia. ^[22]

La validez y la circunscripción de las subfamilias propuestas como Labeoninae o Squaliobarbinae también siguen siendo dudosas, aunque estas últimas parecen corresponder a un linaje distinto. Sin embargo, la agrupación que a veces se observa de las carpas de cabeza grande (Hypophthalmichthyinae) con Xenocypris parece bastante errónea. Lo más probable es que estas últimas formen parte de Cultrinae. ^[22]

Las "Barbinae", totalmente parafiléticas , y las disputadas Labeoninae podrían ser mejor tratadas como parte de las Cyprininae, formando un grupo muy unido cuyas relaciones internas son todavía poco conocidas. Las pequeñas " barbas " africanas no pertenecen a Barbus sensu stricto – de hecho, están tan distantes de los típicos barbos y carpas ( Cyprinus ) como éstas lo están de Garra (que es colocada en las Labeoninae por la mayoría de los que aceptan a estas últimas como distintas) y por lo tanto podrían formar otra subfamilia aún sin nombre. Sin embargo, como se señaló anteriormente, todavía no se ha resuelto cómo se vinculan varios linajes menores con esto; por lo tanto, un movimiento tan radical, aunque razonable, es probablemente prematuro. ^{[21] [24]}

La tenca ( Tinca tinca ), una especie de alimento importante criada en grandes cantidades en Eurasia occidental, es inusual. La mayoría de las veces se la agrupa con los Leuciscinae, pero incluso cuando estos estaban circunscritos de manera más bien vaga, siempre se mantuvo aparte. Un análisis cladístico de los datos de la secuencia de ADN del intrón 1 de la proteína ribosomal S7 respalda la opinión de que es lo suficientemente distinta como para constituir una subfamilia monotípica . También sugiere que puede estar más cerca de los pequeños Aphyocypris , Hemigrammocypris y Yaoshanicus del este de Asia . Habrían divergido aproximadamente al mismo tiempo de los ciprínidos del este de Asia central, tal vez como resultado de la orogenia alpídea que cambió enormemente la topografía de esa región a fines del Paleógeno , cuando presumiblemente ocurrió su divergencia. ^[23] 

Un análisis basado en el ADN de estos peces ubica a los Rasborinae como el linaje basal con los Cyprininae como un clado hermano de los Leuciscinae. ^[25] Las subfamilias Acheilognathinae , Gobioninae y Leuciscinae son monofiléticas.

La quinta edición de Peces del mundo establece las siguientes subfamilias: ^[26]

Con una familia tan grande y diversa, siempre se está trabajando en la taxonomía y las filogenias, por lo que se crean clasificaciones alternativas a medida que se descubre nueva información, por ejemplo: ^[37]

Subfamilia Probarbinae

• Catlocarpio
• Probarbo

Subfamilia Labeoninae

• Tribu Parapsilorhynchini
  • Diplocheilichthys
  • Neorohita
  • Parapsilorhynchus
  • Longanula
  • Protolabeo
  • Sinilabeo
• Tribu Labeonini
  • Bananá
  • Cirrhinus (carpas de fango)
  • Decoro ^[40]
  • Gimnostomo
  • Incisivo
  • Labio (labeos)
  • Espeolabeo
  • Schismatorhynchos
• Tribu Garrini
  • Garra
  • Paracrossocheilus
  • Tariqilabeo
  • Clado Osteochilus
    • Barbichthys
    • Crucero
    • Epalzeorhynchos
    • Henicorhynchus
    • Labiobarbo
    • Lobocheilos
    • Osteoquilo
    • Thynnichthys
  • Clado Semilabeo
    • Ageneiogarra
    • Altigena
    • Cophecheilus
    • Discogobio
    • Hongshuia
    • Linichthys
    • Mekongina
    • Paraqianlabeo ^[32]
    • Parasinilabeo
    • Placocheilus
    • Prolixicheilus
    • Pseudocrossocheilus
    • Pseudogyrinocheilus
    • Pticidio
    • Qianlabeo
    • Rectoría
    • Semilabeo
    • Sinigarra ^[41]
    • Sinocrossocheilus
    • Estenorincoacro ^[34]

Subfamilia Torinae

Subfamilia Smiliogastrinae

Subfamilia Cyprininae [incl. Barbinas ]

Subfamilia Danioninae

Subfamilia Leptobarbinae

• Leptobarbo

Subfamilia Xenocypridinae [incl. Cultrinae y Squaliobarbinae ]

Subfamilia Tincinae

• Tinca

Subfamilia Acheilognathinae ( Amargantes )

• ? Acanthorhodeus (Amargo espinoso de Khanka)
• Acheilognato
• Paratanakia
• Pseudorrodeo
• rodeo
• Tanaquia

Subfamilia Gobioninae

Subfamilia Tanichthyinae

• Tanichthys

Subfamilia Leuciscinae [incl. Alburninae ]

• Lista de familias de peces

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