Sebeco

Sebeco Rango temporal: Paleoceno - Eoceno medio 59,4–37,2 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Cráneo de Sebecus icaeorhinus
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	Archosauria
Clado :	Pseudosuquia
Clado :	Crocodylomorpha
Clado :	Crocodiliformes
Clado :	† Notosuchia
Clado :	† Sebecosuchia
Clado :	† Sebecia
Familia:	† Sebécidos
Género:	† Sebecus Simpson , 1937
Especies
† S. ayrampu Bravo et al. , 2021 [1] † S. icaeorhinus Simpson , 1937 ( Tipo )

Sebecus (que significa " Sebek " en latín ) es un género extinto de crocodilomorfo sebécido del Eoceno de América del Sur . Al igual que otros sebecosuquios , era completamente terrestre y carnívoro . El género está representado actualmente por dos especies, el tipo S. icaeorhinus y S. ayrampu . ^[1] Varias otras especies han sido referidas a Sebecus , pero luego fueron reclasificadas como géneros propios.

Nombrado por el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1937, Sebecus fue uno de los primeros sebecosuquios conocidos. Simpson describió la especie tipo, S. icaeorhinus , a partir de un cráneo fragmentado y mandíbula inferior encontrados en la Formación Sarmiento . El espécimen fue descubierto por la Primera Expedición Scarritt a la Patagonia del Museo Americano de Historia Natural , durante 1930 y 1931. ^[2] Los dientes se conocían desde 1906 cuando el paleontólogo argentino Florentino Ameghino los asoció con dinosaurios carnívoros. ^[3] El material más completo encontrado por Simpson estableció firmemente que el nuevo animal era un crocodiliforme . Aunque el fósil de Simpson fue considerado uno de los mejores hallazgos de la expedición, Simpson describió el género solo brevemente en 1937. Observó su inusual dentición zifodonte en la que los dientes estaban comprimidos lateralmente y aserrados. Simpson estaba preparando una monografía más detallada sobre el género, pero ingresó al Ejército de los Estados Unidos antes de su finalización. ^[4] Otro paleontólogo estadounidense, Edwin Harris Colbert , completó el trabajo de Simpson, describiendo detalladamente el género y colocándolo en una nueva familia, Sebecidae . ^[4] Colbert colocó a Sebecus y al baurusúquido cretácico Baurusuchus (también de América del Sur) en el suborden Sebecosuchia (erigido por Simpson para todos los crocodilomorfos zifodontes), ya que ambos tenían hocicos profundos y dientes zifodontes. ^[5]

El nombre Sebecus es una latinización de Sebek (también llamado Sobek), el dios cocodrilo del antiguo Egipto . Sebek se consideraba una alternativa al griego χάμψα, o "champsa" en la nomenclatura de los cocodrilos (el historiador griego Heródoto afirmó que champsa era la palabra egipcia para cocodrilo). El nombre específico icaeorhinus de la especie tipo se deriva de las palabras griegas εικαίοs y ῥῑνός. Εικαίοs significa "aleatorio" o "no según el plan" y ῥῑνός significa "nariz", en referencia al hocico inusualmente profundo del animal. ^[4]

En 1965, el paleontólogo estadounidense Wann Langston, Jr. nombró una segunda especie, S. huilensis , del Grupo Honda del Mioceno en la localidad de La Venta en Colombia. ^[6] S. huilensis fue nombrada sobre la base de fragmentos de cráneo. ^[7] Los depósitos son de edad Laventanense (alrededor de 13 millones de años), extendiendo el rango del género hasta el Neógeno en alrededor de 40 millones de años. En 1977, se describieron restos del Mioceno de Perú . ^[8]

Una tercera especie de Sebecus , S. querejazus , fue nombrada en 1991 a partir de la Formación Santa Lucía del Paleoceno temprano en Bolivia . ^[9] Esto extendió el rango de Sebecus hasta el comienzo del Paleógeno , poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . En 1993, Gasparini et al. describieron a Sebecus carajazus . ^[10] Esta no era una cuarta especie sino un error ortográfico, o lapsus calami , de Sebecus querejazus . ^[11]

Un estudio de 2007 sobre sebécidos reclasificó varias especies. A las dos especies S. huilensis y S. querejazus se les dio su propio género, Zulmasuchus y Langstonia , respectivamente. Langstonia huilensis , llamada así por Langston, se distinguía de Sebecus por su hocico más estrecho y dientes muy espaciados. Zulmasuchus querejazus , llamado así por Zulma Gasparini, una de las autoras del estudio, se diferencia de Sebecus por su hocico más ancho. ^[11]

El esqueleto postcraneal de S. icaeorhinus era virtualmente desconocido hasta que Pol et al. (2012) describieron restos postcraneales de varios individuos de esta especie, incluyendo un espécimen parcialmente articulado MPEF-PV 1776 con región anterior del dentario (permitiendo la identificación de este individuo como representante de S. icaeorhinus ) y la mayor parte del esqueleto postcraneal preservado. Las estimaciones de la longitud corporal total y la masa de MPEF-PV 1776 varían de 2,2 a 3,1 m, y de 52,2 a 113,5 kg, respectivamente. El esqueleto postcraneal de Sebecus proporciona evidencia adicional de su terrestreidad. Sus extremidades, especialmente los fémures , eran proporcionalmente más largas que las extremidades de los crocodilianos actuales; La longitud de su cuerpo desde el hombro hasta la cadera se puede estimar en 2,3 veces la longitud del fémur, similar a otro crocodilomorfo terrestre no relacionado, Pristichampsus , mientras que los caimanes americanos tienen fémures proporcionalmente más cortos. ^[12]

En 2021, Bravo et al. describieron otra especie a partir de restos encontrados en el noroeste de Argentina. La capa de roca a la que pertenecen el cráneo parcial y la mandíbula es parte de la Formación Mealla del Paleoceno . Esta nueva especie fue bautizada como Sebecus ayrampu en honor al ayrampu (o ayrampo), fruto del género de cactus Tunilla , que se asemeja al color marrón rojizo de los sedimentos de la Formación Maella. ^[1]

A diferencia de los cocodrilos modernos, Sebecus tiene un hocico profundo y estrecho. Las fosas nasales se abren anteriormente en la punta del hocico. Mientras que la mayoría de los cocodrilos tienen cráneos planos que se elevan cerca de los ojos y la región postorbital detrás de los ojos, el cráneo de Sebecus es esencialmente nivelado. La gran profundidad del hocico hace que la mayor parte de la longitud de su margen superior esté al nivel del margen de las órbitas o cuencas oculares. Las fenestras supratemporales , dos agujeros en la tabla del cráneo , son relativamente pequeñas. ^[4]

Los dientes comprimidos lateralmente, o zifodontes, son característicos de Sebecus y otros sebecosuquios. Aunque los dientes varían en tamaño, son homodontos , teniendo una forma similar en toda la mandíbula. En las puntas de las mandíbulas superior e inferior, los dientes son más redondeados en sección transversal. El cuarto diente dentario se eleva en la mandíbula inferior para formar un canino efectivo . Los dientes delanteros de la mandíbula inferior son mucho más pequeños y más bajos que el cuarto diente. En la punta de la mandíbula, el primer diente dentario es procumbente, o dirigido hacia adelante. Los dientes de las mandíbulas superior e inferior forman un patrón alterno para permitir que la mandíbula se cierre firmemente. Hay una muesca presente entre los huesos maxilar y premaxilar de la mandíbula superior, que acomoda el cuarto diente dentario cuando la mandíbula está cerrada. Los primeros dientes dentarios procumbentes encajan entre los primeros y segundos dientes premaxilares. Este ajuste estrecho permite que los bordes dentados de los dientes se corten entre sí. ^[4]

La articulación entre los huesos articulares y cuadrados en la articulación de la mandíbula está bien desarrollada. Junto con las "alas" anchas y vueltas hacia abajo formadas por los huesos pterigoideo y ectopterigoideo en la parte inferior del cráneo, esta articulación restringe el movimiento de la mandíbula hacia arriba y hacia abajo. El movimiento de la mandíbula y el corte cercano de los dientes sugieren que Sebecus era carnívoro. Sus dientes comprimidos, en forma de cuchilla, habrían sido muy adecuados para cortar carne. En contraste, los cocodrilos actuales tienen dientes circulares, muy espaciados y generalmente consumen su comida en trozos grandes. Es probable que Sebecus consumiera alimentos de una manera más similar a los dinosaurios terópodos que los cocodrilos actuales. ^[4] En particular, los dientes de los tiranosáuridos son los que más se parecen a los de Sebecus . ^[13] Ambos animales tienen dientes dentados con proyecciones redondeadas llamadas dentículos y hendiduras afiladas entre los dentículos llamadas diáfisis. Estas diáfisis comprimen las fibras de carne entre las dentadas y las desgarran. ^{[14] Los análisis} ultraestructurales con microscopios electrónicos han revelado microarañazos de desgaste en los dientes que sugieren esta forma de corte. ^[13]

La monografía de Colbert sobre Sebecus incluía una descripción del cerebro, las trompas de Eustaquio y la musculatura de la mandíbula. Los detalles de estos tejidos blandos se infirieron a partir de las características del cráneo y los endocastos , o moldes de su interior. El hocico profundo de Sebecus hace que la forma de su cerebro sea algo diferente a la de los cocodrilos actuales, aunque su estructura es la misma. El bulbo olfatorio es alargado y constituye una porción significativa del cerebro. El telencéfalo es estrecho y largo en comparación con los cocodrilos, y se estrecha hacia el bulbo olfatorio. Los lóbulos temporales son algo más pequeños que los de los cocodrilos actuales. Colbert interpretó el telencéfalo más pequeño de Sebecus como un signo de primitivismo, con una tendencia evolutiva hacia un mayor tamaño cerebral en los cocodrilos. ^[4] Hans CE Larsson realizó un estudio en 2001 de la anatomía endocraneal del dinosaurio Carcharodontosaurus saharicus , comparando la relación entre su cerebro y su volumen cerebral total con las proporciones de otros reptiles prehistóricos. ^[15] Larsson descubrió que Sebecus y Allosaurus fragilis tenían proporciones similares a C. saharicus , cayendo dentro del rango de confianza del 95% que caracteriza a las especies de reptiles actuales. ^[15]

Las trompas de Eustaquio, conductos que conectan el oído medio con la faringe , son muy complejas en los crocodilianos. A diferencia de las de otros vertebrados, las trompas están formadas por varias ramificaciones interconectadas. Esta ramificación está plenamente desarrollada en Sebecus , y probablemente apareció mucho antes en los crocodilomorfos. ^[4]

Los músculos de la mandíbula de Sebecus eran probablemente similares a los de los cocodrilos actuales, pero el cráneo distintivamente profundo de Sebecus indica que los músculos eran más largos. En Sebecus , la forma del cráneo y las mandíbulas proporciona más espacio para los músculos aductores, o músculos que cierran las mandíbulas. Las fenestras supratemporales en la parte superior del cráneo son relativamente anchas, lo que permite el paso de músculos grandes. En los cocodrilos, el músculo depresor que abre las mandíbulas se origina cerca de la parte superior del cráneo y se inserta en una proyección en la parte posterior de la mandíbula llamada proceso retroarticular. Los cocodrilos actuales tienen un proceso retroarticular recto en la parte posterior de la mandíbula y un punto de origen bajo para el músculo depresor. Sebecus , con su cráneo más profundo, tiene un punto de origen más alto para el depresor, pero el proceso retroarticular se curva hacia arriba para hacer que la longitud del depresor sea aproximadamente la misma que en los cocodrilos. Al igual que los cocodrilos actuales, el músculo depresor del Sebecus estaba relativamente poco desarrollado. Por lo tanto, si bien el cierre de las mandíbulas habría sido muy fuerte, la capacidad para abrirlas sería mucho más débil. ^[4]

Debido a que está representado por material fósil relativamente completo, Sebecus se ha utilizado para definir grupos más grandes de crocodiliformes como Sebecidae y Sebecosuchia. El suborden Sebecosuchia se estableció para agrupar a Sebecus con Baurusuchus y ha crecido hasta incluir a muchos otros miembros sebécidos y baurusúquidos. Si bien Sebecus y Baurusuchus son bien conocidos, otras formas se conocen solo a partir de unos pocos especímenes fragmentarios.

Sebecus ha sido ubicado en varias posiciones entre los crocodiliformes metasuquios . A menudo se lo ha ubicado en un clado sebecosuquio más grande . Carvalho et al. (2004) utilizaron a Sebecus en su definición de Sebecidae, considerando que el clado incluye al ancestro común más reciente de Sebecus y Libycosuchus y todos sus descendientes. Carvalho et al. también establecieron un clado sebecisuquio que se definió utilizando a Sebecus y se lo denominó Baurusuchoidea. ^[16] Sebecus y otros sebecosuquios a menudo se contrastan con los notosuquios cretácicos de cuerpo más pequeño . Turner y Calvo (2005) consideraron a Sebecosuchia como el taxón hermano de Notosuchia y colocaron a Sebecus como un miembro basal del clado. ^[5] Varios análisis filogenéticos recientes han dado como resultado un Sebecosuchia polifilético , con algunos miembros como Baurusuchus estando más estrechamente relacionados con los notosuquios y otros como Sebecus formando un clado de metasuquios más distantemente relacionados con Notosuchia. Larsson y Sues (2007) llamaron a este clado Sebecia . ^[17] El siguiente cladograma simplificado después de un análisis de notosuquios presentado por Pol et al. en 2012. ^[12]

* Nota : Basado en un espécimen que fue reasignado de Peirosaurus . ^[18]

Aunque se encontró que Zulmasuchus y Langstonia eran distintos de Sebecus, algunos autores aún usan la clasificación original, como todos en Sebecus . ^{[19] [1]} Pero esta clasificación actualmente no es un consenso científico importante.

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• Sebecus en la base de datos de Paleobiología