Cambios en el esqueleto humano debido al bipedalismo

La evolución del bipedalismo humano , que comenzó en los primates hace aproximadamente cuatro millones de años, ^[1] o tan pronto como hace siete millones de años con Sahelanthropus , ^{[2] [3]} o aproximadamente hace doce millones de años con Danuvius guggenmosi , ha llevado a alteraciones morfológicas en el esqueleto humano , incluyendo cambios en la disposición, forma y tamaño de los huesos del pie, la cadera , la rodilla , la pierna y la columna vertebral . Estos cambios permitieron que la marcha erguida fuera en general más eficiente energéticamente en comparación con los cuadrúpedos . Los factores evolutivos que produjeron estos cambios han sido objeto de varias teorías que se corresponden con cambios ambientales a escala global. ^[4]

El caminar humano es aproximadamente un 75% más económico que caminar tanto en cuadrúpedo como en bípedo en chimpancés. Algunas hipótesis han apoyado que el bipedalismo aumentaba la eficiencia energética del viaje y que este era un factor importante en el origen de la locomoción bípeda. Los humanos ahorran más energía que los cuadrúpedos al caminar, pero no al correr. Correr es un 75% menos eficiente que caminar. Un estudio de 1980 informó que caminar en los homínidos bípedos actuales es notablemente más eficiente que caminar en los homínidos cuadrúpedos actuales, pero los costos de viajar en cuadrúpedo y bípedo son los mismos. ^[5]

Los pies humanos desarrollaron talones más grandes. ^[6] El pie humano evolucionó como una plataforma para soportar todo el peso del cuerpo, en lugar de actuar como una estructura de agarre (como las manos ), como lo hacían los primeros homínidos . Por lo tanto, los humanos tienen dedos más pequeños que sus antepasados ​​bípedos. Esto incluye un hallux no oponible , que se reubica en línea con los otros dedos. ^[7] El impulso también requeriría que todos los dedos de los pies estuvieran ligeramente doblados hacia arriba. ^[8]

Los humanos tienen un arco en el pie en lugar de ser planos. ^[7] Cuando los homínidos no humanos caminan erguidos, el peso se transmite desde el talón , a lo largo de la parte exterior del pie y luego a través de los dedos medios, mientras que un pie humano transmite el peso desde el talón, a lo largo de la parte exterior del pie, a través de la bola del pie y finalmente a través del dedo gordo. Esta transferencia de peso contribuye a la conservación de energía durante la locomoción . ^{[1] [9]} Los músculos que trabajan junto con el hallux han evolucionado para proporcionar un empuje eficiente. El arco largo también ha evolucionado para proporcionar un empuje eficiente. El endurecimiento del arco sería necesario para una marcha ascendente, todo considerando que el bipedalismo moderno no incluye agarrar ramas de árboles, lo que también explica que el hallux evolucionó para alinearse con el resto de los dedos. ^[8]

Las articulaciones de las rodillas humanas se han agrandado por la misma razón que las de la cadera: para soportar mejor una mayor cantidad de peso corporal. ^[7] El grado de extensión de la rodilla (el ángulo entre el muslo y la pantorrilla en un ciclo de marcha) ha disminuido. El patrón cambiante del ángulo de la articulación de la rodilla de los humanos muestra un pequeño pico de extensión, llamado "acción de doble rodilla", en la fase de apoyo medio. La acción de doble rodilla disminuye la energía perdida por el movimiento vertical del centro de gravedad. ^[1] Los humanos caminan con las rodillas rectas y los muslos doblados hacia adentro de modo que las rodillas estén casi directamente debajo del cuerpo, en lugar de hacia los lados, como es el caso de los homínidos ancestrales. Este tipo de marcha también ayuda al equilibrio. ^[7]

El aumento de la longitud de las piernas desde la evolución del bipedalismo cambió el funcionamiento de los músculos de las piernas en la marcha erguida. En los humanos, el impulso para caminar proviene de los músculos de las piernas que actúan en el tobillo. Una pierna más larga permite el uso del balanceo natural de la extremidad, de modo que, al caminar, los humanos no necesitan usar el músculo para balancear la otra pierna hacia adelante para el siguiente paso. ^[7] Como consecuencia, dado que las extremidades anteriores humanas no son necesarias para la locomoción, están optimizadas para transportar, sostener y manipular objetos con gran precisión. ^[10] Esto da como resultado una menor fuerza en las extremidades anteriores en relación con el tamaño corporal de los humanos en comparación con los simios. ^[11]

Tener extremidades traseras largas y extremidades delanteras cortas permite a los humanos caminar erguidos, mientras que los orangutanes y los gibones tenían la adaptación de brazos más largos para balancearse en las ramas. ^[12] Los simios pueden pararse sobre sus extremidades traseras, pero no pueden hacerlo durante largos períodos de tiempo sin cansarse. Esto se debe a que sus fémures no están adaptados para el bipedalismo. Los simios tienen fémures verticales, mientras que los humanos tienen fémures que están ligeramente en ángulo medialmente desde la cadera hasta la rodilla, lo que hace que las rodillas humanas estén más juntas y debajo del centro de gravedad del cuerpo. Esta adaptación permite a los humanos bloquear las rodillas y permanecer de pie durante largos períodos de tiempo sin mucho esfuerzo de los músculos. ^[13] El glúteo mayor se convirtió en un papel importante en la marcha y es uno de los músculos más grandes de los humanos. Este músculo es mucho más pequeño en los chimpancés, lo que demuestra que tiene un papel importante en el bipedalismo. Cuando los humanos corremos, nuestra postura erguida tiende a flexionarse hacia adelante a medida que cada pie golpea el suelo creando impulso hacia adelante. El músculo glúteo ayuda a evitar que la parte superior del tronco del cuerpo se "incline hacia adelante" o se caiga. ^[14]

Las articulaciones de la cadera de los humanos modernos son más grandes que las de las especies ancestrales cuadrúpedas para soportar mejor la mayor cantidad de peso corporal que pasa a través de ellas. ^[7] También tienen una forma más corta y ancha. Esta alteración en la forma acercó la columna vertebral a la articulación de la cadera, proporcionando una base estable para el apoyo del tronco al caminar erguido. ^[15] Debido a que la marcha bípeda requiere que los humanos se equilibren sobre una articulación esférica relativamente inestable , la colocación de la columna vertebral más cerca de la articulación de la cadera permite a los humanos invertir menos esfuerzo muscular en el equilibrio . ^[7]

El cambio en la forma de la cadera puede haber llevado a la disminución del grado de extensión de la cadera , una adaptación energéticamente eficiente. ^{[1] [14]} El íleon cambió de una forma larga y estrecha a una corta y ancha y las paredes de la pelvis se modernizaron para mirar lateralmente. Estos cambios combinados proporcionan un área mayor para que los músculos de los glúteos se adhieran; esto ayuda a estabilizar el torso mientras se está de pie sobre una pierna. El sacro también se ha vuelto más ancho, aumentando el diámetro del canal de parto y facilitando el parto . Para aumentar la superficie para la unión de los ligamentos para ayudar a sostener las vísceras abdominales durante la postura erecta, las espinas isquiáticas se volvieron más prominentes y se desplazaron hacia la mitad del cuerpo. ^[16]

La columna vertebral de los humanos se curva hacia adelante en la región lumbar (inferior) y hacia atrás en la región torácica (superior). Sin la curva lumbar, la columna vertebral siempre se inclinaría hacia adelante, una posición que requiere mucho más esfuerzo muscular para los animales bípedos. Con una curva hacia adelante, los humanos usan menos esfuerzo muscular para pararse y caminar erguidos. ^[15] Juntas, las curvas lumbar y torácica llevan el centro de gravedad del cuerpo directamente sobre los pies. ^[7] Específicamente, la curva en forma de S en la columna lleva el centro de gravedad más cerca de las caderas al llevar el torso hacia atrás. El equilibrio de toda la columna vertebral sobre las articulaciones de la cadera es una contribución importante para el bipedalismo eficiente. ^[17] El grado de erección corporal (el ángulo de inclinación del cuerpo con una línea vertical en un ciclo de caminata) es significativamente menor ^[1] para conservar energía.

El ángulo de incidencia sacra fue un concepto desarrollado por G. Duval-Beaupère y su equipo en la Universidad de René Descartes. Combina tanto la inclinación pélvica como la pendiente sacra para determinar aproximadamente cuánta lordosis se requiere para la marcha erguida para eliminar la tensión y la fatiga en el torso. La lordosis , que es la curvatura hacia adentro de la columna, es normal para una marcha erguida siempre que no sea demasiado excesiva o mínima. Si la curvatura hacia adentro de la columna no es suficiente, el centro de equilibrio se desviaría y haría que el cuerpo se inclinara esencialmente hacia adelante, por lo que algunos simios que tienen la capacidad de ser bípedos requieren grandes cantidades de energía para ponerse de pie. Además de los ángulos sacros, el sacro también ha evolucionado para ser más flexible en comparación con el sacro rígido que poseen los simios. ^[17]

El cráneo humano se encuentra en equilibrio sobre la columna vertebral. El foramen magnum se encuentra en la parte inferior del cráneo, lo que hace que gran parte del peso de la cabeza descanse detrás de la columna vertebral. El rostro humano plano ayuda a mantener el equilibrio sobre los cóndilos occipitales . Debido a esto, la posición erguida de la cabeza es posible sin las prominentes crestas supraorbitales y las fuertes inserciones musculares que se encuentran, por ejemplo, en los simios. Como resultado, en los humanos los músculos de la frente ( occipitofrontal ) solo se utilizan para las expresiones faciales. ^[10]

El aumento del tamaño del cerebro también ha sido significativo en la evolución humana. Comenzó a aumentar hace aproximadamente 2,4 millones de años, pero los niveles modernos de tamaño cerebral no se alcanzaron hasta hace 500.000 años. Los análisis zoológicos han demostrado que el tamaño del cerebro humano es significativamente mayor de lo que los anatomistas esperarían para su tamaño. El cerebro humano es tres o cuatro veces más grande que su pariente más cercano, que es el chimpancé. ^[16]

Incluso con muchas modificaciones, algunas características del esqueleto humano siguen estando mal adaptadas al bipedalismo, lo que lleva a consecuencias negativas que prevalecen en los humanos de hoy. Las articulaciones de la espalda baja y de las rodillas sufren disfunciones osteológicas, siendo el dolor lumbar una de las principales causas de días de trabajo perdidos ^[18] , porque las articulaciones soportan más peso. La artritis ha sido un obstáculo desde que los homínidos se volvieron bípedos: los científicos han descubierto sus rastros en las vértebras de los cazadores-recolectores prehistóricos [ ^18] . Las limitaciones físicas han dificultado la modificación de las articulaciones para lograr una mayor estabilidad manteniendo al mismo tiempo la eficiencia de la locomoción ^{[7] .}

Existen múltiples teorías sobre por qué se favoreció el bipedalismo, lo que condujo a cambios esqueléticos que ayudaron a la marcha ascendente. La hipótesis de la sabana describe cómo la transición de los hábitos arbóreos a un estilo de vida de sabana favoreció una marcha erguida y bípeda. Esto también cambiaría la dieta de los homínidos, más específicamente un cambio de una dieta principalmente basada en plantas a una dieta más rica en proteínas y basada en carne. Esto eventualmente aumentaría el tamaño del cerebro, cambiando la estructura esquelética del cráneo. ^[19] Las transiciones de los bosques a la sabana significaron que la luz solar y el calor requerirían cambios importantes en el estilo de vida. Ser bípedo en un campo abierto también es una ventaja debido a la dispersión del calor. Caminar erguido reduce la cantidad de exposición directa al sol y la radiación en comparación con ser un cuadrúpedo que tiene más superficie corporal en la parte superior para que el sol golpee. ^[20] La mayor capacidad de control neural postural/locomotor es una hipótesis que sugiere que la transición de la locomoción cuadrúpeda a la locomoción bípeda erguida habitual fue causada por cambios cualitativos en el sistema nervioso que permitieron controlar el tipo de postura/locomoción más exigente. Solo después de que la postura más exigente fue posible gracias a los cambios en el sistema nervioso, se pudieron aprovechar las ventajas de la locomoción bípeda sobre la cuadrúpeda, incluyendo una mejor exploración del entorno, el transporte de alimentos y bebés, movimientos simultáneos de las extremidades superiores y observación del entorno, manipulación ilimitada de objetos con las extremidades superiores y menos espacio para rotar alrededor del eje Z. ^[21]

• Huellas de Happisburgh
• Huellas de Ileret
• Huellas de Laetoli
• Dilema obstétrico

• Cronología humana (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).