| Análisis de 12 secuencias de ADN mitocondrial concatenadas [6] [16] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Basado en la secuenciación de mitogenomas de Illumina [17] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Cocodrilo asaltante
| Cocodrilo asaltante Rango temporal: Pleistoceno tardío – Presente , | |
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Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Reptilia |
| Clado : | Archosauromorpha |
| Clado : | Archosauriformes |
| Orden: | Cocodrilos |
| Familia: | Crocodylidae |
| Género: | Cocodrilo |
| Especies: | C. palustris |
| Nombre binomial | |
| Crocodylus palustris ( Lección , 1831) [2] | |
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| Distribución del cocodrilo de Mugger | |
| Sinónimos [3] | |
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El cocodrilo de las marismas ( Crocodylus palustris ) es un cocodrilo de hocico ancho de tamaño mediano , también conocido como cocodrilo de las marismas y cocodrilo de pantano . Es originario de hábitats de agua dulce desde el sur de Irán hasta el subcontinente indio , donde habita pantanos , lagos , ríos y estanques artificiales . Rara vez alcanza una longitud corporal de 5 m (16 pies 5 pulgadas) y es un nadador poderoso, pero también camina sobre la tierra en busca de cuerpos de agua adecuados durante la temporada de calor. Tanto los cocodrilos de las marismas jóvenes como los adultos cavan madrigueras a las que se retiran cuando la temperatura ambiente cae por debajo de los 5 °C (41 °F) o supera los 38 °C (100 °F). Las hembras cavan agujeros en la arena como sitios de anidación y ponen hasta 46 huevos durante la estación seca. El sexo de las crías depende de la temperatura durante la incubación . Ambos padres protegen a las crías hasta por un año. Se alimentan de insectos y los adultos depredan peces , reptiles , aves y mamíferos .
El cocodrilo de las marismas evolucionó hace al menos 4,19 millones de años y ha sido un símbolo de los poderes fructíferos y destructivos de los ríos desde el período védico . Fue descrito científicamente por primera vez en 1831 y está protegido por ley en Irán, India y Sri Lanka. Desde 1982, está clasificado como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN . Fuera de las áreas protegidas , está amenazado por la conversión de hábitats naturales, se enreda en redes de pesca y muere en situaciones de conflicto entre humanos y vida silvestre y en accidentes de tráfico.
Taxonomía y evolución
Crocodilus palustris fue el nombre científico propuesto por René Lesson en 1831, quien describió al espécimen tipo de las llanuras del Ganges. [4] En los años posteriores, varios naturalistas y curadores de museos de historia natural describieron especímenes zoológicos y propusieron diferentes nombres, entre ellos:
- C. bombifrons por John Edward Gray en 1844 para un espécimen enviado por el Museo de la Real Sociedad Asiática de Bengala al Museo Británico de Historia Natural . [5]
- C. trigonops también descubierto por Gray en 1844 para un ejemplar joven de mugger de la India. [5]
Evolución
El análisis filogenético de 23 especies de cocodrilos indicó que el género Crocodylus probablemente se originó en Australasia hace unos 13,72 a 8,28 millones de años . Se cree que el cocodrilo de agua dulce ( C. johnstoni ) fue la primera especie que divergió genéticamente del ancestro común del género hace unos 12,45 a 7,17 millones de años . El grupo hermano que comprende el cocodrilo de agua salada ( C. porosus ), el cocodrilo siamés ( C. siamensis ) y el cocodrilo de las marismas divergió hace unos 11,65 a 6,52 millones de años . Este último divergió de este grupo hace unos 8,91 a 4,19 millones de años . [6] Un análisis paleogenómico indicó que Crocodylus probablemente se originó en África y se irradió hacia el sudeste asiático y las Américas, divergiendo de su pariente reciente más cercano, el extinto Voay de Madagascar , hace unos 25 millones de años cerca del límite Oligoceno / Mioceno . [7] Dentro de Crocodylus , los parientes vivos más cercanos del cocodrilo de las marismas son el cocodrilo siamés y el cocodrilo de agua salada. [8] [9] [10] [7]
Los especímenes fósiles de cocodrilo excavados en las colinas de Sivalik se parecen mucho al cocodrilo de las marismas en la brevedad de los premaxilares y en la forma de las aberturas nasales. [11] [12] En el distrito Prakasam de Andhra Pradesh , se encontró un cráneo fosilizado de 30,6 cm (12,0 pulgadas) de largo de un cocodrilo de las marismas en un lecho de ceniza volcánica que probablemente data del Pleistoceno tardío . [13] Se cree que Crocodylus palaeindicus de sedimentos del Plioceno tardío en las colinas de Sivalik es un antepasado del cocodrilo de las marismas. [14] También se excavaron restos fósiles de C. palaeindicus en las cercanías de Bagan en el centro de Myanmar . [15]
Relaciones filogenéticas del cocodrilo de Mugger basadas en
El cladograma que se muestra a continuación es de un estudio de datación de puntas , para el cual se utilizaron simultáneamente datos morfológicos , de secuenciación de ADN molecular y de edad fósil estratigráfica para establecer las interrelaciones dentro de Crocodylidae . [10] Este cladograma fue revisado en un estudio de paleogenómica. [7]
| Crocodylidae |
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| ( grupo corona ) |
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Características
Las crías de cocodrilo de las marismas son de color oliva pálido con manchas negras. Los adultos son de color oliva oscuro a gris o marrón. La cabeza es áspera sin crestas y tiene grandes escudos alrededor del cuello que están bien separados de la espalda. Los escudos suelen formar cuatro, rara vez seis series longitudinales y 16 o 17 series transversales. Las extremidades tienen escamas aquilladas con flecos dentados en los bordes externos y los dedos externos están extensamente palmeados. El hocico es ligeramente más largo que ancho con 19 dientes superiores a cada lado. La sínfisis de la mandíbula inferior se extiende hasta el nivel del cuarto o quinto diente. La sutura premaxilar en el paladar es casi recta o curvada hacia adelante, y los huesos nasales separan el premaxilar por encima. [18]
El cocodrilo mugger se considera un cocodrilo de tamaño mediano, pero tiene el hocico más ancho entre los cocodrilos vivos . [19] Tiene una cola poderosa y patas palmeadas. Sus sentidos de la vista , el oído y el olfato son agudos. Las hembras adultas de mugger miden de 2 a 2,5 m (6 pies 7 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) en promedio; los machos suelen medir de 3 a 3,5 m (9 pies 10 pulgadas a 11 pies 6 pulgadas), pero rara vez alcanzan una longitud de 5 m (16 pies 5 pulgadas). Los dos muggers más grandes conocidos midieron 5,63 m (18 pies 6 pulgadas) y fueron asesinados en Sri Lanka. [20] Un individuo que pesaba 207 kg (456 lb) tenía una fuerza de mordida de 7295 N (1640 lb f ). [21] Los machos grandes pueden alcanzar un peso de 450 kg (1000 lb). [22]
El ejemplar zoológico más grande del Museo Británico de Historia Natural mide 3,7 m (12 pies 2 pulgadas). [18] Un macho de rinoceronte capturado en Pakistán de unos 3 m (9 pies 10 pulgadas) pesaba 195 kg (430 libras). [23]
Distribución y hábitat
El cocodrilo de las marismas se encuentra en el sur de Irán, Pakistán, Nepal, India y Sri Lanka hasta una altitud de 420 m (1380 pies). [2] Habita en lagos de agua dulce, ríos y pantanos, y prefiere cuerpos de agua poco profundos y de movimiento lento. También prospera en embalses artificiales y canales de irrigación . [19]
En Irán, el cocodrilo mugger se encuentra a lo largo de los ríos en las provincias de Sistán y Baluchistán a lo largo de la frontera entre Irán y Pakistán . [2] Una población de alrededor de 200 cocodrilos mugger vive en la costa iraní de Makran cerca de Chabahar . Debido a la actividad humana y una larga sequía a fines de la década de 1990 y principios de la década de 2000, había sido empujado al borde de la extinción . Después de varios ciclones tropicales en 2007 y 2010, gran parte del hábitat de los cocodrilos mugger se ha restaurado ya que lagos y hamuns anteriormente secos se inundaron nuevamente. [24]
En Pakistán, una pequeña población vive en 21 estanques alrededor del río Dasht ; en el invierno de 2007-08, se contaron 99 individuos. Para 2017, la población había disminuido a 25 individuos. [25] En la provincia de Sindh , pequeñas poblaciones de mugger se encuentran en los humedales de Deh Akro 2 y los santuarios de vida silvestre del desierto de Nara , cerca de la presa Chotiari , en el canal de Nara y alrededor del lago Haleji . [26] [27] [28]
En el Terai de Nepal , se encuentra en los humedales de los parques nacionales Shuklaphanta y Bardia , Ghodaghodi Tal , el parque nacional Chitwan y la reserva de vida silvestre Koshi Tappu . [29] [30] [31] [32]
En la India, se presenta en:
- Rajastán a lo largo de los ríos Chambal , Ken y Son , y en el Parque Nacional Ranthambore [33] [34]
- Gujarat a lo largo del río Vishwamitri [35] y varios embalses y lagos en Kutch [36]
- Santuario Nacional Chambal de Madhya Pradesh [37] [38]
- Parque Nacional Rajaji de Uttarakhand , Reserva de Tigres de Corbett y División Forestal de Lansdowne [39]
- Santuarios de vida silvestre Katarniaghat y Kishanpur de Uttar Pradesh [40]
- Parque Nacional Simlipal de Odisha y a lo largo de los ríos Mahanadi y Sabari [41] [42] En 2019, se registraron 82 individuos en los sistemas fluviales del Parque Nacional Simlipal. [43]
- Santuario de vida silvestre Manjira de Telangana [34]
- Los ríos Kadavi y Warna de Maharashtra , [44] y el río Savitri en el distrito de Raigad . [45]
- Embalse de Salaulim en Goa , río Zuari y pequeños lagos [34]
- Karnataka a lo largo de los ríos Kaveri y Kabini , en el santuario de aves Ranganthittu , el parque nacional Nagarhole y el embalse de Tungabhadra [34]
- Embalse Parambikulam de Kerala y santuario de vida silvestre Neyyar [34] [46]
- Embalse Amaravathi de Tamil Nadu , ríos Moyar y Kaveri . [34] [47]
En Sri Lanka, se encuentra en los parques nacionales de Wilpattu , Yala y Bundala . [19] [48] Entre 1991 y 1996, se registró en otras 102 localidades. [49]
En Bangladesh , estuvo presente históricamente en las partes septentrionales de Sundarbans , donde sobrevivieron de cuatro a cinco individuos cautivos en un estanque artificial en la década de 1980. [50] Es posible que esté extinto localmente en el país. [51] En Bután , se extinguió a fines de la década de 1960, pero algunos individuos criados en cautiverio fueron liberados en el río Manas a fines de la década de 1990. [34] Se considera extinto localmente en Myanmar . [2]
Comportamiento y ecología
El cocodrilo de las marismas es un nadador potente que utiliza su cola y sus patas traseras para avanzar, cambiar de dirección y sumergirse. Camina sobre su vientre, tocando el suelo, en el fondo de los cuerpos de agua y en tierra. Durante la estación seca y calurosa, camina sobre la tierra por la noche para encontrar humedales adecuados y pasa la mayor parte del día sumergido en el agua. Durante la estación fría, toma el sol en las riberas de los ríos; los individuos son tolerantes con los demás durante este período. El comportamiento territorial aumenta durante la temporada de apareamiento. [20]
Como todos los cocodrilos, el cocodrilo de las marismas es termoconformista y tiene una temperatura corporal óptima de 30 a 35 °C (86 a 95 °F) y corre el riesgo de morir de congelación o hipertermia cuando se expone a temperaturas inferiores a 5 °C (41 °F) o superiores a 38 °C (100 °F), respectivamente. Cava madrigueras para refugiarse de las temperaturas extremas y otras condiciones climáticas duras. [52] Las madrigueras tienen entre 0,6 y 6 m (2,0 y 19,7 pies) de profundidad, con entradas por encima del nivel del agua y una cámara al final que es lo suficientemente grande como para permitir que el cocodrilo de las marismas se dé la vuelta. [20] Las temperaturas en el interior se mantienen constantes entre 19,2 y 29 °C (66,6 a 84,2 °F), según la región. [48]
Caza y alimentación
El cocodrilo mugger se alimenta de peces, serpientes , tortugas , aves y mamíferos, incluidos monos , ardillas , roedores , nutrias y perros . También se alimenta de animales muertos. Durante las estaciones secas, los muggers caminan muchos kilómetros sobre la tierra en busca de agua y presas. [53] Las crías se alimentan principalmente de insectos como escarabajos , pero también de cangrejos y camarones y , más tarde, de vertebrados . [54] [55] Agarra y arrastra a las presas potenciales que se acercan a las orillas del agua, cuando surge la oportunidad. Se observó a los muggers adultos alimentándose de una tortuga de caparazón blando y una tortuga terrestre . [56] [57] Los muggers subadultos y adultos prefieren los peces, pero también se alimentan de ungulados de tamaño pequeño a mediano hasta el tamaño del chital ( Axis axis ). [58] En el río Chambal, los asaltantes han atacado a búfalos de agua , ganado vacuno y cabras . [59] En el Parque Nacional Bardia, se observó a un asaltante esconder una presa de chital debajo de las raíces de un árbol y regresar a su lugar de asoleamiento; una parte del ciervo todavía estaba encajada entre las raíces al día siguiente. [30] En el mismo parque nacional, un asaltante atrapó un búho pescador marrón ( Ketupa zeylonensis ); se han reportado varios casos de plumas de aves acuáticas en el estiércol de asaltante. [60] También se ha observado a los asaltantes cazando y alimentándose de pitones . [55] En el Parque Nacional Yala , un asaltante mató a un gran pangolín indio ( Manis crassicaudata ) y devoró pedazos durante varias horas. [61]
Uso de herramientas
Se ha documentado que los cocodrilos de las marismas utilizan señuelos para cazar aves. [62] Esto significa que están entre los primeros reptiles de los que se tiene registro que utilizan herramientas . Al equilibrar palos y ramas sobre sus cabezas, atraen a las aves que buscan material para anidar. Esta estrategia es particularmente eficaz durante la temporada de anidación. [63]
Reproducción
Las hembras alcanzan la madurez sexual con una longitud corporal de alrededor de 1,8 a 2,2 m (5 pies 11 pulgadas - 7 pies 3 pulgadas) a la edad de unos 6,5 años, y los machos con alrededor de 2,6 m (8 pies 6 pulgadas) de longitud corporal. El ciclo de reproducción comienza más temprano en noviembre al inicio de la estación fría con el cortejo y el apareamiento. Entre febrero y junio, las hembras cavan agujeros de 35 a 56 cm (14 a 22 pulgadas) de profundidad para anidar entre 1 y 2000 m (3 pies 3 pulgadas y 6561 pies 8 pulgadas) de distancia de la orilla del agua. Ponen hasta dos nidadas con 8 a 46 huevos cada una. Los huevos pesan 128 g (4,5 oz) en promedio. La puesta de una nidada generalmente toma menos de media hora. Luego, las hembras raspan arena sobre el nido para cerrarlo. Se ha observado que los machos ayudan a las hembras a cavar y proteger los sitios de anidación. La época de eclosión se produce dos meses después, entre abril y junio en el sur de la India, y entre agosto y septiembre en Sri Lanka. Luego, las hembras excavan a las crías, las recogen con el hocico y las llevan al agua. Tanto las hembras como los machos protegen a las crías durante un año. [20] [53]
Las crías sanas se desarrollan a una temperatura que oscila entre los 28 y los 33 °C (82 y 91 °F). La proporción de sexos de los huevos eclosionados depende de la temperatura de incubación y de la exposición de los nidos a la luz solar. Solo las hembras se desarrollan a temperaturas constantes de entre 28 y 31 °C (82 y 88 °F), y solo los machos a 32,5 °C (90,5 °F). El porcentaje de hembras en una nidada disminuye a temperaturas constantes entre 32,6 y 33 °C (90,7 y 91,4 °F), y el de machos entre 31 y 32,4 °C (87,8 y 90,3 °F). La temperatura en los nidos naturales no es constante, sino que varía entre la noche y el día. Las hembras más importantes eclosionan en los primeros nidos naturales cuando la temperatura inicial en el interior de los nidos oscila entre 26,4 y 28,9 °C (79,5 y 84,0 °F). El porcentaje de crías de machos aumenta en los nidos tardíos ubicados en sitios soleados. [64] Las crías miden entre 26 y 31 cm (10 y 12 pulgadas) de largo y pesan 75 g (2,6 oz) en promedio cuando tienen un mes de edad. Crecen alrededor de 4,25 cm (1,67 pulgadas) por mes y alcanzan una longitud corporal de 90 a 170 cm (35 a 67 pulgadas) cuando tienen dos años. [20]
Depredadores simpátricos
La distribución del cocodrilo de las marismas se superpone con la del cocodrilo de agua salada en unas pocas áreas costeras, pero apenas entra en aguas salobres y prefiere vías fluviales poco profundas. [19] [66] [67] [68] Es un depredador máximo en ecosistemas de agua dulce. [69] Es simpátrico con el gavial ( Gavialis gangeticus ) en los ríos Rapti y Narayani , en el este de Mahanadi y en los afluentes de los ríos Ganges y Yamuna . [32] [70] [37]
El tigre de Bengala ( Panthera tigris tigris ) ocasionalmente lucha contra los cocodrilos de las marismas para quitarles sus presas y rara vez caza cocodrilos de las marismas adultos en el Parque Nacional Ranthambore. [71] El león asiático ( Panthera leo leo ) a veces caza cocodrilos en las orillas de la presa Kamleshwar en el Parque Nacional Gir durante los meses secos y calurosos. [72]
Amenazas
El cocodrilo de las marismas se ve amenazado por la destrucción de su hábitat debido a la conversión de sus hábitats naturales para usos agrícolas e industriales. A medida que los seres humanos invaden su hábitat, aumentan los incidentes de conflicto. Los cocodrilos de las marismas se enredan en los aparejos de pesca y se ahogan, y mueren en zonas donde los pescadores los perciben como competencia. [2] En la década de 1990, los principales humedales de Pakistán fueron drenados mediante represas y canales para canalizar los arroyos naturales y los vertidos agrícolas hacia los ríos. [34]
En Gujarat, se encontraron dos cocodrilos muertos, uno en 2015 con la cola cortada y órganos internos faltantes; el otro en 2017, también con la cola cortada. Las partes del cuerpo faltantes indican que los cocodrilos fueron sacrificados en prácticas supersticiosas o utilizados como afrodisíacos . [73] Entre 2005 y 2018, 38 cocodrilos asaltantes fueron víctimas de accidentes de tráfico en carreteras y vías férreas en Gujarat; 29 fueron encontrados muertos, cuatro murieron durante el tratamiento y cinco fueron devueltos a la naturaleza después de recibir atención médica. [36] En 2017, se encontró un cocodrilo muerto en una vía férrea en Rajastán. [74]
Conservación
El cocodrilo de las marismas está incluido en el Apéndice I de la CITES , por lo que su comercio internacional está prohibido. Está catalogado como vulnerable en la Lista Roja de la UICN desde 1982. En 2013, se estimaba que menos de 8.700 individuos maduros vivían en estado salvaje y que ninguna unidad poblacional comprendía más de 1.000 individuos. [2]
En la India, está protegido desde 1972 en virtud del Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , que prohíbe capturar, matar y transportar un cocodrilo sin un permiso; los infractores se enfrentan a prisión y una multa . [66] En Sri Lanka, fue incluido en el Anexo IV de la Ordenanza de Protección de la Fauna y la Flora en 1946, que permitía disparar a un cocodrilo con un permiso. Hoy en día, está estrictamente protegido, pero la aplicación de la ley en Sri Lanka es deficiente. [75] En Irán, el cocodrilo asaltante está catalogado como en peligro de extinción y ha estado legalmente protegido desde 2013; capturar y matar a un cocodrilo se castiga con una multa de 100 millones de riales iraníes . [76]
Como los grandes cocodrilos a veces se llevan el ganado , esto provoca conflictos con la población local que vive cerca de su hábitat. En Maharashtra, la población local recibe una compensación por la pérdida de parientes cercanos y ganado. [55] [77] La población local de Baluchistán respeta al cocodrilo arácnido como una criatura acuática y no le hace daño. Si una persona mata ganado, el propietario recibe una compensación por la pérdida. El cocodrilo arácnido es trasladado en casos de conflicto grave. [76]
Entre 1978 y 1992 se liberaron 1.193 ejemplares criados en cautiverio para repoblar las poblaciones en 28 zonas protegidas de la India. El Gobierno indio detuvo la producción de nuevas crías en 1994. [2]
En la cultura
La palabra sánscrita मकर ' makara ' se refiere al cocodrilo y a un animal mítico parecido al cocodrilo. [78] La palabra hindi para cocodrilo es मगर 'magar'. [79] En inglés, ambos nombres 'mugger' y 'magar' se usaban a principios del siglo XX. [80] [81] [82] Los nombres 'cocodrilo de pantano' y 'cocodrilo de hocico ancho' se han usado desde fines de la década de 1930. [83]
El cocodrilo es reconocido como el prototipo del makara y simboliza tanto los poderes fructíferos como los destructivos de los ríos. [84] Es el vehículo animal de la deidad védica Varuna y de varios espíritus de la naturaleza llamados yakshas . En la mitología hindú , representa la virilidad como vehículo del Ganges y como emblema de Kamadeva . [85] Una talla de piedra de un cocodrilo asaltante formaba parte de una viga de una puerta de entrada a la estupa Bharhut construida alrededor del año 100 a . C. [86]
La biografía tradicional del santo indio Adi Shankara incluye un incidente en el que es atrapado por un cocodrilo en el río Kaladi , que lo libera solo después de que su madre, a regañadientes, le permitiera elegir el camino ascético de un Sannyasa . [87] Se dice que el santo musulmán Pīr Mango cuidó de los cocodrilos y creó un arroyo que goteaba de una roca cerca de Karachi en el siglo XIII. Este lugar fue posteriormente amurallado y alrededor de 40 cocodrilos asaltantes se mantuvieron en el embalse llamado Magar Talao en la década de 1870; fueron alimentados por peregrinos hindúes y musulmanes . [88] Los cocodrilos asaltantes también se han mantenido en tanques cerca de templos hindúes construidos en las proximidades de los ríos; estos cocodrilos se consideran sagrados . A principios del siglo XX, las mujeres jóvenes casadas alimentaron a los cocodrilos en el tanque de Khan Jahan Ali en Jessore con la esperanza de ser bendecidas con hijos. [89]
Las tribus Vasava , Gamit y Chodhri de Gujarat adoran al dios cocodrilo Mogra Dev y le piden hijos, buenas cosechas y producción de leche para sus vacas. Tallan estatuas de madera que simbolizan a Mogra Dev y las montan en postes. Sus ofrendas durante la ceremonia de instalación incluyen arroz , leche, vino, corazón e hígado de pollo y una mezcla de bermellón , aceite y fibras de coco . [90] Se documentaron ataques fatales de cocodrilos asaltantes a humanos en Gujarat y Maharasthra, pero rara vez consumieron a las víctimas que murieron ahogadas . [91]
Una fábula de los cuentos Jataka de las tradiciones budistas presenta a un mono inteligente burlando a un cocodrilo. [92] Tres cuentos populares presentan cocodrilos y chacales . [93] [94] [95] Un cocodrilo asaltante es uno de los personajes de The Undertakers , un capítulo de El segundo libro de la selva . [80] El libro infantil Las aventuras de una rana nepalí presenta al personaje Mugger, el cocodrilo que vive junto al río Rapti en el Parque Nacional de Chitwan. [96]
Véase también
Referencias
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