Cordados del Cámbrico

Los cordados cámbricos son un grupo extinto de animales pertenecientes al filo Chordata que vivieron durante el Cámbrico , hace entre 538 y 485 millones de años. El primer cordado cámbrico conocido es Pikaia gracilens , un animal con forma de lanceta del esquisto de Burgess en la Columbia Británica , Canadá. El descubridor, Charles Doolittle Walcott , lo describió como una especie de gusano ( anélido ) en 1911, pero más tarde fue identificado como un cordado. ^[1] Descubrimientos posteriores de otros fósiles cámbricos del esquisto de Burgess en 1991, ^[2] y de la biota de Chengjiang de China en 1991, ^[3] que más tarde se descubrió que eran de cordados, ^{[4] [5]} se conocen varios cordados cámbricos, con algunos fósiles considerados como supuestos cordados. ^[6]

Los cordados cámbricos se caracterizan por la presencia de bloques musculares segmentados llamados miómeros y notocorda , las dos características definitorias de los cordados. Antes de la comprensión completa de los fósiles cámbricos, se creía que los cordados, como miembros del filo más avanzado, aparecieron en la Tierra mucho más tarde que el Cámbrico. Sin embargo, la mejor imagen de la explosión cámbrica a la luz de los cordados cámbricos, según Stephen Jay Gould , impulsó "visiones revisadas de la evolución, la ecología y el desarrollo", y comentó: "Hasta aquí llega la singularidad de los cordados marcada por una evolución ligeramente posterior". ^[7]

Pikaia gracilens fue el primer cordado cámbrico conocido. Fue descubierto por Charles Doolittle Walcott en Burgess Shale, en las montañas de Columbia Británica , Canadá. Walcott informó sobre el espécimen con una descripción taxonómica en 1911. Utilizó la serie de segmentos transversales del cuerpo como una característica de los gusanos anélidos y lo clasificó como un gusano poliqueto . ^[1] Le dio el nombre en honor a Pika Peak , una montaña en Alberta , Canadá. Sin embargo, también era consciente de las diferencias únicas con los gusanos actuales, por lo que comentó con prudencia: "No puedo ubicarlo dentro de ninguna de las familias de los poliquetos, debido a la ausencia de parapodios [protuberancias pareadas en los lados de los gusanos poliquetos] en los segmentos corporales posteriores del quinto". ^[8]

El paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington y su estudiante Simon Conway Morris volvieron a analizar los especímenes y llegaron a la conclusión en 1977 de que Pikaia era obviamente un cordado: los segmentos corporales eran similares a los bloques musculares de los cordados, y una estructura similar a una varilla se extiende a lo largo del cuerpo, una indicación de la notocorda, una estructura definitoria de los cordados. ^{[9] [10]} Su artículo en Scientific American en 1979 afirmó el estatus de cordado, diciendo: "Los cordados están representados en Burgess Shale por el género Pikaia y la única especie P. gracilens ". ^[11] Conway Morris publicó la clasificación formal como cordado en 1979. ^[12] El paleontólogo de la Universidad de Harvard Stephen Jay Gould popularizó a Pikaia como una especie ancestral de cordados en su libro de 1989 Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History , ^[13] a partir del cual Pikaia se hizo conocido como el "fósil de cordado temprano más famoso", ^[14] o el cordado más antiguo, ^[15] o el ancestro más antiguo de los humanos. ^{[16] [17]}

El segundo cordado de esquisto de Burgess también fue descubierto por Walcott, pero no fue examinado. No se registró la fecha del descubrimiento. El paleontólogo italiano Alberto M. Simonetta, mientras trabajaba en el Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos , donde se mantienen las colecciones de Walcott, se convirtió en el primero en analizar el espécimen en 1960. ^[18] Él y Emilio Insom en la Universidad de Camerino publicaron la clasificación en 1993, dando el nombre de Metaspriggina walcotti , un animal con identidad desconocida. ^[2] Conway Morris recuperó un espécimen adicional con el que describió la especie como la de un cordado en 2008. ^[18]

En 1991, Hou Xian-guang (de la Academia China de Ciencias ), Lars Ramsköld y Jan Bergström (del Museo Sueco de Historia Natural ) informaron sobre una serie de descubrimientos de fósiles cámbricos en las lutitas de Maotianshan en el condado de Chengjiang , provincia de Yunnan , China . Un espécimen al que llamaron Yunnanozoon lividum era un animal parecido a un gusano que no encajaba fácilmente en ningún tipo conocido de animales. Observaron:

No conocemos ningún animal descrito similar a Yunnanozoon gen. n., y no podemos atribuirlo a un filo en particular. Sin embargo, esto no constituye una razón válida para considerarlo como un filo desconocido. Cabe señalar que una cutícula gruesa con un patrón repetitivo es característica de algunos grupos de aschelmintos , pero de prácticamente ningún otro animal actual aparte de los artrópodos . ^[3]

Especularon que el animal estaba más relacionado con los gusanos redondos ( aschelminthes ). Cuatro años más tarde, Ramsköld y su equipo volvieron a analizar los detalles anatómicos y concluyeron que era un cordado. ^[19] Las pizarras de Maotianshan han producido otros cordados cámbricos y animales relacionados con los cordados, incluyendo especies de Cathaymyrus ( C. diadexus y C. haikoensis ), especies de Haikouella ( H. lanceolata y H. jianshanensis , pero posiblemente un tipo, sinónimo , de Yunnanozoon ^[20] ), Myllokunmingia fengjiaoa , Shankouclava anningense , Zhongjianichthys rostratus , Zhongxiniscus intermedius y un grupo llamado vetulicolianos de clasificación incierta. ^[6]

Pikaia gracilens era un cordado primitivo que tenía un cuerpo en forma de lanceta que carecía de componentes cefálicos bien definidos y medía en promedio unos 3,8 cm de longitud. A cada lado de su cabeza hay un par de tentáculos grandes en forma de antena similares a los de los caracoles. ^[21] Hay una serie de apéndices cortos a cada lado de la parte inferior de la cabeza justo después de la boca, y se desconoce su naturaleza o función exacta. La faringe está asociada con seis pares de hendiduras con filamentos diminutos que podrían usarse como aparato respiratorio. ^[22]

Anteriormente se creía que una estructura tubular hueca que se extendía desde la parte anterior del cuerpo hasta la cola era una indicación de la presencia de una notocorda , una característica definitoria de todos los cordados, desde los protocordados hasta los mamíferos. ^[23] Sin embargo, un nuevo análisis en 2012 indicó que el tubo hueco no es la notocorda y, en cambio, lo describió como un órgano dorsal, supuestamente un tubo de almacenamiento. La notocorda fue reinterpretada para que corriera por debajo del órgano dorsal, un filamento delgado con forma de varilla. Los segmentos del cuerpo son bloques anatómicos de músculos esqueléticos , llamados miómeros , que se encuentran solo en vertebrados . No se pueden observar ojos. ^[24]

La orientación de los músculos y la forma plana del cuerpo indican que Pikaia era un nadador activo y libre. ^[8] Habría nadado lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zigzag con forma de S, como lo hacen las anguilas actuales. Sin embargo, la disposición de sus miómeros sugiere que Pikaia no podía ser un nadador rápido. ^[25]

Metaspriggina Walcotti es similar a un pez y mide hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho. ^[26] Posee una notocorda junto con siete pares de barras faríngeas, posiblemente hechas de cartílago . Las barras faríngeas estaban formadas por múltiples pares separados de huesos. Los primeros dos pares son más grandes que los otros y no sostienen ninguna branquia, una característica que sugiere una relación lejana con los gnatóstomatos (vertebrados con mandíbulas desde los peces hasta los humanos). ^[18] Carecía de aletas y tenía un cráneo débilmente desarrollado , pero poseía dos ojos bien desarrollados orientados hacia arriba con fosas nasales detrás de ellos. A diferencia de Pikaia en el que los miómeros son numerosos y en forma de V, los miómeros tienen una configuración en forma de W y son 40 en número. ^[26]

Yunnanozoon lividum es pequeño, mide entre 2,5 y 4 cm de largo. Se lo describe como un deuteróstomo , ya sea hemicordado ^[27] o cordado [ ^19] Un análisis de 2022 afirmó que era uno de los miembros más antiguos ( basal ) del árbol genealógico de los vertebrados ^[28] . Tiene una apariencia general similar a la de Pikaia . No hay indicios de estructuras como corazón, branquias, etc., que se ven en especímenes bien conservados de Haikouella ^[19] .

Un análisis realizado en 2015 concluyó que Haikouella es un sinónimo menor de Yunnanozoon y que sus dos especies ( H. lanceolata y H. jianshanensis ) son miembros del género Yunnanozoon . ^{[20] [28]}

Myllokunmingia fengjiaoa mide 2,8 cm de largo y 0,6 cm de alto. Es uno de los cráneos más antiguos posibles . ^[29] Parece tener un cráneo y estructuras esqueléticas hechas de cartílago . Tiene una cabeza y un tronco distintivos con una aleta dorsal delantera en forma de vela y un pliegue ventral . Hay cinco o seis bolsas branquiales con hemibranquios en su cabeza. 25 miómeros con chevrones orientados hacia atrás están dispuestos en su tronco. Tiene una notocorda distintiva, una faringe y un tracto digestivo que puede llegar hasta la punta trasera del animal. La boca no está identificada. ^[30]

Zhongjianichthys rostratus es considerado generalmente como un pez primitivo y, por lo tanto, como uno de los primeros vertebrados. Tiene un cuerpo parecido a una anguila, de 1,1 cm de longitud, y cubierto de un tegumento grueso . No tiene miómeros visibles. Su aleta ventral es baja y recorre gran parte de la longitud del cuerpo. Tiene aletas reducidas que indican que habitaba principalmente en el fondo y no nadaba mucho. ^{[6] [31]}

Zhongxiniscus intermedius tenía un cuerpo pequeño, ancho y corto, parecido al de un pez, de unos 10 mm de longitud. Tenía miómeros en forma de S y aletas dorsales y ventrales. Se lo interpreta tentativamente como una forma intermedia entre Cathaymyrus y dos vertebrados Haikouichthys y Myllokunmingia. ^[32]

Haikouichthys ercaicunensis se parece a Myllokunmingia con el que fue descubierto en los mismos lechos . El cuerpo mide unos 2,5 cm (1 pulgada) de largo y es más estrecho que el de Myllokunmingia. La cabeza y la cola son distintas en los extremos opuestos. Hay al menos seis a nueve branquias probables . Los miómeros tienen chevrones dirigidos hacia atrás en la cola. Tiene una notocorda larga a lo largo de su cuerpo. ^[33] Tiene una aleta dorsal prominente con radiales de aleta pero no tan bien desarrollados como los de los mixinos y las lampreas . ^[34]