Cíclido
Familia de peces

Cíclido
Rango temporal:48,6–0 millones  de años[1] [2] Eoceno temprano - presente
Una mbuna
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Actinopterigios
Clado :Percomorfos
(sin clasificar):Ovalentaria
Orden:Cicliformes
Familia:Cíclidos
Bonaparte , 1835
Subfamilias y tribus

Taxonomía alternativa:

Para los géneros , véase más abajo.

Los cíclidos son peces de la familia Cichlidae en el orden Cichliformes. Tradicionalmente, los cíclidos se clasificaban en un suborden, los Labroidei, junto con los lábridos (Labridae), en el orden Perciformes , [ 3 ] pero los estudios moleculares han contradicho esta agrupación . [ 4 ] Sobre la base de la evidencia fósil, apareció por primera vez en Argentina durante la época del Eoceno temprano , hace unos 48,6 millones de años; [1] sin embargo, las estimaciones del reloj molecular han situado el origen de la familia tan atrás como 67 millones de años, durante el período Cretácico tardío . [2] El pariente vivo más cercano de los cíclidos es probablemente el blenio convicto , y ambas familias están clasificadas en la quinta edición de Peces del mundo como las dos familias en los Cichliformes, parte de la subserie Ovalentaria . [5] Esta familia es grande, diversa y está muy dispersa. Se han descrito científicamente al menos 1.650  especies , [6] lo que la convierte en una de las familias de vertebrados más grandes . Cada año se descubren nuevas especies y muchas especies permanecen sin describir . Por lo tanto, se desconoce el número real de especies, con estimaciones que varían entre 2.000 y 3.000. [7]

Muchos cíclidos, en particular la tilapia , son peces comestibles importantes, mientras que otros, como la especie Cichla , son peces de caza valiosos. La familia también incluye muchos peces de acuario de agua dulce populares mantenidos por aficionados, incluidos el pez ángel , el pez óscar y el pez disco . [8] [9] Los cíclidos tienen el mayor número de especies en peligro de extinción entre las familias de vertebrados , la mayoría en el grupo de los haplocrominos . [10] Los cíclidos son particularmente conocidos por haber evolucionado rápidamente en muchas especies estrechamente relacionadas pero morfológicamente diversas dentro de grandes lagos, en particular los lagos Tanganyika , Victoria , Malawi y Edward . [11] [12] Su diversidad en los Grandes Lagos africanos es importante para el estudio de la especiación en la evolución. [13] Muchos cíclidos introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural se han convertido en molestias. [14]

Todos los cíclidos practican algún tipo de cuidado parental para sus huevos y alevines, generalmente en forma de custodia de los huevos y alevines o incubación bucal .

Anatomía y apariencia

Relaciones dentro de los Labrodei [3]

Los cíclidos abarcan una amplia gama de tamaños corporales, desde especies tan pequeñas como 2,5 cm (1 pulgada) de longitud (por ejemplo, Neolamprologus multifasciatus hembra ) hasta especies mucho más grandes que se acercan a 1 m (3 pies) de longitud ( Boulengerochromis y Cichla ). Como grupo, los cíclidos exhiben una diversidad similar de formas corporales, que van desde especies fuertemente comprimidas lateralmente (como Altolamprologus , Pterophyllum y Symphysodon ) hasta especies que son cilíndricas y muy alargadas (como Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla y Gobiocichla ). [8] En general, sin embargo, los cíclidos tienden a ser de tamaño mediano, de forma ovalada y ligeramente comprimidos lateralmente, y generalmente similares a los peces luna de América del Norte en morfología, comportamiento y ecología. [15]

Los cíclidos comparten un rasgo clave: la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una única estructura que contiene los dientes. Un conjunto complejo de músculos permite que los huesos faríngeos superiores e inferiores se utilicen como un segundo conjunto de mandíbulas para procesar los alimentos, lo que permite una división del trabajo entre las "mandíbulas verdaderas" ( mandíbulas ) y las " mandíbulas faríngeas ". Los cíclidos son animales de alimentación eficientes y, a menudo, altamente especializados que capturan y procesan una amplia variedad de alimentos. Se supone que esta es una de las razones por las que son tan diversos. [8]

Las características que los distinguen de las otras familias de Labroidei incluyen: [16]

  • Una sola fosa nasal a cada lado de la frente, en lugar de dos
  • No hay plataforma ósea debajo de la órbita del ojo.
  • División del órgano de la línea lateral en dos secciones, una en la mitad superior del flanco y una segunda a lo largo de la línea media del flanco desde aproximadamente la mitad del cuerpo hasta la base de la cola (excepto los géneros Teleogramma y Gobiocichla )
  • Un otolito de forma distintiva
  • El intestino delgado sale del estómago por el lado izquierdo en lugar del lado derecho como en otros Labroidei.

Taxonomía

Kullander (1998) reconoce ocho subfamilias de cíclidos: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae y Retroculinae . [17] Una novena subfamilia, Ptychochrominae , fue reconocida posteriormente por Sparks y Smith. [18] La taxonomía de los cíclidos aún se debate y la clasificación de los géneros aún no se puede dar de manera definitiva. Aún falta un sistema integral de asignación de especies a géneros monofiléticos y no hay un acuerdo completo sobre qué géneros deben reconocerse en esta familia. [19]

Como ejemplo de los problemas de clasificación, Kullander [20] colocó filogenéticamente al género africano Heterochromis dentro de los cíclidos neotropicales , aunque artículos posteriores [ cita requerida ] concluyeron lo contrario. Otros problemas se centran en la identidad del supuesto ancestro común de la superbanda del lago Victoria (muchas especies estrechamente relacionadas que comparten un único hábitat) y los linajes ancestrales de los cíclidos del lago Tanganyika. [ cita requerida ]

Una pintura de acuarela del siglo XIX de un cíclido bandera pálida.
Una pintura de acuarela del siglo XIX de un cíclido bandera pálida realizada por Jacques Burkhardt.

La filogenia derivada de caracteres morfológicos muestra diferencias a nivel de género con la filogenia basada en loci genéticos . [21] Existe consenso en que los Cichlidae como familia son monofiléticos. [22]

En la taxonomía de los cíclidos, la dentición se utilizaba antiguamente como característica clasificatoria, pero esto era complicado porque en muchos cíclidos la forma de los dientes cambia con la edad, debido al desgaste, y no se puede confiar en ella. La secuenciación del genoma y otras tecnologías transformaron la taxonomía de los cíclidos.

Alternativamente, todas las especies de cíclidos nativas del nuevo mundo , pueden clasificarse bajo la subfamilia Cichlinae, mientras que Etroplinae puede clasificar todas las especies de cíclidos nativas del viejo mundo .

Distribución y hábitat

Pelmatolapia mariae , capturada con anzuelo y línea, en Australia: Originaria de África, la especie estableció poblaciones salvajes en Australia. [23]

Los cíclidos son una de las familias de vertebrados más grandes del mundo. Son más diversos en África y Sudamérica. Solo en África habitan al menos unas 1.600 especies. [19] América Central y México tienen alrededor de 120 especies, tan al norte como el Río Grande en el sur de Texas . Madagascar tiene sus propias especies distintivas ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis y Ptychochromoides ), solo lejanamente relacionadas con las del continente africano. [16] [24] Los cíclidos nativos están en gran parte ausentes en Asia, a excepción de 9 especies en Israel , Líbano y Siria ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii y Tristramella spp.), dos en Irán ( Iranocichla ) y tres en India y Sri Lanka ( Etroplus y Pseudetroplus ). [19] Si no tenemos en cuenta Trinidad y Tobago (donde los pocos cíclidos nativos son miembros de géneros que están muy extendidos en el continente sudamericano), las tres especies del género Nandopsis son los únicos cíclidos de las Antillas en el Caribe , específicamente Cuba y La Española . En Europa, Australia, la Antártida y América del Norte al norte de la cuenca del Río Grande no hay cíclidos nativos, aunque en Florida , Hawái , Japón, el norte de Australia y otros lugares, las poblaciones salvajes de cíclidos se han establecido como exóticas . [23] [25] [26] [27] [28] [29] [30]

Aunque la mayoría de los cíclidos se encuentran a profundidades relativamente bajas, existen varias excepciones. Las apariciones más profundas conocidas son Trematocara a más de 300 m (1000 pies) debajo de la superficie en el lago Tanganyika . [31] Otras que se encuentran en aguas relativamente profundas incluyen especies como Alticorpus macrocleithrum y Pallidochromis tokolosh hasta 150 m (500 pies) debajo de la superficie en el lago Malawi, [32] [33] y el blanquecino (no pigmentado ) y ciego Lamprologus lethops , que se cree que vive a una profundidad de hasta 160 m (520 pies) debajo de la superficie en el río Congo . [34]

Los cíclidos se encuentran con menos frecuencia en hábitats de agua salada y salobre , aunque muchas especies toleran el agua salobre durante períodos prolongados; Mayaheros urophthalmus , por ejemplo, se encuentra igualmente en casa en pantanos de agua dulce y manglares , y vive y se reproduce en entornos de agua salada, como los cinturones de manglares alrededor de las islas barrera . [8] Varias especies de Tilapia , Sarotherodon y Oreochromis son eurihalinas y pueden dispersarse a lo largo de las costas salobres entre ríos. [19] Sin embargo, solo unos pocos cíclidos habitan principalmente en agua salobre o salada, sobre todo Etroplus maculatus , Etroplus suratensis y Sarotherodon melanotheron . [35] Los hábitats quizás más extremos para los cíclidos son los lagos hipersalinos cálidos donde se encuentran los miembros de los géneros Alcolapia y Danakilia . El lago Abaeded en Eritrea abarca toda la distribución de D. dinicolai y su temperatura varía de 29 a 45 °C (84 a 113 °F). [36]

Con excepción de las especies de Cuba, La Española y Madagascar, los cíclidos no han llegado a ninguna isla oceánica y tienen una distribución predominantemente gondwánica , mostrando las relaciones hermanas precisas predichas por la vicarianza : África-Sudamérica e India-Madagascar. [37] La ​​hipótesis de la dispersión, en contraste, requiere que los cíclidos hayan negociado miles de kilómetros de océano abierto entre India y Madagascar sin colonizar ninguna otra isla, o en ese sentido, cruzar el Canal de Mozambique hacia África. Aunque la gran mayoría de los cíclidos malgaches están completamente restringidos a agua dulce, Ptychochromis grandidieri y Paretroplus polyactis se encuentran comúnmente en agua salobre costera y aparentemente son tolerantes a la sal, [38] [39] como también es el caso de Etroplus maculatus y E. suratensis de India y Sri Lanka. [40] [41]

Ecología

Alimentación

Dentro de la familia de los cíclidos, se conocen carnívoros, herbívoros, omnívoros, planctívoros y detritívoros, lo que significa que los Cichlidae abarcan esencialmente toda la gama de consumo de alimentos posible en el reino animal. Varias especies tienen adaptaciones morfológicas para fuentes de alimentos específicas, [42] pero la mayoría de los cíclidos consumen una variedad más amplia de alimentos según la disponibilidad. Los cíclidos carnívoros se pueden dividir en piscívoros y moluscívoros, ya que la morfología y el comportamiento de caza difieren mucho entre las dos categorías. Los cíclidos piscívoros comen otros peces, alevines, larvas y huevos. Algunas especies se comen a las crías de los incubadores bucales mediante embestidas con la cabeza, en las que el cazador empuja su cabeza en la boca de una hembra para expulsar a sus crías y comérselas. [43] Los cíclidos moluscívoros tienen varias estrategias de caza entre las variedades dentro del grupo. Los cíclidos del lago Malawi consumen sustrato y lo filtran a través de sus branquiespinas para comer los moluscos que se encontraban en el sustrato. Las branquiespinas son estructuras similares a dedos que recubren las branquias de algunos peces para atrapar cualquier alimento que pueda escaparse a través de ellas. [44]

El cíclido abejorro, Pseudotropheus crabro , está especializado en alimentarse de parásitos del bagre Bagrus meridionalis . [45]

Muchos cíclidos son principalmente herbívoros y se alimentan de algas (por ejemplo, Petrochromis ) y plantas (por ejemplo, Etroplus suratensis ). Los animales pequeños, en particular los invertebrados , constituyen solo una parte menor de su dieta.

Otros cíclidos son detritívoros y comen material orgánico, llamado Aufwuchs (despojos); entre estas especies están las tilapias de los géneros Oreochromis , Sarotherodon y Tilapia .

Otros cíclidos son depredadores y comen poca o ninguna materia vegetal. Estos incluyen generalistas que capturan una variedad de animales pequeños, incluidos otros peces y larvas de insectos (por ejemplo, Pterophyllum ), así como una variedad de especialistas. Trematocranus es un comedor especializado de caracoles , mientras que Pungu maclareni se alimenta de esponjas . Varios cíclidos se alimentan de otros peces, ya sea total o parcialmente. Las especies de Crenicichla son depredadores sigilosos que se lanzan desde su escondite a los peces pequeños que pasan, mientras que las especies de Rhamphochromis son depredadores de persecución en aguas abiertas que persiguen a sus presas. [46] Los cíclidos pedófagos como la especie Caprichromis se comen los huevos o las crías de otras especies, en algunos casos embistiendo las cabezas de las especies que crían por la boca para obligarlas a regurgitar a sus crías. [47] [48] [49] [50] Entre las estrategias de alimentación más inusuales están las de Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus y Genyochromis spp., que se alimentan de escamas y aletas de otros peces, un comportamiento conocido como lepidofagia , [51] [52] [53] junto con el comportamiento de imitación de la muerte de las especies Nimbochromis y Parachromis , que permanecen inmóviles, atrayendo a los peces pequeños a su lado antes de emboscarlos. [54] [55]

Esta variedad de estilos de alimentación ha ayudado a los cíclidos a habitar hábitats igualmente variados. Sus dientes faríngeos (en la garganta) les proporcionan a los cíclidos muchas estrategias de alimentación de "nicho", porque las mandíbulas recogen y retienen la comida, mientras que los dientes faríngeos aplastan a la presa.

Comportamiento

Agresión

El comportamiento agresivo en los cíclidos está ritualizado y consiste en múltiples exhibiciones utilizadas para buscar la confrontación mientras se participa en la evaluación de competidores, [56] coincidiendo con la proximidad temporal al apareamiento. Las exhibiciones de agresión ritualizada en los cíclidos incluyen un cambio notablemente rápido en la coloración, durante el cual un macho territorial exitosamente dominante [56] asume una coloración más vívida y brillante, mientras que un macho subordinado o "no territorial" asume una coloración pálida opaca. [57] Además de las exhibiciones de color, los cíclidos emplean sus líneas laterales para detectar los movimientos del agua alrededor de sus oponentes para evaluar al macho competidor en busca de rasgos físicos/aptitud. [58] Los cíclidos machos son muy territoriales debido a la presión de la reproducción, y establecen su territorio y estatus social expulsando físicamente [59] a los machos desafiantes (intrusos nuevos) [60] mediante exhibiciones laterales (orientación paralela, descubriendo las branquias), [61] mordiendo o peleando con la boca (choques frontales de bocas abiertas, midiendo el tamaño de las mandíbulas y mordiéndose las mandíbulas entre sí). La dicotomía social de los cíclidos se compone de un solo dominante con múltiples subordinados, donde la agresión física de los machos se convierte en una competencia por los recursos [59] (parejas, territorio, comida). Las hembras de cíclidos prefieren aparearse con un macho alfa exitoso con una coloración viva, cuyo territorio tenga comida fácilmente disponible.

Apareamiento

Los cíclidos se aparean de forma monógama o polígama . [8] El sistema de apareamiento de una especie de cíclido determinada no está asociado de forma consistente con su sistema de cría. Por ejemplo, aunque la mayoría de los cíclidos monógamos no son incubadores bucales, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus y Tanganicodus incluyen, o consisten enteramente en, incubadores bucales monógamos. Por el contrario, numerosos cíclidos que desovan en cuevas o al aire libre son polígamos; los ejemplos incluyen muchas especies de Apistogramma , Lamprologus , Nannacara y Pelvicachromis . [8] [62]

La mayoría de los machos adultos de los cíclidos, específicamente de la tribu Haplochromini, exhiben un patrón único de puntos de color de forma ovalada en sus aletas anales. Estos fenómenos, conocidos como manchas de huevos, ayudan en los mecanismos de incubación bucal de los cíclidos. Las manchas de huevos consisten en células pigmentarias basadas en carotenoides, lo que indica un alto costo para el organismo, si se considera que los peces no pueden sintetizar sus propios carotenoides. [63]

Los machos utilizan la imitación de las manchas de los huevos para el proceso de fertilización. Las hembras que incuban bucalmente ponen huevos y los atrapan inmediatamente con la boca. A lo largo de millones de años, los cíclidos machos han desarrollado manchas de huevos para iniciar el proceso de fertilización de manera más eficiente. [64] Cuando las hembras atrapan los huevos con la boca, los machos giran sus aletas anales, lo que ilumina las manchas de huevos en su cola. Después, la hembra, creyendo que son sus huevos, coloca su boca en la aleta anal (específicamente la papila genital) del macho, que es cuando descarga esperma en su boca y fertiliza los huevos. [63]

El color genuino de las manchas de los huevos es un círculo interior amarillo, rojo o naranja con un anillo incoloro que rodea la forma. A través del análisis filogenético, utilizando el gen mitocondrial ND2 , se cree que las verdaderas manchas de los huevos evolucionaron en el ancestro común del linaje Astatoreochromis y la especie moderna Haplochrominis . Este ancestro probablemente era de origen ribereño, según la representación más parsimoniosa del tipo de hábitat en la familia de los cíclidos. [65] La presencia de manchas de huevos en un ambiente ribereño turbio parecería particularmente beneficiosa y necesaria para la comunicación entre especies. [65]

Se ha descubierto que dos genes de pigmentación están asociados con la formación de patrones y la disposición de colores de las manchas de los huevos. Se trata de fhl2-a y fhl2-b , que son parálogos. [64] Estos genes ayudan a la formación de patrones y a la determinación del destino celular en el desarrollo embrionario temprano. La expresión más alta de estos genes se correlacionó temporalmente con la formación de manchas de los huevos. También se observó que un elemento corto, intercalado y repetitivo estaba asociado con las manchas de los huevos. En concreto, era evidente aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción de fhl2 solo en las especies de Haplochrominis con manchas de los huevos [64].

Autofecundación

El cíclido Benitochromis nigrodorsalis de África occidental normalmente experimenta reproducción biparental, pero también puede experimentar autofecundación facultativa (opcional ). [66] La autofecundación facultativa puede ser una opción adaptativa cuando no hay una pareja disponible. [66]

Cuidado de cría

Desove en foso en los cíclidos

El desove en hoyos, también conocido como cría en sustrato, es un comportamiento de los peces cíclidos en el que un pez construye un hoyo en la arena o el suelo, donde una pareja se corteja y, en consecuencia, desova. [67] Muchos factores diferentes intervienen en este comportamiento de desove en hoyos, incluida la elección por parte de la hembra del macho y el tamaño del hoyo, así como la defensa del macho de los hoyos una vez que se cavan en la arena. [68]

Los cíclidos suelen dividirse en dos grupos principales: incubadores bucales y criadores en sustrato. Cada tipo de reproducción se asocia a diferentes niveles de inversión y comportamientos de crianza. [69] Como el desove en fosas es un comportamiento reproductivo, se producen muchos cambios fisiológicos diferentes en el cíclido mientras se lleva a cabo este proceso que interfieren con la interacción social. [70] Hay diferentes tipos de especies que desovan en fosas y se producen muchos cambios morfológicos diferentes debido a esta experiencia conductual. [67]

El desove en fosas es un comportamiento que ha evolucionado en todo el grupo de los cíclidos. La evidencia filogenética de los cíclidos del lago Tanganyika podría ser útil para descubrir la evolución de sus comportamientos reproductivos. [71] Varios comportamientos importantes están asociados con el desove en fosas, incluido el cuidado parental, el aprovisionamiento de alimentos [72] y la vigilancia de las crías. [73]

Desove en la boca vs. desove en foso

Una de las diferencias estudiadas en los cíclidos africanos es el comportamiento reproductivo. Algunas especies desovan en fosas y otras son conocidas como incubadoras bucales. La incubación bucal es una técnica reproductiva en la que los peces recogen los huevos y los alevines para protegerse. [69] Si bien este comportamiento difiere de una especie a otra en los detalles, la base general del comportamiento es la misma. La incubación bucal también afecta la forma en que eligen a sus parejas y lugares de reproducción. En un estudio de 1995, Nelson descubrió que en las hembras que desovan en fosas, eligen a los machos para aparearse en función del tamaño del hoyo que cavan, así como algunas de las características físicas observadas en los machos. [68] El desove en fosas también difiere de la incubación bucal en el tamaño y el cuidado posnatal exhibido. Los huevos que han nacido de cíclidos que desovan en fosas suelen ser más pequeños que los de los incubadores bucales. Los huevos de los que desovan en fosas suelen tener alrededor de 2 mm, mientras que los de los incubadores bucales suelen tener alrededor de 7 mm. Si bien los cíclidos que incuban en la boca y los que desovan en fosas tienen comportamientos diferentes después del nacimiento, existen algunas similitudes. Las hembras de ambos grupos cuidan de sus crías después de que nacen. En algunos casos, ambos padres muestran cuidado, pero la hembra siempre se ocupa de los huevos y de los alevines recién nacidos. [74]

Proceso de desove en fosas

Muchas especies de cíclidos utilizan el desove en foso, pero una de las especies menos estudiadas que exhibe este comportamiento es el Cichlasoma dimerus neotropical . Este pez es un criador de sustrato que muestra cuidado biparental después de que los alevines han eclosionado de sus huevos. Un estudio [67] examinó los comportamientos reproductivos y sociales de esta especie para ver cómo lograron su desove en foso, incluidos diferentes factores fisiológicos como los niveles hormonales, los cambios de color y los niveles de cortisol plasmático. Todo el proceso de desove podría tomar alrededor de 90 minutos y podrían ponerse entre 400 y 800 huevos. La hembra deposita alrededor de 10 huevos a la vez, adhiriéndolos a la superficie de desove, que puede ser un foso construido en el sustrato u otra superficie. La cantidad de huevos puestos se correlacionó con el espacio disponible en el sustrato. Una vez que los huevos estaban adheridos, el macho nadó sobre los huevos y los fertilizó. Los padres cavaban hoyos en la arena de 10 a 20 cm de ancho y 5 a 10 cm de profundidad, donde trasladaban las larvas después de la eclosión. Las larvas comenzaron a nadar 8 días después de la fertilización y los comportamientos parentales y algunos de los factores fisiológicos medidos cambiaron.

Cambios de color

En el mismo estudio, se observaron cambios de color antes y después del desove en los hoyos. Por ejemplo, después de que las larvas fueron transferidas y los hoyos comenzaron a ser protegidos, sus aletas se volvieron de un color gris oscuro. [67] En otro estudio, del cíclido arcoíris, Herotilapia multispinosa , [70] se produjeron cambios de color durante todo el proceso de desove. Antes del desove, el cíclido arcoíris era de color oliva con bandas grises. Una vez que comenzaron los comportamientos de desove, el cuerpo y las aletas del pez se volvieron de un color más dorado. Cuando terminaron de poner los huevos, la aleta pélvica hasta la aleta caudal se volvió de un color más oscuro y se ennegreció tanto en los machos como en las hembras. [70]

Tamaños de pozos

Las hembras prefieren un tamaño de hoyo más grande para elegir dónde poner los huevos. [68] Se observan diferencias en los tamaños de los hoyos que crean, así como un cambio en la morfología de los hoyos. [75] Las diferencias evolutivas entre las especies de peces pueden hacer que creen hoyos o castillos durante el desove. Las diferencias fueron cambios en la forma en que cada especie se alimenta, sus macrohábitats y las habilidades de sus sistemas sensoriales. [75]

Evolución

Los cíclidos son famosos por su reciente y rápida radiación evolutiva, tanto en todo el clado como dentro de diferentes comunidades en hábitats separados. [69] [71] [75] [76] [77] [78] Dentro de su filogenia, se observan muchos casos paralelos de linajes que evolucionan hacia el mismo rasgo y múltiples casos de reversión a un rasgo ancestral.

La familia Cichlidae surgió hace entre 80 y 100 millones de años dentro del orden Perciformes (peces similares a las percas). [76] Los cíclidos se pueden dividir en algunos grupos según su ubicación geográfica: Madagascar, India, África y Neotropical (o Sudamérica). El grupo más famoso y diverso, los cíclidos africanos, se puede dividir en variedades orientales y occidentales, o en grupos según el lago del que provenga la especie: lago Malawi , lago Victoria o lago Tanganyika . [76] [77] De estos subgrupos, los cíclidos de Madagascar y la India son los más basales y menos diversos. [ cita requerida ]

De los cíclidos africanos, los de África occidental o del lago Tanganyika son los más basales. [71] [76] Se cree que el ancestro común de los cíclidos fue una especie que desovaba en la saliva. [77] Tanto los cíclidos de Madagascar como los de la India conservan esta característica. Sin embargo, de los cíclidos africanos, todas las especies actuales que crían en el sustrato se originaron únicamente en el lago Tanganyika. [69] [77] El ancestro de los cíclidos del lago Malawi y del lago Victoria eran incubadores bucales. De manera similar, se cree que solo alrededor del 30% de los cíclidos sudamericanos conservan el rasgo ancestral de incubación en el sustrato. Se cree que la incubación bucal ha evolucionado individualmente hasta 14 veces, y que se ha vuelto a la incubación en el sustrato hasta tres veces separadas entre las especies africanas y neotropicales. [77]

Comportamientos asociados

Los cíclidos tienen una gran variedad de comportamientos asociados con la cría en el sustrato, incluido el cortejo y el cuidado parental junto con los comportamientos de cría y construcción de nidos necesarios para el desove en foso. El comportamiento de los cíclidos generalmente gira en torno al establecimiento y la defensa de territorios cuando no están cortejando, criando o criando a las crías. Los encuentros entre machos y machos o entre hembras y hembras son agonísticos, mientras que un encuentro entre un macho y una hembra conduce al cortejo. [79] El cortejo en los cíclidos machos sigue al establecimiento de alguna forma de territorio, a veces acompañado de la construcción de una glorieta para atraer parejas. [68] [75] [79] Después de esto, los machos pueden intentar atraer a las hembras de cíclidos a sus territorios mediante una variedad de estrategias de exhibición de lekking o buscar hembras de su especie. [68] Sin embargo, los cíclidos, en el momento del desove, experimentan un cambio de comportamiento tal que se vuelven menos receptivos a las interacciones externas. [79] Esto a menudo va acompañado de algún cambio fisiológico en la apariencia. [67] [70] [79]

Cuidado de cría

Los cíclidos pueden tener cuidado materno, paterno o biparental. El cuidado materno es más común entre los incubadores bucales, pero se cree que el ancestro común de los cíclidos exhibe solo cuidado paternal. [77] Otros individuos además de los padres también pueden desempeñar un papel en la crianza de las crías; en el cíclido narciso biparental ( Neolamprologus pulcher ), los machos satélites estrechamente relacionados, aquellos machos que rodean los territorios de otros machos e intentan aparearse con cíclidos hembra en el área, ayudan a criar a las crías de los machos primarios y a las suyas propias. [80]

Una forma común de cuidado de la cría implica el aprovisionamiento de alimentos. Por ejemplo, las hembras de cíclidos cola de lira ( Neolamprologus modabu ) excavan más en el sustrato arenoso para empujar los detritos nutricionales y el zooplancton hacia el agua circundante. Los adultos de N. modabu realizan esta estrategia para recolectar alimento para sí mismos, pero excavan más cuando hay crías presentes, probablemente para alimentar a sus alevines. [73] [81] Esta estrategia de alteración del sustrato es bastante común y también se puede ver en los cíclidos convictos ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [72] [81] Otros cíclidos tienen un moco ectotérmico que cultivan y alimentan a sus crías, mientras que otros mastican y distribuyen el alimento capturado a las crías. Sin embargo, estas estrategias son menos comunes en los cíclidos que desovan en fosos. [81]

Una hembra del cíclido managuense que incuba en el sustrato, Parachromis managuense , cuida una nidada de huevos en el acuario.

Los cíclidos tienen actividades reproductivas altamente organizadas. [19] Todas las especies muestran alguna forma de cuidado parental tanto para los huevos como para las larvas , a menudo nutriendo a las crías que nadan libremente hasta que tienen semanas o meses de edad. El cuidado parental comunitario, donde múltiples parejas monógamas cuidan de un cardumen mixto de crías, también se ha observado en múltiples especies de cíclidos, incluyendo Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis y Tilapia rendalli . [82] [83] [84] Comparablemente, los alevines de Neolamprologus brichardi , una especie que comúnmente vive en grupos grandes, están protegidos no solo por los adultos, sino también por los juveniles mayores de desoves anteriores. [85] Varios cíclidos, incluyendo el disco ( Symphysodon spp.), algunas especies de Amphilophus , Etroplus y especies de Uaru , alimentan a sus crías con una secreción de la piel de las glándulas mucosas. [8] [86]

La especie Neolamprologus pulcher utiliza un sistema de cría cooperativo, en el que una pareja reproductora tiene muchos ayudantes que están subordinados a los reproductores dominantes.

El cuidado parental se divide en cuatro categorías: [86] criadores en sustrato o abiertos, criadores en cuevas secretas (también conocidos como espeleófilos guardianes [87] ) y al menos dos tipos de criadores bucales , los criadores bucales ovófilos y los criadores bucales larvófilos. [88]

Crianza abierta

Los cíclidos que crían en el sustrato o en espacios abiertos ponen sus huevos al aire libre, sobre rocas, hojas o troncos. Entre los ejemplos de cíclidos que crían en el sustrato se incluyen las especies Pterophyllum y Symphysodon y Anomalochromis thomasi . Los progenitores macho y hembra suelen desempeñar diferentes funciones de cría. Por lo general, el macho patrulla el territorio de la pareja y repele a los intrusos, mientras que la hembra abanica el agua sobre los huevos, retirando los infértiles y guiando a los alevines mientras buscan alimento. Ambos sexos pueden realizar toda la gama de comportamientos parentales. [88]

Crianza en cuevas

Una cría hembra de Cyphotilapia frontosa incubando bucalmente, a la que se puede ver mirando por la boca.

Los cíclidos que desovan en cuevas de forma secreta ponen sus huevos en cuevas, grietas, agujeros o conchas de moluscos desechadas , y con frecuencia adhieren los huevos al techo de la cámara. Algunos ejemplos son Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. y Apistogramma spp. [86] Los alevines que nadan libremente y sus padres se comunican en cautiverio y en la naturaleza. Con frecuencia, esta comunicación se basa en movimientos corporales, como sacudidas y sacudidas de las aletas pélvicas . Además, los padres que crían en cuevas y al aire libre ayudan a encontrar recursos alimenticios para sus alevines. Varias especies de cíclidos neotropicales realizan comportamientos de volteo de hojas y excavación de aletas. [88]

Incubación bucal ovofílica

Los incubadores bucales ovófilos incuban sus huevos en la boca tan pronto como son puestos, y con frecuencia incuban bucalmente alevines que nadan libremente durante varias semanas. Entre los ejemplos se incluyen muchos lagos endémicos del Rift de África Oriental ( lago Malawi , lago Tanganyika y lago Victoria ), por ejemplo: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus y Astatotilapia burtoni , junto con algunos cíclidos sudamericanos como Geophagus steindachneri .

Incubación bucal larvófila

Los incubadores bucales larvófilos ponen huevos al aire libre o en una cueva y se llevan las larvas eclosionadas a la boca. Los ejemplos incluyen algunas variantes de Geophagus altifrons , y algunos Aequidens , Gymnogeophagus y Satanoperca , así como Oreochromis mossambicus y Oreochromis niloticus . [8] [86] Los incubadores bucales, ya sea de huevos o larvas, son predominantemente hembras. Las excepciones que también involucran a los machos incluyen a los cíclidos eretmodinos (géneros Spathodus , Eretmodus y Tanganicodus ), algunas especies de Sarotherodon (como Sarotherodon melanotheron [89] ), Chromidotilapia guentheri y algunas especies de Aequidens . [8] [88] [90] Este método parece haber evolucionado de forma independiente en varios grupos de cíclidos africanos. [19]

Especiación

Los cíclidos del sistema de lagos del Rift africano evolucionaron a partir de un enjambre híbrido original . [91]

Los cíclidos proporcionan a los científicos una perspectiva única de la especiación, habiéndose vuelto extremadamente diversos en el pasado geológico reciente, los del lago Victoria en realidad dentro de los últimos 10.000 a 15.000 años, una pequeña fracción de los millones tomados para la especiación del pinzón de Galápagos en el caso del libro de texto de Darwin. [92] Se cree que algunos de los factores que contribuyen a su diversificación son las diversas formas de procesamiento de presas que muestran los aparatos de mandíbula faríngea de los cíclidos . Estos diferentes aparatos de mandíbula permiten una amplia gama de estrategias de alimentación, incluyendo el raspado de algas, el aplastamiento de caracoles, la planctivoría, la piscivoría y la insectivoría. [93] Algunos cíclidos también pueden mostrar plasticidad fenotípica en sus mandíbulas faríngeas, lo que también puede ayudar a conducir a la especiación. En respuesta a diferentes dietas o escasez de alimentos, los miembros de la misma especie pueden mostrar diferentes morfologías de mandíbula que se adaptan mejor a diferentes estrategias de alimentación. A medida que los miembros de las especies comienzan a concentrarse en torno a diferentes fuentes de alimento y continúan su ciclo de vida, lo más probable es que desoven con individuos similares. Esto puede reforzar la morfología de la mandíbula y, dado el tiempo suficiente, crear nuevas especies. [94] Tal proceso puede ocurrir a través de la especiación alopátrica , por la cual las especies divergen según diferentes presiones de selección en diferentes áreas geográficas, o mediante la especiación simpátrica , por la cual las nuevas especies evolucionan a partir de un ancestro común mientras permanecen en la misma área. En el lago Apoyo en Nicaragua , Amphilophus zaliosus y su especie hermana Amphilophus citrinellus muestran muchos de los criterios necesarios para la especiación simpátrica. [95] En el sistema de lagos del rift africano , las especies de cíclidos en numerosos lagos distintos evolucionaron a partir de un enjambre híbrido compartido . [91]

Estado de la población

En 2010, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasificó 184 especies como vulnerables , 52 como en peligro y 106 como en peligro crítico . [96] En la actualidad, la UICN solo clasifica a Yssichromis sp. nov. argens como extinta en la naturaleza , y seis especies están catalogadas como totalmente extintas, pero muchas más posiblemente pertenecen a estas categorías (por ejemplo, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus y numerosos otros miembros del género Haplochromis no han sido vistos desde la década de 1980, pero se mantienen como en peligro crítico con la pequeña posibilidad de que sobrevivan poblaciones pequeñas, pero actualmente desconocidas). [96]

Lago Victoria

Haplochromis thereuterion ha disminuido, pero aún sobrevive en cantidades bajas. [97]

Debido a la introducción de la perca del Nilo ( Lates niloticus ), la tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) y el jacinto de agua , la deforestación que provocó la sedimentación del agua y la sobrepesca , muchas especies de cíclidos del lago Victoria se han extinguido o se han reducido drásticamente. Alrededor de 1980, la pesca en el lago producía solo un 1% de cíclidos, una disminución drástica del 80% en años anteriores. [98]

Con mucho, el grupo más grande del lago Victoria es el de los cíclidos haplocrominos, con más de 500 especies, pero al menos 200 de ellas (alrededor del 40%) se han extinguido, [99] [100] [101] y muchas otras están seriamente amenazadas. [102] Inicialmente se temía que el porcentaje de especies extintas fuera incluso mayor, [103] pero algunas especies han sido redescubiertas después de que la perca del Nilo comenzara a declinar en los años 1990. [100] [104] Algunas especies han sobrevivido en pequeños lagos satélite cercanos, [104] o en refugios entre rocas o juncos de papiro (protegiéndolos de la perca del Nilo), [105] o se han adaptado a los cambios inducidos por el hombre en el propio lago. [100] [101] Las especies eran a menudo especialistas y estas no se vieron afectadas en la misma medida. Por ejemplo, los haplochrominos piscívoros se vieron particularmente afectados con un alto número de extinciones, [106] mientras que los haplochrominos zooplanctívoros alcanzaron densidades en 2001 que eran similares a las anteriores al drástico declive, aunque consistían en menos especies y con algunos cambios en su ecología. [100]

Alimentación y pesca de caza

Aunque los cíclidos son en su mayoría de tamaño pequeño a mediano, muchos son notables como peces de alimentación y de caza. Con pocas costillas gruesas y carne sabrosa, la pesca artesanal no es poco común en América Central y América del Sur, así como en las áreas que rodean los lagos del Rift africano . [98]

Tilapia

Sin embargo, los cíclidos más importantes para la alimentación son las tilapias del norte de África. Estas especies, que crecen rápidamente, toleran la densidad de población y son adaptables, se han introducido y criado ampliamente en muchas partes de Asia y son objetivos cada vez más comunes de la acuicultura en otras partes.

La producción de tilapia de cultivo es de alrededor de 1.500.000 toneladas (1.700.000 toneladas cortas) anuales, con un valor estimado de 1.800 millones de dólares estadounidenses, [107] aproximadamente igual al del salmón y la trucha .

A diferencia de estos peces carnívoros, la tilapia puede alimentarse de algas o de cualquier alimento de origen vegetal. Esto reduce el coste de la cría de tilapia, reduce la presión pesquera sobre las especies presa, evita la concentración de toxinas que se acumulan en los niveles superiores de la cadena alimentaria y convierte a la tilapia en el "pollo acuático" preferido del comercio. [98]

Pescado de caza

Muchos cíclidos grandes son peces de caza populares. El pavo real ( Cichla spp.) de América del Sur es uno de los peces deportivos más populares . Fue introducido en muchas aguas alrededor del mundo. [¿ Dónde? ] En Florida , este pez genera millones de horas de pesca e ingresos por pesca deportiva de más de US$8 millones al año. [108] Otros cíclidos preferidos por los pescadores incluyen el óscar , el cíclido maya ( Cichlasoma urophthalmus ) y el cíclido jaguar ( Parachromis managuensis ). [108]

Peces de acuario

El pez disco, Symphysodon spp., ha sido popular entre los entusiastas de los acuarios.

Desde 1945, los cíclidos se han vuelto cada vez más populares como peces de acuario. [8] [86] [88] [109] [110] [111] [112]

La especie más común en los acuarios de aficionados es Pterophyllum scalare de la cuenca del río Amazonas en la Sudamérica tropical, conocido en el comercio como el " pez ángel ". Otras especies populares o fácilmente disponibles incluyen el óscar ( Astronotus ocellatus ), el cíclido convicto ( Archocentrus nigrofasciatus ) y el pez disco ( Symphysodon ). [8]

Híbridos y cría selectiva

El "cíclido rojo de Texas" no es un cíclido de Texas ( Herichthys cyanoguttatus ) sino un híbrido de los progenitores Herichthys y Amphilophus .

Algunos cíclidos se hibridan fácilmente con especies relacionadas, tanto en la naturaleza como en condiciones artificiales. [113] Otros grupos de peces, como los ciprínidos europeos , también se hibridan. [114] De manera inusual, los híbridos de cíclidos se han utilizado comercialmente de manera extensiva, en particular para la acuicultura y los acuarios. [9] [115] La cepa híbrida roja de tilapia , por ejemplo, a menudo se prefiere en la acuicultura por su rápido crecimiento. La hibridación de tilapia puede producir poblaciones de todos los machos para controlar la densidad de población o prevenir la reproducción en estanques. [9]

Híbridos de acuario

El híbrido de acuario más común es quizás el cíclido loro sanguíneo , que es un cruce de varias especies, especialmente de especies del género Amphilophus . (Existen muchas hipótesis, pero la más probable es: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ cita requerida ] Con una boca de forma triangular, una espina anormal y una aleta caudal ocasionalmente faltante (conocido como el cíclido loro "corazón de amor" ), el pez es controvertido entre los acuaristas. Algunos han llamado a los cíclidos loro de sangre "el monstruo de Frankenstein del mundo de los peces". [116] Otro híbrido notable, el cíclido flowerhorn , fue muy popular en algunas partes de Asia desde 2001 hasta finales de 2003, y se cree que trae buena suerte a su dueño. [117] La ​​popularidad del cíclido flowerhorn disminuyó en 2004. [118] Los propietarios liberaron muchos especímenes en los ríos y canales de Malasia y Singapur , donde amenazan a las comunidades endémicas. [119]

Una forma leucística de aletas largas del óscar, A. ocellatus

Numerosas especies de cíclidos han sido criadas selectivamente para desarrollar cepas ornamentales para acuarios. Los programas más intensivos han involucrado peces ángel y discos, y se conocen muchas mutaciones que afectan tanto a la coloración como a las aletas. [8] [120] [121] Otros cíclidos han sido criados para mutaciones de pigmento albino , leucístico y xantístico , incluidos los óscares , el cíclido convicto y Pelvicachromis pulcher . [8] [86] Se han observado mutaciones de pigmento tanto dominantes como recesivas . [122] En los cíclidos convictos , por ejemplo, una coloración leucística se hereda de forma recesiva, [123] mientras que en Oreochromis niloticus niloticus , la coloración roja es causada por una mutación hereditaria dominante. [124]

Esta crianza selectiva puede tener consecuencias no deseadas . Por ejemplo, las cepas híbridas de Mikrogeophagus ramirezi tienen problemas de salud y fertilidad. [125] De manera similar, la endogamia intencional puede causar anomalías físicas, como el fenotipo con muescas en los peces ángel . [126]

Géneros

La lista de géneros se encuentra en FishBase . Sin embargo, se siguen realizando estudios sobre los miembros de esta familia, en particular sobre los cíclidos haplocrominos de los lagos del Rift africano. [16]

Notas al pie

  1. ^ En el comercio de mascotas, el término " cíclido " se pronuncia mal con frecuencia como si se escribiera "chicklid" / ˈ tʃ ɪ k l ɪ d / , probablemente por confusión con nombres como Chiclets y con palabras italianas como cioppino y ciao que comienzan con ci- y el sonido / tʃ / .

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