Las Chlamydiota (sinónimo Chlamydiae ) son un filo y una clase bacteriana cuyos miembros son notablemente diversos, incluyendo patógenos de humanos y animales, simbiontes de protozoos ubicuos , [4] y formas de sedimentos marinos aún no bien entendidas. [5] Todas las Chlamydiota que los humanos conocen desde hace muchas décadas son bacterias intracelulares obligadas; en 2020 se descubrieron muchas Chlamydiota adicionales en entornos del fondo del océano, y aún no se sabe si todas tienen huéspedes . [5] Históricamente se creía que todas las Chlamydiota tenían una pared celular libre de peptidoglicano , pero los estudios en la década de 2010 demostraron una presencia detectable de peptidoglicano, así como otras proteínas importantes. [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Entre las Chlamydiota, todas las que la ciencia conoce desde hace mucho tiempo crecen únicamente infectando células hospedadoras eucariotas . Son tan pequeñas como muchos virus o incluso más pequeñas . Tienen forma ovoide y se tiñen como bacterias gramnegativas . Dependen de la replicación dentro de las células hospedadoras; por lo tanto, algunas especies se denominan patógenos intracelulares obligados y otras son simbiontes de protozoos ubicuos. La mayoría de las Chlamydiota intracelulares se encuentran en un cuerpo de inclusión o vacuola . Fuera de las células, sobreviven solo como una forma infecciosa extracelular.
Estas clamidiosis solo pueden crecer en el mismo lugar donde crecen sus células hospedadoras y se desarrollan de acuerdo con un ciclo de desarrollo bifásico característico. [12] [13] [14] Por lo tanto, las clamidiosis clínicamente relevantes no se pueden propagar en medios de cultivo bacterianos en el laboratorio clínico. Se aíslan con mayor éxito mientras aún se encuentran dentro de sus células hospedadoras.
De las diversas Chlamydiota que causan enfermedades humanas, las dos especies más importantes son Chlamydia pneumoniae , que causa un tipo de neumonía , y Chlamydia trachomatis , que causa clamidia . La clamidia es la infección de transmisión sexual bacteriana más común en los Estados Unidos y se informan 2,86 millones de infecciones por clamidia anualmente.
Los aislamientos de clamidia cultivados en los sacos vitelinos de huevos embrionarios se obtuvieron de un brote de neumonitis humana a fines de la década de 1920 y principios de la de 1930, y para mediados del siglo XX, se habían obtenido aislamientos de docenas de especies de vertebrados. El término clamidia (una capa) apareció en la literatura en 1945, aunque se siguieron utilizando otros nombres, incluidos Bedsonia, Miyagawanella, agentes de ornitosis, TRIC y PLT. En 1956, Tang Fei-fan cultivó por primera vez Chlamydia trachomatis , aunque aún no se las reconocía como bacterias. [15]
Nomenclatura
En 1966, las Chlamydiota fueron reconocidas como bacterias y se validó el género Chlamydia . [16] El orden Chlamydiales fue creado por Storz y Page en 1971. Recientemente se publicó de forma válida la clase Chlamydiia . [17] [18] [19] Entre 1989 y 1999, se reconocieron nuevas familias, géneros y especies. El filo Chlamydiae se estableció en el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey . [20] En 2006, se habían reportado datos genéticos de más de 350 linajes de clamidias. [21] El descubrimiento de formas del fondo oceánico reportado en 2020 involucra nuevos clados . [5] En 2022, el filo pasó a llamarse Chlamydiota. [3]
Taxonomía y firmas moleculares
Chlamydiota contiene actualmente ocho géneros con nombres válidos y 14 géneros. [22] El filo actualmente consta de dos órdenes (Chlamydiales, Parachlamydiales) y nueve familias dentro de una sola clase (Chlamydiia). [17] [18] Solo cuatro de estas familias tienen nombres válidos ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ) [23] [24] mientras que cinco se describen como familias (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae y Rhabdochlamydiaceae ). [25] [26] [27]
El orden Chlamydiales, tal como se describió recientemente, contiene las familias Chlamydiaceae y Clavichlamydiaceae, mientras que el nuevo orden Parachlamydiales alberga las siete familias restantes. [17] Esta propuesta está respaldada por la observación de dos clados filogenéticos distintos que garantizan rangos taxonómicos por encima del nivel de familia. Se ha descubierto que las firmas moleculares en forma de indeles conservados (CSI) y proteínas (CSP) son compartidas de forma única por cada orden por separado, lo que proporciona un medio para distinguir cada clado del otro y respalda la visión de la ascendencia compartida de las familias dentro de cada orden. [17] [28] La distinción de los dos órdenes también está respaldada por el hecho de que no se encontraron CSI entre ninguna otra combinación de familias.
También se han encontrado firmas moleculares que son exclusivas de la familia Chlamydiaceae. [17] [28] Las Chlamydiaceae originalmente consistían en un género, Chlamydia , pero en 1999 se dividió en dos géneros, Chlamydophila y Chlamydia . Los géneros se han reunido desde 2015, donde las especies que pertenecen al género Chlamydophila han sido reclasificadas como especies de Chlamydia. [29] [30]
Sin embargo, se han encontrado CSI y CSP específicamente para las especies de Chlamydophila, lo que respalda su distinción de Chlamydia, lo que quizás justifique una consideración adicional de dos agrupaciones separadas dentro de la familia. [17] [28] También se han encontrado CSI y CSP que son compartidos exclusivamente por todas las Chlamydia que son más indicativos de un linaje independiente de Chlamydophila, lo que respalda un medio para distinguir las especies de Chlamydia de los miembros vecinos de Chlamydophila.
Filogenética
Las clamidias forman un grupo evolutivo bacteriano único que se separó de otras bacterias hace unos mil millones de años y se puede distinguir por la presencia de varios CSI y CSP. [17] [28] [31] [14] Las especies de este grupo se pueden distinguir de todas las demás bacterias por la presencia de indeles conservados en varias proteínas y por una gran cantidad de proteínas distintivas que están presentes de forma única en diferentes especies de clamidias. [32] [33]
Los informes han variado en cuanto a si los Chlamydiota están relacionados con los Planctomycetota o Spirochaetota . [34] [35] Sin embargo, la secuenciación del genoma indica que el 11% de los genes en Protochlamydia amoebophila UWE25 y el 4% en Chlamydiaceae son más similares a los genes de cloroplasto , planta y cianobacteria . [14] Cavalier-Smith ha postulado que los Chlamydiota caen en el clado Planctobacteria en el clado más grande Gracilicutes . Sin embargo, la filogenia y la presencia compartida de CSI en proteínas que son específicas del linaje indican que los Verrucomicrobiota son los parientes de vida libre más cercanos de estos organismos parásitos. [36] La comparación de los genes de ARN ribosómico ha proporcionado una filogenia de cepas conocidas dentro de Chlamydiota. [21]
Patógenos humanos y diagnósticos
Se describen tres especies de Chlamydiota que comúnmente infectan a los humanos:
El estado fisiológico único de Chlamydiota, que incluye su ciclo de vida bifásico y la obligación de replicarse dentro de un huésped eucariota, ha permitido el uso del análisis de ADN para el diagnóstico de clamidia. [37] La transferencia horizontal de genes es evidente y complica esta área de investigación. En un ejemplo extremo, se han encontrado dos genes que codifican proteínas H1 similares a histonas de origen eucariota en el genoma procariota de C. trachomatis, un patógeno intracelular obligado .
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