Baurusuchidae

Baurusúquidos Rango temporal: Santoniano – Daniano , [1] 86–62 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Cráneo de Baurusuchus salgadoensis
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	Archosauria
Clado :	Pseudosuquia
Clado :	Crocodylomorpha
Clado :	Crocodiliformes
Clado :	† Notosuchia
Clado :	† Sebecosuchia
Rama :	† Baurusuchia Warren, 1968
Familia:	† Baurusuchidae Precio, 1945
Géneros
† Quimerasucus ? † Comahuesuchus ? † Cinodontosuquio † Eremosuquio ? † Gondwanasuchus †¿ Qué es ? † Pehuenchesuchus † Razanandrongobe ? † Baurusuchinae † Afaurosuquio † Aplestosuchus † Baurusuchus † Estratiotosuchus † Pissarrachampsinae † Campinasuchus † Pissarrachampsa † Wargosuchus

Baurusuchidae es una familia de mesoeucrocodilianos de Gondwana que vivieron durante el Cretácico Superior . Es un grupo de crocodilianos hipercarnívoros terrestres de América del Sur ( Argentina y Brasil ) y posiblemente de Pakistán . Baurusuchidae ha sido, de acuerdo con el PhyloCode , definido oficialmente como el clado menos inclusivo que contiene a Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera y Baurusuchus pachecoi . ^[2] Los baurusúquidos han sido ubicados en el suborden Baurusuchia , y se han propuesto dos subfamilias : Baurusuchinae y Pissarrachampsinae .

Varios géneros han sido asignados a Baurusuchidae. Baurusuchus fue el primero, siendo el homónimo de la familia. Restos de Baurusuchus han sido encontrados en el Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil en depósitos que son del Turoniano - Santoniano en edad. ^[3] Además de Baurusuchus , otros cinco crocodiliformes sudamericanos han sido asignados a Baurusuchidae: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Cynodontosuchus fue el primer baurusúquido conocido, nombrado en 1896 por el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward , aunque solo recientemente fue asignado a Baurusuchidae. ^[4] Wargosuchus fue descrito en 2008. ^[5] Cynodontosuchus y Wargosuchus son conocidos solo a partir de restos fragmentarios. Ambos géneros son del Santoniano de Argentina .

Un cuarto género, Stratiotosuchus , fue asignado a Baurusuchidae en 2001. Pabwehshi es el género más joven que ha sido asignado a Baurusuchidae, y es del Maastrichtiense de Pakistán . ^[6] Fue nombrado en 2001, pero desde entonces ha sido reasignado como un miembro basal de Sebecia . ^[7]

En mayo de 2011 se le asignó a la familia un nuevo género, Campinasuchus . Se lo conoce de la Formación Adamantina del Turoniano-Santoniano de la Cuenca de Bauru en Brasil. ^[8] Poco después, se le dio nombre al nuevo género Pissarrachampsa de la Formación Vale do Rio do Peixe del Campaniano-Maastrichtiano, también en la Cuenca de Bauru.

La familia Baurusuchidae fue nombrada por el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price en 1945 para incluir a Baurusuchus . ^[9] En 1946, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert erigió el grupo Sebecosuchia , que unió a Baurusuchidae con la familia Sebecidae (representada por el género Sebecus ). ^[10] Tanto Baurusuchus como Sebecus tienen hocicos profundos y denticiones ziphodontes (dientes que son dentados y comprimidos lateralmente). ^[11] Más tarde se encontraron otras formas que tenían una apariencia cercana a estos dos géneros, entre ellas Cynodontosuchus , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Varias características se utilizaron para unir estos grupos: un hocico profundo, una dentición ziphodonte, una hilera de dientes curvada, un diente dentario agrandado similar a un canino que encaja en una muesca profunda en la mandíbula superior y un surco en la mandíbula inferior. ^[12]

Muchos análisis filogenéticos en las últimas décadas han apoyado una relación cercana entre las dos familias. ^[11] Baurusuchids y sebecosúquidos son ambos miembros tempranos del clado Metasuchia , que incluye los subgrupos Notosuchia (principalmente crocodiliformes terrestres) y Neosuchia (crocodiliformes más grandes, a menudo semiacuáticos, incluyendo a los crocodilianos actuales ). Se encontró que los sebecosúquios, que incluyen tanto a los baurusúquidos como a los sebecosúquidos, estaban estrechamente relacionados con los notosuquios en varios estudios. ^[13] Los nuevos géneros Iberosuchus y Eremosuchus fueron posteriormente asignados a Baurusuchidae, y los análisis filogenéticos que abarcan estos taxones continuaron encontrando que Baurusuchidae estaba estrechamente relacionado con Sebecidae. ^[14] Ambas familias estaban aliadas con los notosuquios en el grupo más grande Ziphosuchia , compuesto por crocodiliformes zifodontes. Más recientemente, los sebecosuquios, incluidos los baurusúquidos, han sido incluidos dentro de Notosuchia como miembros derivados del clado. A continuación se muestra un cladograma modificado de Ortega et al. (2000) que incluye a los baurusúquidos dentro de Notosuchia: ^[15]

En 2004, se estableció la superfamilia Baurusuchoidea para incluir a los baurusúquidos y sebécidos. Filogenéticamente, Baurusuchoidea fue definido como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Sebecus y todos sus descendientes, mientras que Baurusuchidae fue definido como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes. ^[16]

En un análisis de 2005, se determinó que los sebécidos eran una agrupación parafilética , o una agrupación que incluye algunos descendientes de un ancestro común, pero no todos. Los sebécidos formaban un conjunto de sebecosuquios basales , mientras que los baurusúquidos seguían siendo una agrupación válida de sebecosuquios derivados. A continuación se muestra un cladograma modificado de Turner y Calvo (2005): ^[17]

Estudios posteriores observaron muchas características que distinguían a los baurusúquidos de los sebecosúquidos. A menudo se consideraba que los sebecosúquidos estaban más estrechamente relacionados con Neosuchia , un grupo que incluye a los crocodilianos modernos , mientras que se pensaba que los baurusúquidos eran un clado más distantemente relacionado. ^[18] En un análisis filogenético de 1999, Baurusuchus formó un clado con notosuquios con exclusión de otros ziphosuchios. ^[19] Esta ubicación ha sido confirmada por análisis recientes, que colocan a Baurusuchus dentro de Notosuchia. ^[20]

En 2007, se erigió un nuevo clado llamado Sebecia . ^[7] Sebecia incluía sebécidos y peirosáuridos . Peirosauridae, una familia de pequeños crocodiliformes terrestres, a menudo se había ubicado en o cerca de Neosuchia en estudios anteriores. La asignación de sebécidos a Sebecia colocó a la familia más cerca de Neosuchia que de Notosuchia. En este estudio, los baurusúquidos se dividieron, con Baurusuchus colocado como un metasuquio más basal y los baurusúquidos restantes ( Bretesuchus y Pabwehshi ) colocados como sebecios. Por lo tanto, la familia Baurusuchidae era parafilética. A continuación se muestra un cladograma modificado de Larsson y Sues (2007): ^[7]

Estudios más recientes han anidado a Baurusuchus profundamente dentro de Notosuchia, al igual que el grupo más grande Sebecosuchia alguna vez lo estuvo, mientras que los géneros sebecosuquios restantes han sido ubicados más distantes en Metasuchia. ^[20] Un nuevo baurusúquido llamado Pissarrachampsa fue nombrado en 2011, y se realizó un análisis filogenético integral de baurusúquidos junto con su descripción. Montefeltro et al. (2011) encontraron que Baurusuchidae era un grupo monofilético con los géneros Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Adoptaron el nombre Baurusuchia en un sentido filogenético para distinguir a los baurusúquidos de los crocodiliformes relacionados. Baurusuchia fue erigido por primera vez como un infraorden en 1968, pero en el análisis de 2011 se encontró que estaba en una posición idéntica a Baurusuchidae en el árbol final. La única diferencia entre Baurusuchidae y Baurusuchia es que el primero es un taxón basado en nodos y el segundo es un taxón basado en tallos . Baurusuchidae se define como el clado menos inclusivo que contiene a Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera y Baurusuchus pachecoi . ^[2] Como en todos los clados basados ​​en nodos, hay un ancestro común más reciente ; estos géneros son todos sus descendientes conocidos. Baurusuchia se define formalmente como el clado más inclusivo que contiene a Baurusuchus pachecoi pero no a Sebecus icaeorhinus , Sphagesaurus huenei , Araripesuchus gomesi , Montealtosuchus arrudacampis o Crocodylus niloticus . ^[2]

A diferencia de los Baurusuchidae basados ​​en nodos, los Baurusuchia basados ​​en tallos no incluyen un ancestro común y todos sus descendientes, sino todas las formas más relacionadas con un baurusúquido específico que con un no-baurusúquido. Como taxón basado en tallos, Baurusuchia es más inclusivo que Baurusuchidae; un nuevo taxón podría potencialmente ser ubicado fuera de Baurusuchidae porque no es un descendiente del ancestro común más reciente de los baurusúquidos, pero aún sería un baurusuquio porque está más relacionado con los baurusúquidos que con otros crocodiliformes. Por ahora, sin embargo, Baurusuchidae y Baurusuchia son casi idénticos en alcance, y Baurusuchia también incluye a Pabwehshi , según sus filogenias de referencia. ^[12] Sin embargo, otros análisis han recuperado taxones adicionales dentro de Baurusuchia fuera de Baurusuchidae. ( Pakasuchus y Comahuesuchus ) ^[21]

Montefeltro et al. (2011) también dividieron a Baurusuchidae en dos subfamilias, Pissarrachampsinae y Baurusuchinae . Pissarrachampsinae incluye a Pissarrachampsa y Wargosuchus, mientras que Baurusuchinae incluye a Stratiotosuchus y Baurusuchus . Cynodontosuchus no es miembro de ninguna de estas subfamilias, sino del baurusúquido más basal . Muchas de las características únicas que separan a Cynodontosuchus también pueden estar asociadas con un individuo juvenil. Se ha sugerido que el material en el que se basa Cynodontosuchus es una forma juvenil de Wargosuchus , y los dos taxones pueden ser sinónimos. ^[12]

A continuación se muestra un cladograma de Montefeltro et al. (2011): ^[12]

Un sexto género de baurusúquido, Campinasuchus , fue nombrado apenas unos meses antes que Pissarrachampsa , y no fue incluido en el análisis. ^[22]

Darlim et al. (2021) describieron un nuevo baurusúquido, Aphaurosuchus , y propusieron definiciones formales para los clados Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae y Pissarrachampsinae . Además de esto, el estudio realizó un análisis filogenético para resolver los afines del nuevo taxón y proporcionar una filogenia de referencia para los clados recientemente definidos. El cladograma de este análisis se muestra a continuación. ^[2]

En 2011, se describieron huevos fosilizados de la Formación Adamantina del Cretácico Superior de Brasil que pueden haber sido puestos por un baurusúquido, muy probablemente Baurusuchus . Una nueva ooespecie llamada Bauruoolithus fragilis fue nombrada sobre la base de estos restos. Los huevos son aproximadamente el doble de largos que anchos y tienen extremos romos. Con aproximadamente un cuarto de milímetro de espesor, las cáscaras son relativamente delgadas. Algunos huevos pueden haber eclosionado ya cuando fueron enterrados, pero ninguno muestra una degradación extensa. En los cocodrilos actuales (los parientes vivos más cercanos de los baurusúquidos), los huevos sufren una degradación extrínseca para permitir que las crías rompan fácilmente sus cáscaras. Los fósiles indican que las crías de baurusúquidos probablemente rompieron cáscaras de huevos delgadas en lugar de cáscaras que se habían degradado durante su período de incubación. ^[23]

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