Bergisuchus
Género extinto de reptiles

Bergisuchus
Rango temporal: Eoceno
medio temprano a medioLuteciano
Mandíbula holotipo de Bergisuchus dietrichbergi , HLMD-Me 7003.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Clado :Archosauria
Clado :Pseudosuquia
Clado :Crocodylomorpha
Clado :Crocodiliformes
Clado :† Notosuchia
Clado :† Sebecosuchia
Clado :† Sebecia
Familia:† Bergisuchidae
Rossmann, Rauhe y Ortega 2000
Género:† Bergisuchus
Kuhn, 1968
Especies:
† B. dietrichbergi
Nombre binomial
† Bergisuchus dietrichbergi
Kuhn, 1968

Bergisuchus es un género extinto de pequeño sebecosuquio mesoeucrocodiliano conocido principalmente del foso Messel del Eoceno en Alemania . Se han descubiertopocos fósiles de Bergisuchus , solo un único hocico incompleto, unas pocas mandíbulas inferiores parciales y algunos dientes. A pesar de ser fragmentarios, los huesos de la mandíbula son suficientes para indicar que Bergisuchus tenía un hocico corto, profundo y estrecho y dientes dentados, bastante diferente de los hocicos anchos y planos de los crocodilianos modernos .

Al igual que con otros sebecosuquios, es probable que Bergisuchus fuera un depredador terrestre rápido y no un cazador acuático de emboscada como los crocodilianos modernos. Su presencia en Europa también es inusual, ya que los sebecosuquios posteriores se restringieron por completo a América del Sur , por lo que Bergisuchus indica que el grupo alguna vez estuvo mucho más extendido en el Cenozoico temprano .

Historia del descubrimiento

Bergisuchus fue descubierto por primera vez por el Dr. Dietrich Berg en el pozo alemán Messel en 1966, quien originalmente lo clasificó como una nueva especie sin nombre de sebecosuquio con afinidades cercanas a Sebecus , notable por ser los primeros restos de sebecosuquio en ser reconocidos fuera de América del Sur . [1] Fue nombrado y descrito dos años después en 1968 por el paleontólogo alemán Oskar Kuhn , quien nombró el binomio Bergisuchus dietrichbergi en honor al Dr. Berg y lo combinó con el sufijo griego suchos para "cocodrilo". Bergisuchus es conocido a partir del hocico y la mandíbula inferior del holotipo (HLMD-Me 7003) del pozo Messel cerca de Darmstadt , reportado por primera vez en 1966, datado en la zona del Paleógeno Mamífero (MP) 11, y un par adicional incompleto de mandíbulas (GM XVIII-49) de la mina de carbón a cielo abierto de Geiseltal cerca de Halle en el estado de Sajonia-Anhalt del ligeramente más joven MP 12. [2] El holotipo se almacena en el Hessisches Landesmuseum Darmstadt , mientras que el paratipo se encuentra en la Colección Geiseltal del Centro de Colecciones de Ciencias Naturales de la Universidad Martin Luther de Halle-Wittenberg , en Alemania. [2] [3]

En 2015, se sugirió tentativamente que los osteodermos de depósitos kársticos que datan del Eoceno medio en Lissieu , Francia , pertenecen a Bergisuchus sp., o alternativamente a Iberosuchus sp. (otro sebecosuquio europeo). Esta referencia se basó en la similitud entre los osteodermos y los de Baurusuchus y otros sebecosuquios, ya que los dos géneros son los únicos sebecosuquios europeos conocidos. [4]

Descripción

Bergisuchus solo está representado por el hocico y la mandíbula inferior del holotipo (HLMD-Me 7003) y el par de mandíbulas inferiores referido (GM XVIII-49), por lo que se desconoce gran parte de su anatomía. El hocico es alto y comprimido lateralmente, a diferencia de los hocicos anchos y planos de los crocodilianos modernos, con nasales altas que forman una línea media elevada y afilada a lo largo del hocico. Rossmann y sus colegas reconstruyeron los premaxilares incompletos como altos y empinados basándose en las dimensiones del maxilar , más similar en forma a los de Baurusuchus , Barinasuchus y Bretesuchus que a Sebecus . El premaxilar también puede haberse inclinado hacia abajo, similar al de Bretesuchus . [2] En general, el hocico es relativamente corto y profundo en comparación con el cráneo largo y bajo de Sebecus . [5] Entre el maxilar y el premaxilar hay una muesca profunda que alberga el gran canino inferior, junto con una protuberancia ósea prominente sobre cada uno. Basándose en la forma conocida del hocico, es probable que Bergisuchus tuviera aberturas nasales separadas que miraban lateralmente en la superficie, así como ojos orientados lateralmente, a diferencia de los crocodilianos modernos. Además, comparte con Iberosuchus la presencia inusual de una pequeña fenestra antorbital , una característica que está invariablemente ausente tanto en los baurusúquidos como en los sebécidos . La superficie del maxilar está profusamente esculpida con crestas y ranuras, una característica que lo distingue claramente de Iberosuchus . [2] [6]

Las mandíbulas inferiores se conocen principalmente solo a partir de dentarios incompletos (así como parte del esplenio ), y sus superficies están esculpidas de manera tan fuerte como las mandíbulas superiores. Los dientes son relativamente estrechos y dentados (zifodontes), similares a los de los dinosaurios terópodos depredadores y diferentes a los dientes cónicos de los crocodilianos modernos. Se conservan pocos dientes, pero incluyen un "pseudocanino" dentado muy grande y prominente que encaja en la muesca de la mandíbula superior. Este canino mide aproximadamente 2 cm de alto y se asienta sobre una porción prominentemente elevada del hueso de la mandíbula, que se arquea hacia abajo por delante y por detrás, por lo que el resto de la mandíbula es bastante superficial. [6] El resto de los dientes faltan en su mayoría, pero el tamaño y la forma de los alvéolos restantes indican el tamaño y la posición de los otros dientes en las mandíbulas. Los otros dientes tienen un diámetro aproximadamente 3 veces más pequeño que los caninos, una característica única de este género, y están muy juntos detrás del canino en la mandíbula inferior. En la parte delantera del canino se encuentran tres dientes pequeños, el primero de los cuales es más grande y procumbente, orientado hacia arriba y hacia delante en la parte delantera de la mandíbula. Los dientes maxilares son igualmente pequeños, siendo el más grande el tercer diente, y el resto se van haciendo progresivamente más pequeños detrás de él. Se desconocen los dientes premaxilares, pero posiblemente tenía otro par de "pseudocaninos" más grandes en la mandíbula superior. Se estima que había solo 13 dientes en cada mandíbula inferior, y al menos 13-14 en la mandíbula superior, un número relativamente pequeño en comparación con otros sebecosuquios como Iberosuchus . Los dientes no están tan fuertemente comprimidos como los de otros cocodrilos zifodontes, por lo que pueden haber sido más fuertes y más resistentes al estrés. [2]

Rossmann y sus colegas estimaron que la longitud corporal total de Bergisuchus era de alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) basándose en otros crocodilianos de hocico corto y parcialmente terrestres, incluidos Allognathosuchus y los caimanes enanos actuales Paleosuchus . A pesar de su pequeño tamaño, creyeron que ambos especímenes representaban adultos maduros, basándose tanto en el grado de fusión entre las suturas en el cráneo como en la extensión de la escultura dérmica en la superficie de los huesos. Como sebecosuquio, Bergisuchus probablemente tenía extremidades largas que se colocaban directamente debajo de su cuerpo y se movían con un andar parasagital, a diferencia de las extremidades extendidas de los crocodilianos modernos. Se desconoce si tenía una cubierta reducida de osteodermos como algunos otros sebecosuquios, pero no se encontraron osteodermos asociados con ninguno de los individuos (aunque se han referido tentativamente osteodermos aislados a este género). [2] [4]

Clasificación

Bergisuchus fue identificado como un sebecosuquio por el Dr. Berg cuando fue descubierto por primera vez, estrechamente relacionado con el género sudamericano Sebecus como "aff. Sebecus ? n. sp." [1] Más tarde fue asignado de diversas formas a la familia Baurusuchidae por Steel en 1973, [7] [8] y también a la ahora extinta familia Trematochampsidae por Buffetaut en 1988. [9] En ese momento no estaba claro qué rasgos diagnósticos eran exclusivos de cada grupo y cuáles eran compartidos entre ellos, por lo que el fragmentario Bergisuchus no pudo ser identificado con confianza y a veces fue colocado en incertae sedis por esta razón. [10] En 2000, las afinidades sebecosuquias de Bergisuchus , particularmente con Sebecus , fueron establecidas por Rossmann y colegas en un reexamen exhaustivo del material, y fue asignado a su propia familia monotípica , Bergisuchidae , ya que se consideró demasiado distinto de Sebecus para pertenecer a la misma familia. [2]

La posición de Bergisuchus como pariente cercano de Sebecus ha sido apoyada desde entonces por una serie de análisis filogenéticos de mesoeucrocodilianos mesozoicos y cenozoicos, aunque las interrelaciones de Bergisuchus , Sebecidae y otros clados no están establecidas. Los cladogramas a continuación son simplificaciones de dos análisis filogenéticos recientes de mesoeucrocodilianos, el de Pol et al. (2014) y el de Piacentini Pinheiro et al. (2018), que muestran las disposiciones alternativas de Sebecidae en Sebecosuchia y Sebecia. [Nota 1] El primer análisis encontró a Bergisuchus e Iberosuchus como sebecosuquios estrechamente relacionados con Sebecidae pero excluidos de él, mientras que el último análisis recupera a Bergisuchus dentro de Sebecidae, según las definiciones utilizadas en el estudio:

Paleobiología

Paleoecología

Esqueleto del cocodrilo terrestre contemporáneo Boverisuchus .

El pozo de Messel es famoso por sus fósiles bien conservados, que incluyen crocodilianos semiacuáticos como Asiatosuchus y Diplocynodon . A diferencia de estos crocodilianos, Bergisuchus era un pequeño hipercarnívoro terrestre . Rossmann y sus colegas especularon extensamente sobre la paleoecología de Bergisuchus . Sugirieron que Bergisuchus no habitó los hábitats fluviales y lacustres alrededor de los sitios de Messel y Geiseltal. Interpretaron el material raro y fragmentado como evidencia de que los huesos fueron transportados a estos entornos desde otros lugares, en comparación con los crocodilianos más abundantes y más completos de estos sitios que estaban bien conservados por las condiciones locales. Especularon además que Bergisuchus puede haber habitado regiones altas más secas de estos lagos y ríos, posiblemente coexistiendo junto con mamíferos depredadores creodontos en el área de Geiseltal y evitando la competencia con los crocodilianos planocraniidos igualmente terrestres pero no relacionados como Boverisuchus . [2]

La dentición reducida de Bergisuchus , con dientes grandes concentrados en la parte delantera de las mandíbulas, es algo similar a la de los baurusúquidos como Stratiotosuchus , que han reducido su número de dientes maxilares a solo 5 dientes. Se ha sugerido que esto es una especialización para cazar presas de gran tamaño al impartir mordeduras más poderosas en la parte delantera de las mandíbulas. Esto es diferente a la condición de la mayoría de los demás sebécidos, que tienen denticiones más generalizadas con dientes de tamaño similar en toda la mandíbula, que pueden haber preferido presas más pequeñas a medianas. [13] [14] El hocico más profundo y los dientes menos comprimidos y más fuertes de Bergisuchus también sugieren que era capaz de soportar fuerzas mayores en comparación con los planocránicos, y se infiere que era capaz de atrapar y desmembrar presas golpeando su cabeza en cualquier dirección, a diferencia de los planocránicos. [2]

Los inusuales dientes heterodontes diferenciados se interpretaron como evidencia de un método relativamente complejo para procesar los alimentos, y sugirieron que Bergisuchus usaba los grandes caninos en la parte delantera de las mandíbulas como colmillos y los dientes traseros más pequeños para "masticar" y procesar los alimentos antes de tragarlos. También sugirieron que los caninos enormes y exagerados posiblemente podrían haber sido utilizados como señales sexuales o como armas en la competencia intraespecífica , en lugar de la depredación. [2]

Paleobiogeografía

La presencia de Bergisuchus en Europa ha sido considerada como evidencia de una conexión entre las faunas de Sudamérica y Europa en el Eoceno temprano, ya que otros sebecosuquios del Cenozoico se conocen principalmente de Sudamérica. Este vínculo ha sido respaldado por la presencia de otros linajes sudamericanos contemporáneos con Bergisuchus en el pozo de Messel, incluyendo supuestos pájaros forusrácidos y marsupiales herpetoteríidos . [15] Los ecosistemas europeos del Eoceno que contienen sebecosuquios como Bergisuchus han sido comparados con los de Sudamérica posterior, con gremios de depredadores compuestos por mamíferos, forusrácidos y sebecosuquios, lo que respalda esta afinidad. [4] Además, Bergisuchus e Iberosuchus no parecen estar estrechamente relacionados con el sebecosuquio cretácico Doratodon , que se encontró en toda Europa durante el Cretácico Superior . Esto parece indicar que Bergisuchus y otros sebecosuquios europeos no descienden de sebecosuquios europeos del Cretácico como Doratodon , sino que fueron parte de una invasión separada de sebecosuquios en Europa durante el Paleógeno desde América del Sur. [16] Esto está respaldado además por la presencia del sebecosuquio del Eoceno argelino Eremosuchus en África, que se ha sugerido como evidencia de que los sebecosuquios llegaron a Europa desde América del Sur a través de África, en lugar de a través de América del Norte , donde no se han encontrado restos de sebecosuquios. [17] [18]

Notas

  1. ^ Sebecosuchia se define cladísticamente como el nodo que contiene Sebecidae y Baurusuchidae , asumiendo una relación cercana entre los dos. Sebecia es un concepto similar pero para el nodo que contiene Sebecidae y Peirosauridae . La validez de cada clado depende de la posición de Sebecidae dentro de Mesoeucrocodylia , a menudo involucrando su relación con Notosuchia .

Referencias

  1. ^ ab Martin, Jeremy (2016). "Nuevo material del mesoeucrocodilio ziphodonte Iberosuchus del Eoceno del Languedoc, sur de Francia" (PDF) . Annales de Paléontologie . 102 (2): 135–144. Bibcode :2016AnPal.102..135M. doi :10.1016/j.annpal.2016.05.002.
  2. ^ abcdefghij Rossmann, T.; Rauhe, M.; Ortega, F. (2000). "Estudios sobre cocodrilos del Cenozoico: 8. Bergisuchus dietrichbergi Kuhn (Sebecosuchia: Bergisuchidae n. fam.) del Eoceno Medio de Alemania, algunas nuevas conclusiones sistemáticas y biológicas". Paläontologische Zeitschrift . 74 (3): 379–392. Código Bib : 2000PalZ...74..379R. doi :10.1007/BF02988108. S2CID  129507618.
  3. ^ Steinheimer, Frank D.; Hastings, Alexander K. (2018). Beck L.; Joger U. (eds.). HALLE: La Colección Geiseltal de la Universidad Martin Luther, Halle-Wittenberg . Colecciones paleontológicas de Alemania, Austria y Suiza. Colecciones de historia natural. Springer, Cham. págs. 271–280. doi :10.1007/978-3-319-77401-5_25. ISBN . 9783319774008.
  4. ^ abc Martin, Jeremy (2015). "Un sebecosuquio en un karst del Eoceno medio con comentarios sobre el escudo dorsal en Crocodylomorpha". Acta Palaeontologica Polonica . 3 (60): 673–680.
  5. ^ Molnar, R. (2010). "Una nueva reconstrucción del cráneo de Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes: Sebecosuchia) del Eoceno de Argentina". Revista Geográfica Brasileña: Geociencias y Humanidades. Medio de investigación . 1 (2). Uberlândia: 314–330. CiteSeerX 10.1.1.300.8530 . 
  6. ^ ab Ortega, F.; Buscaloni, AD; Gasaparini, Z. (1996). "Reinterpretación y nueva denominación de Atacisaurus crassiproratus (Eoceno medio; Issel, Francia) como cf. Iberosuchus (Crocodylomorpha, Metasuchia)". Geobios . 29 (3): 353–364. Código Bibliográfico :1996Geobi..29..353O. doi :10.1016/S0016-6995(96)80037-4.
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