Biología celular

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La biología celular (también biología celular o citología ) es una rama de la biología que estudia la estructura , función y comportamiento de las células . ^{[1] [2]} Todos los organismos vivos están hechos de células. Una célula es la unidad básica de la vida que es responsable de la vida y el funcionamiento de los organismos. ^[3] La biología celular es el estudio de las unidades estructurales y funcionales de las células. La biología celular abarca tanto las células procariotas como las eucariotas y tiene muchos subtemas que pueden incluir el estudio del metabolismo celular , la comunicación celular , el ciclo celular , la bioquímica y la composición celular . El estudio de las células se realiza utilizando varias técnicas de microscopía , cultivo celular y fraccionamiento celular . Estos han permitido y se están utilizando actualmente para descubrimientos e investigaciones relacionadas con cómo funcionan las células, lo que en última instancia proporciona una idea para comprender los organismos más grandes. Conocer los componentes de las células y cómo funcionan las células es fundamental para todas las ciencias biológicas y también es esencial para la investigación en campos biomédicos como el cáncer y otras enfermedades. La investigación en biología celular está interconectada con otros campos como la genética , la genética molecular , la biología molecular , la microbiología médica , la inmunología y la citoquímica .

Las células se observaron por primera vez en Europa en el siglo XVII con la invención del microscopio compuesto . En 1665, Robert Hooke se refirió a los bloques de construcción de todos los organismos vivos como "células" (publicado en Micrographia ) después de mirar un trozo de corcho y observar una estructura que recordaba a una celda monástica ; ^{[4] [5]} sin embargo, las células estaban muertas. No dieron ninguna indicación sobre los componentes generales reales de una célula. Unos años más tarde, en 1674, Anton Van Leeuwenhoek fue el primero en analizar células vivas en su examen de algas . Muchos años después, en 1831, Robert Brown descubrió el núcleo . Todo esto precedió a la teoría celular que establece que todos los seres vivos están formados por células y que las células son las unidades funcionales y estructurales de los organismos. Esto fue finalmente concluido por el científico vegetal Matthias Schleiden ^[5] y el científico animal Theodor Schwann en 1838, quienes observaron células vivas en tejido vegetal y animal, respectivamente. ^[3] Diecinueve años después, Rudolf Virchow contribuyó aún más a la teoría celular, añadiendo que todas las células provienen de la división de células preexistentes. ^[3] Los virus no se consideran en la biología celular: carecen de las características de una célula viva y, en cambio, se estudian en la subclase de microbiología de la virología . ^[6]

La investigación en biología celular estudia diferentes formas de cultivar y manipular células fuera de un cuerpo vivo para profundizar en la investigación de la anatomía y la fisiología humanas y para obtener medicamentos. Las técnicas mediante las cuales se estudian las células han evolucionado. Debido a los avances en microscopía, las técnicas y la tecnología han permitido a los científicos comprender mejor la estructura y la función de las células. A continuación se enumeran muchas técnicas que se utilizan comúnmente para estudiar la biología celular: ^[7]

• Cultivo celular : utiliza células de rápido crecimiento en medios que permiten una gran cantidad de un tipo específico de célula y una forma eficiente de estudiar las células. ^[8] El cultivo celular es una de las principales herramientas utilizadas en biología celular y molecular, proporcionando excelentes sistemas modelo para estudiar la fisiología normal y la bioquímica de las células (por ejemplo, estudios metabólicos, envejecimiento), los efectos de los fármacos y compuestos tóxicos en las células, y la mutagénesis y la carcinogénesis. También se utiliza en la detección y el desarrollo de fármacos, y en la fabricación a gran escala de compuestos biológicos (por ejemplo, vacunas, proteínas terapéuticas).
• Microscopía de fluorescencia : se utilizan marcadores fluorescentes como la GFP para marcar un componente específico de la célula. Después, se utiliza una determinada longitud de onda de luz para excitar el marcador fluorescente, que luego puede visualizarse. ^[8]
• Microscopía de contraste de fases : utiliza el aspecto óptico de la luz para representar los cambios de fase sólida, líquida y gaseosa como diferencias de brillo. ^[8]
• Microscopía confocal : combina la microscopía de fluorescencia con la obtención de imágenes enfocando la luz y tomando instantáneas de las instancias para formar una imagen tridimensional. ^[8]
• Microscopía electrónica de transmisión : implica la tinción de metales y el paso de electrones a través de las células, que se desviarán al interactuar con el metal. Esto finalmente forma una imagen de los componentes que se están estudiando. ^[8]
• Citometría : las células se colocan en una máquina que utiliza un haz para dispersarlas en función de diferentes aspectos y, por lo tanto, puede separarlas en función del tamaño y el contenido. Las células también pueden marcarse con fluorescencia GFP y, de esa manera, también pueden separarse. ^[9]
• Fraccionamiento celular : este proceso requiere romper la célula usando alta temperatura o sonificación seguida de centrifugación para separar las partes de la célula y así poder estudiarlas por separado. ^[8]

Existen dos clasificaciones fundamentales de células: procariotas y eucariotas . Las células procariotas se distinguen de las eucariotas por la ausencia de un núcleo celular u otro orgánulo rodeado por una membrana . ^[10] Las células procariotas son mucho más pequeñas que las eucariotas, lo que las convierte en la forma de vida más pequeña. ^[11] Las células procariotas incluyen bacterias y arqueas , y carecen de un núcleo celular cerrado. Las células eucariotas se encuentran en plantas, animales, hongos y protistas. Miden entre 10 y 100 μm de diámetro y su ADN está contenido dentro de un núcleo rodeado por una membrana. Los eucariotas son organismos que contienen células eucariotas. Los cuatro reinos eucariotas son Animalia, Plantae, Fungi y Protista. ^[12]

Ambos se reproducen mediante fisión binaria . Las bacterias, el tipo más destacado, tienen varias formas diferentes , aunque la mayoría son esféricas o con forma de bastón . Las bacterias se pueden clasificar como grampositivas o gramnegativas según la composición de la pared celular . Las bacterias grampositivas tienen una capa de peptidoglicano más gruesa que las gramnegativas. Las características estructurales bacterianas incluyen un flagelo que ayuda a la célula a moverse, ^[13] ribosomas para la traducción de ARN a proteína, ^[13] y un nucleoide que contiene todo el material genético en una estructura circular. ^[13] Hay muchos procesos que ocurren en las células procariotas que les permiten sobrevivir. En los procariotas, la síntesis de ARNm se inicia en una secuencia promotora en la plantilla de ADN que comprende dos secuencias de consenso que reclutan a la ARN polimerasa. La polimerasa procariota consta de una enzima central de cuatro subunidades proteicas y una proteína σ que ayuda solo con la iniciación. Por ejemplo, en un proceso llamado conjugación , el factor de fertilidad permite que la bacteria posea un pilus que le permite transmitir ADN a otra bacteria que carece del factor F, permitiendo la transmisión de resistencia que le permite sobrevivir en ciertos ambientes. ^[14]

Las células eucariotas están compuestas por los siguientes orgánulos:

• Núcleo : El núcleo de la célula funciona como el almacén del genoma y de la información genética de la célula, y contiene todo el ADN organizado en forma de cromosomas . Está rodeado por una envoltura nuclear , que incluye poros nucleares que permiten el transporte de proteínas entre el interior y el exterior del núcleo. ^[15] Este es también el sitio de replicación del ADN, así como de transcripción del ADN a ARN. Posteriormente, el ARN se modifica y se transporta al citosol para ser traducido a proteína. ^[16]
• Nucléolo : Esta estructura se encuentra dentro del núcleo, generalmente densa y esférica. Es el sitio de síntesis del ARN ribosómico (ARNr), necesario para el ensamblaje de los ribosomas.
• Retículo endoplasmático (RE) : su función es sintetizar, almacenar y secretar proteínas al aparato de Golgi. ^[17] Estructuralmente, el retículo endoplasmático es una red de membranas que se encuentran por toda la célula y están conectadas al núcleo. Las membranas son ligeramente diferentes de una célula a otra y la función de una célula determina el tamaño y la estructura del RE. ^[18]
• Mitocondria : Comúnmente conocida como la central eléctrica de la célula, es un orgánulo celular rodeado de una doble membrana. ^[19] Su función es la producción de energía o ATP dentro de la célula. Específicamente, este es el lugar donde ocurre el ciclo de Krebs o ciclo TCA para la producción de NADH y FADH. Posteriormente, estos productos se utilizan dentro de la cadena de transporte de electrones (CTE) y la fosforilación oxidativa para la producción final de ATP. ^[20]
• Aparato de Golgi : Su función es procesar, empaquetar y secretar las proteínas hasta su destino. Las proteínas contienen una secuencia señal que permite al aparato de Golgi reconocerlas y dirigirlas al lugar correcto. El aparato de Golgi también produce glicoproteínas y glicolípidos . ^[21]
• Lisosoma : La función del lisosoma es degradar el material que ingresa desde el exterior de la célula o de orgánulos viejos. Contiene muchas hidrolasas ácidas, proteasas, nucleasas y lipasas, que descomponen las distintas moléculas. La autofagia es el proceso de degradación a través de los lisosomas que ocurre cuando una vesícula se desprende del retículo endoplásmico y engulle el material, para luego adherirse y fusionarse con el lisosoma para permitir que el material se degrade. ^[22]
• Ribosomas : Su función es traducir el ARN a proteínas. Sirve como sitio de síntesis de proteínas. ^[23]
• Citoesqueleto : El citoesqueleto es una estructura que ayuda a mantener la forma y la organización general del citoplasma. Ancla los orgánulos dentro de las células y constituye la estructura y la estabilidad de la célula. El citoesqueleto está compuesto por tres tipos principales de filamentos proteicos: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos, que se mantienen unidos y unidos a los orgánulos subcelulares y a la membrana plasmática mediante una variedad de proteínas accesorias. ^[24]
• Membrana celular : La membrana celular puede describirse como una bicapa de fosfolípidos y también está compuesta de lípidos y proteínas. ^[13] Debido a que el interior de la bicapa es hidrófobo y para que las moléculas participen en reacciones dentro de la célula, necesitan poder cruzar esta capa de membrana para ingresar a la célula a través de presión osmótica , difusión , gradientes de concentración y canales de membrana. ^[25]
• Centriolos : Función para producir fibras del huso que se utilizan para separar los cromosomas durante la división celular.

Las células eucariotas también pueden estar compuestas por los siguientes componentes moleculares:

• Cromatina : Forma los cromosomas y es una mezcla de ADN con diversas proteínas.
• Cilios : Ayudan a impulsar sustancias y también pueden utilizarse con fines sensoriales. ^[26]

El metabolismo celular es necesario para la producción de energía para la célula y, por lo tanto, su supervivencia, e incluye muchas vías y también el mantenimiento de los principales orgánulos celulares como el núcleo, las mitocondrias, la membrana celular, etc. Para la respiración celular , una vez que la glucosa está disponible, se produce la glucólisis dentro del citosol de la célula para producir piruvato. El piruvato sufre una descarboxilación utilizando el complejo multienzimático para formar acetil coA que se puede utilizar fácilmente en el ciclo del TCA para producir NADH y FADH ₂ . Estos productos participan en la cadena de transporte de electrones para formar finalmente un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna. Este gradiente puede impulsar la producción de ATP y H ₂ O durante la fosforilación oxidativa . ^[27] El metabolismo en las células vegetales incluye la fotosíntesis , que es simplemente lo opuesto a la respiración, ya que en última instancia produce moléculas de glucosa.

La señalización celular o comunicación celular es importante para la regulación celular y para que las células procesen la información del entorno y respondan en consecuencia. La señalización puede ocurrir a través del contacto celular directo o señalización endocrina , paracrina y autocrina . El contacto directo entre células es cuando un receptor en una célula se une a una molécula que está adherida a la membrana de otra célula. La señalización endocrina ocurre a través de moléculas secretadas en el torrente sanguíneo. La señalización paracrina utiliza moléculas que se difunden entre dos células para comunicarse. La señalización autocrina es una célula que se envía una señal a sí misma secretando una molécula que se une a un receptor en su superficie. Las formas de comunicación pueden ser a través de:

• Canales iónicos : pueden ser de distintos tipos, como canales iónicos regulados por voltaje o por ligando. Permiten la entrada y salida de moléculas e iones.
• Receptor acoplado a proteína G (GPCR): Se reconoce ampliamente que contiene siete dominios transmembrana. El ligando se une al dominio extracelular y, una vez que se une, envía una señal a un factor de intercambio de guanina para convertir GDP en GTP y activar la subunidad G-α. La G-α puede dirigirse a otras proteínas, como la adenil ciclasa o la fosfolipasa C, que finalmente producen mensajeros secundarios como cAMP, Ip3, DAG y calcio. Estos mensajeros secundarios funcionan para amplificar señales y pueden dirigirse a canales iónicos u otras enzimas. Un ejemplo de amplificación de una señal es la unión de cAMP a PKA y su activación mediante la eliminación de las subunidades reguladoras y la liberación de la subunidad catalítica. La subunidad catalítica tiene una secuencia de localización nuclear que la impulsa a ingresar al núcleo y fosforilar otras proteínas para reprimir o activar la actividad genética. ^[27]
• Receptores de tirosina quinasas : se unen a factores de crecimiento, lo que promueve aún más la fosforilación cruzada de la tirosina en la porción intracelular de la proteína. La tirosina fosforilada se convierte en una plataforma de aterrizaje para las proteínas que contienen un dominio SH2, lo que permite la activación de Ras y la participación de la vía de la quinasa MAP . ^[28]

Las células son la base de todos los organismos y son las unidades fundamentales de la vida. El crecimiento y el desarrollo de las células son esenciales para el mantenimiento del huésped y la supervivencia del organismo. Para este proceso, la célula pasa por los pasos del ciclo celular y el desarrollo que implica el crecimiento celular, la replicación del ADN , la división celular , la regeneración y la muerte celular .

El ciclo celular se divide en cuatro fases distintas : G1, S, G2 y M. La fase G, que es la fase de crecimiento celular, constituye aproximadamente el 95% del ciclo. La proliferación de células es instigada por progenitores. Todas las células comienzan en una forma idéntica y esencialmente pueden convertirse en cualquier tipo de célula. La señalización celular, como la inducción, puede influir en las células cercanas para determinar el tipo de célula en que se convertirán. Además, esto permite que las células del mismo tipo se agreguen y formen tejidos, luego órganos y, en última instancia, sistemas. La fase G1, G2 y S (replicación, daño y reparación del ADN) se consideran la parte de interfase del ciclo, mientras que la fase M ( mitosis ) es la parte de división celular del ciclo. La mitosis se compone de muchas etapas que incluyen profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis, respectivamente. El resultado final de la mitosis es la formación de dos células hijas idénticas.

El ciclo celular está regulado en puntos de control del ciclo celular , por una serie de factores de señalización y complejos como las ciclinas, la quinasa dependiente de ciclina y p53 . Cuando la célula ha completado su proceso de crecimiento y si se encuentra dañada o alterada, sufre muerte celular, ya sea por apoptosis o necrosis , para eliminar la amenaza que puede suponer para la supervivencia del organismo. ^[29]

La ascendencia de cada célula actual presumiblemente se remonta, en un linaje ininterrumpido durante más de 3 mil millones de años, al origen de la vida . En realidad, no son las células las que son inmortales , sino los linajes celulares multigeneracionales. ^[30] La inmortalidad de un linaje celular depende del mantenimiento del potencial de división celular . Este potencial puede perderse en cualquier linaje en particular debido al daño celular, la diferenciación terminal como ocurre en las células nerviosas o la muerte celular programada ( apoptosis ) durante el desarrollo. El mantenimiento del potencial de división celular a lo largo de generaciones sucesivas depende de la prevención y la reparación precisa del daño celular, particularmente el daño del ADN . En los organismos sexuales, la continuidad de la línea germinal depende de la eficacia de los procesos para evitar el daño del ADN y reparar los daños del ADN que ocurren. Los procesos sexuales en eucariotas , así como en procariotas , brindan una oportunidad para la reparación efectiva de los daños del ADN en la línea germinal mediante recombinación homóloga . ^{[30] [31]}

El ciclo celular es un proceso de cuatro etapas por el que pasa una célula a medida que se desarrolla y se divide. Incluye Gap 1 (G1), síntesis (S), Gap 2 (G2) y mitosis (M). La célula reinicia el ciclo desde G1 o abandona el ciclo a través de G0 después de completar el ciclo. La célula puede progresar desde G0 hasta la diferenciación terminal. Finalmente, la interfase se refiere a las fases del ciclo celular que ocurren entre una mitosis y la siguiente, e incluye G1, S y G2. Por lo tanto, las fases son:

• Fase G1 : la célula crece en tamaño y su contenido se replica.
• Fase S : ​​la célula replica cada uno de los 46 cromosomas.
• Fase G2 : en preparación para la división celular, se forman nuevos orgánulos y proteínas.
• Fase M : se produce la citocinesis, dando lugar a dos células hijas idénticas.
• Fase G0 : las dos células entran en una etapa de reposo donde realizan su trabajo sin prepararse activamente para dividirse. ^[32]

La rama científica que estudia y diagnostica enfermedades a nivel celular se denomina citopatología . La citopatología se utiliza generalmente en muestras de células libres o fragmentos de tejido, en contraste con la rama de patología de la histopatología , que estudia tejidos completos. La citopatología se utiliza comúnmente para investigar enfermedades que involucran una amplia gama de sitios del cuerpo, a menudo para ayudar en el diagnóstico del cáncer, pero también en el diagnóstico de algunas enfermedades infecciosas y otras afecciones inflamatorias. Por ejemplo, una aplicación común de la citopatología es el frotis de Papanicolaou , una prueba de detección utilizada para detectar el cáncer de cuello uterino y las lesiones cervicales precancerosas que pueden conducir al cáncer de cuello uterino. ^[33]

El ciclo celular se compone de una serie de etapas consecutivas y bien ordenadas que dan lugar a la división celular. El hecho de que las células no comiencen la siguiente etapa hasta que finalice la última es un elemento importante de la regulación del ciclo celular. Los puntos de control del ciclo celular son características que constituyen una excelente estrategia de seguimiento para el ciclo celular y las divisiones precisas. Las Cdks, las contrapartes de ciclina asociadas, las quinasas proteicas y las fosfatasas regulan el crecimiento celular y la división de una etapa a otra. ^[34] El ciclo celular está controlado por la activación temporal de las Cdks, que está gobernada por la interacción con la ciclina asociada, la fosforilación por quinasas proteicas particulares y la desfosforilación por fosfatasas de la familia Cdc25. En respuesta al daño del ADN, la reacción de reparación del ADN de una célula es una cascada de vías de señalización que conduce a la activación del punto de control, regula el mecanismo de reparación en el ADN, las alteraciones del ciclo celular y la apoptosis. Numerosas estructuras bioquímicas, así como procesos que detectan daños en el ADN, son ATM y ATR, que inducen los puntos de control de reparación del ADN ^[35].

El ciclo celular es una secuencia de actividades en las que los orgánulos celulares se duplican y posteriormente se separan en células hijas con precisión. Hay eventos importantes que ocurren durante un ciclo celular. Los procesos que ocurren en el ciclo celular incluyen el desarrollo celular, la replicación y la segregación de cromosomas. Los puntos de control del ciclo celular son sistemas de vigilancia que realizan un seguimiento de la integridad, la precisión y la cronología del ciclo celular. Cada punto de control sirve como un punto final alternativo del ciclo celular, en el que se examinan los parámetros de la célula y solo cuando se cumplen las características deseadas, el ciclo celular avanza a través de los distintos pasos. El objetivo del ciclo celular es copiar con precisión el ADN de cada organismo y luego dividir equitativamente la célula y sus componentes entre las dos nuevas células. Cuatro etapas principales ocurren en los eucariotas. En G1, la célula suele estar activa y continúa creciendo rápidamente, mientras que en G2, el crecimiento celular continúa mientras las moléculas de proteína se preparan para la separación. Estos no son tiempos de inactividad; son cuando las células ganan masa, integran receptores de factores de crecimiento, establecen un genoma replicado y se preparan para la segregación cromosómica. La replicación del ADN se limita a una síntesis separada en eucariotas, que también se conoce como la fase S. Durante la mitosis, que también se conoce como la fase M, se produce la segregación de los cromosomas. ^[36] El ADN, como cualquier otra molécula, es capaz de experimentar una amplia gama de reacciones químicas. Las modificaciones en la secuencia del ADN, por otro lado, tienen un impacto considerablemente mayor que las modificaciones en otros constituyentes celulares como el ARN o las proteínas porque el ADN actúa como una copia permanente del genoma celular. Cuando se incorporan nucleótidos erróneos durante la replicación del ADN, pueden producirse mutaciones. La mayoría de los daños en el ADN se reparan eliminando las bases defectuosas y luego resintetizando el área extirpada. Por otro lado, algunas lesiones del ADN se pueden reparar revirtiendo el daño, lo que puede ser un método más eficaz para hacer frente a los tipos comunes de daño del ADN. Sólo unas pocas formas de daño del ADN se reparan de esta manera, incluidos los dímeros de pirimidina causados ​​por la luz ultravioleta (UV) modificados por la inserción de grupos metilo o etilo en la posición O6 del anillo de purina. ^[37]

Las mitocondrias se conocen comúnmente como las "centrales energéticas" de la célula debido a su capacidad de producir ATP de manera eficaz, que es esencial para mantener la homeostasis y el metabolismo celular. Además, los investigadores han adquirido un mejor conocimiento de la importancia de las mitocondrias en la biología celular debido al descubrimiento de vías de señalización celular por parte de las mitocondrias, que son plataformas cruciales para la regulación de funciones celulares como la apoptosis. Su adaptabilidad fisiológica está fuertemente vinculada a la reconfiguración continua del canal mitocondrial celular a través de una serie de mecanismos conocidos como dinámica de la membrana mitocondrial, que incluyen la fusión y fragmentación (separación) de endomembranas y la remodelación ultraestructural de la membrana. Como resultado, la dinámica mitocondrial regula y con frecuencia coreografía no solo procesos metabólicos sino también procesos de señalización celular complejos como las células madre pluripotentes celulares, la proliferación, la maduración, el envejecimiento y la mortalidad. En conjunto, las alteraciones postraduccionales del aparato mitocondrial y el desarrollo de sitios de contacto transmembrana entre las mitocondrias y otras estructuras, que tienen el potencial de vincular señales de diversas rutas que afectan sustancialmente la dinámica de la membrana mitocondrial, ^[36] Las mitocondrias están envueltas por dos membranas: una membrana mitocondrial interna (IMM) y una membrana mitocondrial externa (OMM), cada una con una función y estructura distintivas, que es paralela a su doble papel como centrales eléctricas celulares y orgánulos de señalización. La membrana mitocondrial interna divide el lumen mitocondrial en dos partes: la membrana del borde interno, que corre paralela a la OMM, y las crestas, que son invaginaciones multinucleadas profundamente retorcidas que dan lugar a la ampliación del área de superficie y albergan el aparato de respiración mitocondrial. La membrana mitocondrial externa, por otro lado, es suave y permeable. Por lo tanto, actúa como base para que las vías de señalización celular se congreguen, se descifren y se transporten a las mitocondrias. Además, la OMM se conecta a otros orgánulos celulares, como el retículo endoplasmático (RE), los lisosomas, los endosomas y la membrana plasmática. Las mitocondrias desempeñan una amplia gama de funciones en la biología celular, lo que se refleja en su diversidad morfológica. Desde el comienzo del estudio mitocondrial, se ha documentado bien que las mitocondrias pueden tener una variedad de formas, con su morfología general y ultraestructural que varía enormemente entre células, durante el ciclo celular y en respuesta a señales metabólicas o celulares. Las mitocondrias pueden existir como orgánulos independientes o como parte de sistemas más grandes; también pueden distribuirse de manera desigual en el citosol a través del transporte mitocondrial regulado y la colocación para satisfacer los requisitos de energía localizados de la célula. La dinámica mitocondrial se refiere al aspecto adaptativo y variable de las mitocondrias, incluida su forma y distribución subcelular. ^[36]

La autofagia es un mecanismo de autodegradación que regula las fuentes de energía durante el crecimiento y la reacción al estrés alimentario. La autofagia también se limpia a sí misma, eliminando las proteínas agregadas, limpiando las estructuras dañadas, incluidas las mitocondrias y el retículo endoplasmático, y erradicando las infecciones intracelulares. Además, la autofagia tiene funciones antivirales y antibacterianas dentro de la célula, y está involucrada en el comienzo de las respuestas inmunitarias distintivas y adaptativas a la contaminación viral y bacteriana. Algunos virus incluyen proteínas de virulencia que previenen la autofagia, mientras que otros utilizan elementos de autofagia para el desarrollo intracelular o la división celular. ^[38] La macroautofagia, la microautofagia y la autofagia mediada por chaperones son los tres tipos básicos de autofagia. Cuando se desencadena la macroautofagia, una membrana de exclusión incorpora una sección del citoplasma, generando el autofagosoma, un orgánulo distintivo de doble membrana. Luego, el autofagosoma se une al lisosoma para crear un autolisosoma, con enzimas lisosomales que degradan los componentes. En la microautofagia, el lisosoma o la vacuola engullen una parte del citoplasma invaginando o haciendo sobresalir la membrana lisosomal para encerrar el citosol o los orgánulos. La autofagia mediada por chaperonas (CMA) asegura la calidad de las proteínas al digerir las proteínas oxidadas y alteradas en circunstancias estresantes y suministrar aminoácidos a través de la desnaturalización de las proteínas. ^[39] La autofagia es el principal sistema de degradación intrínseco de péptidos, grasas, carbohidratos y otras estructuras celulares. Tanto en situaciones fisiológicas como estresantes, esta progresión celular es vital para mantener el equilibrio celular correcto. La inestabilidad de la autofagia conduce a una variedad de síntomas de enfermedad, que incluyen inflamación, alteraciones bioquímicas, envejecimiento y neurodegeneración, debido a su participación en el control de la integridad celular. La modificación de las redes autofagia-lisosomal es un sello distintivo típico de muchas enfermedades neurológicas y musculares. Como resultado, la autofagia se ha identificado como una posible estrategia para la prevención y el tratamiento de varios trastornos. Muchos de estos trastornos se previenen o mejoran con el consumo de polifenoles en la comida. Como resultado, los compuestos naturales con la capacidad de modificar el mecanismo de la autofagia se consideran una opción terapéutica potencial. ^[40] La creación de la doble membrana (fagóforo), que se conocería como nucleación, es el primer paso en la macroautofagia. El enfoque del fagóforo indica polipéptidos desregulados u orgánulos defectuosos que provienen de la membrana celular, aparato de Golgi, retículo endoplasmático y mitocondrias. Con la conclusión del autofagocito, el agrandamiento del fagóforo llega a su fin. El autofagosoma se combina con las vesículas lisosomales para formular un autolisosoma que degrada las sustancias encapsuladas, lo que se conoce como fagocitosis.^[41]

• La Sociedad Americana de Biología Celular
• Biofísica celular
• Disrupción celular
• Fisiología celular
• Adaptación celular
• Microbiología celular
• Instituto de Biología Molecular y Celular (desambiguación)
• Meiomitosis
• Organoide
• Esquema de la biología celular

• Penner-Hahn, James E. (2013). "Capítulo 2. Tecnologías para detectar metales en células individuales. Sección 4. Fluorescencia intrínseca de rayos X". En Bani, Lucia (ed.). Metalómica y la célula . Iones metálicos en las ciencias de la vida. Vol. 12. Springer. págs. 15–40. doi :10.1007/978-94-007-5561-1_2. ISBN 978-94-007-5560-4. Número de identificación personal  23595669.libro electrónico ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN  1559-0836 ISSN electrónico  1868-0402 
• Biología celular y molecular de Karp, 5.ª edición, ISBN 0-471-46580-1 
•  Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer. NCBI . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2009.

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• Medios relacionados con Biología celular en Wikimedia Commons
• Célula envejecida
• "Francis Harry Compton Crick (1916–2004)" de A. Andrei en la Enciclopedia del Proyecto Embrión
• "Recurso de biología del profesor Lin".