Banksia sessilis
Especies de plantas de Australia Occidental

Banksia sessilis
Primer plano de una inflorescencia de color amarillo crema situada entre hojas verdes espinosas
B. sessilis var. cordata
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Orden:Proteales
Familia:Proteáceas
Subfamilia:Grevilleoideae
Tribu:Banksieae
Género:Bancos de la India
Especies:
B. sessilis
Nombre binomial
Banksia sessilis
Variedades

B. sessilis var. sessilis
B. sessilis var. cordata
B. sessilis var. cygnorum
B. sessilis var. flabellifolia

Sinónimos

Josephia sessilis Caballero
Dryandra sessilis (Caballero) Domin

Banksia sessilis , comúnmente conocida como arbusto loro , es una especie de arbusto o árbol del género de plantas Banksia de la familia Proteaceae . Se conocía como Dryandra sessilis hasta 2007, cuando el género Dryandra se hundió en Banksia . Los pueblos Noongar conocen la planta como budjan o butyak . [1] Extendida por todo el suroeste de Australia Occidental , se encuentra en suelos arenosos sobre laterita o piedra caliza , a menudo como una planta de sotobosque en bosques abiertos, bosques o matorrales. Se encuentra como un arbusto o árbol pequeño de hasta 6 m (20 pies) de altura, tiene hojas espinosas de color verde oscuro y cabezuelas de flores de color amarillo crema en forma de cúpula . Florece desde el invierno hasta fines de la primavera y proporciona una fuente clave de alimento, tanto el néctar como los insectos que atrae, para los mieleros en los meses más fríos, y la diversidad de especies se reduce en áreas donde hay poco o ningún arbusto loro. Varias especies de abejas melíferas, algunas especies de abejas autóctonas y la abeja melífera europea buscan y consumen el néctar, mientras que la cacatúa negra de pico largo y la cotorra australiana comen las semillas. El ciclo de vida de Banksia sessilis está adaptado a los incendios forestales habituales. Cada arbusto, que muere en el fuego y se regenera posteriormente a partir de semillas, suele producir muchas inflorescencias y una enorme cantidad de semillas. Puede recolonizar zonas perturbadas y crecer en matorrales.

Banksia sessilis tiene una historia taxonómica algo complicada . Fue recolectada en King George Sound en 1801 y descrita por Robert Brown en 1810 como Dryandra floribunda , un nombre con el que se la conoció durante muchos años. Sin embargo, Joseph Knight había publicado el nombre Josephia sessilis en 1809, que tenía precedencia debido a su fecha anterior, y el nombre específico se formalizó en 1924. Se reconocen cuatro variedades . Es una planta espinosa con poco potencial hortícola aparente ; ninguna de las variedades se ve comúnmente en cultivo. Una profusa productora de néctar, B. sessilis es valiosa para la industria apícola .

Descripción

Banksia sessilis crece como un arbusto erguido o un árbol pequeño de hasta 6 m (20 pies) de altura, sin lignotubérculo . En la mayoría de las variedades, los tallos nuevos están cubiertos de pelos suaves y finos que se pierden con la madurez; pero los tallos nuevos de B. sessilis var. flabellifolia generalmente no tienen pelos. Las hojas son de color verde azulado o verde oscuro. Su forma difiere según la variedad: en var. cygnorum y var. flabellifolia tienen forma de cuña, con dientes solo cerca del ápice; en var. cordata tienen forma de cuña, pero con dientes a lo largo de todo el margen; y en var. sessilis son algo más anchas en la base, a veces de forma casi oblonga. El tamaño de las hojas varía de 2 a 6 cm (1 a 2,5 pulgadas) de largo y 0,8–4 cm (0,3–1,6 pulgadas) de ancho. Pueden ser sésiles (es decir, crecer directamente del tallo sin pecíolo ) o sobre un pecíolo de hasta 0,5 cm (0,20 pulgadas) de largo. [2] [3]

Las inflorescencias son de color crema o amarillo, y se presentan en cabezuelas abovedadas de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de ancho, situadas al final de un tallo. Cada cabezuela contiene de 55 a 125 flores individuales, rodeadas en la base por un verticilo de brácteas involucrales cortas . Como en la mayoría de las otras Proteaceae , las flores individuales consisten en un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y fibroso . El extremo del estilo está inicialmente atrapado dentro de las partes superiores del perianto, pero se libera en la antesis . En B. sessilis el perianto es recto, de 20 a 32 mm (0,8 a 1,3 pulgadas) de largo y de color amarillo pálido. El estilo es ligeramente más corto, también recto y de color crema. Por lo tanto, en B. sessilis , a diferencia de muchas otras especies de Banksia , la liberación del estilo en la antesis no da como resultado un cambio llamativo de color de la flor. [2] [3] Un estudio de campo descubrió que la antesis se producía durante cuatro días, y que las flores externas se abrían primero y luego se movían hacia adentro. [4]

La floración se produce principalmente de julio a noviembre; la var. sessilis puede comenzar a principios de mayo. Después de la floración, las partes florales se marchitan y caen, y se desarrollan hasta cuatro folículos en el receptáculo (la base de la cabeza de la flor). Los folículos jóvenes están cubiertos de una fina capa, pero esta se pierde a medida que maduran. Los folículos maduros tienen forma ovoide y miden entre 1 y 1,5 cm (0,4 y 0,6 pulgadas) de largo. La mayoría de los folículos se abren tan pronto como están maduros, revelando su contenido: un separador de semillas leñoso y hasta dos semillas aladas. [2] [3]

  • Tronco de árbol con corteza gris. La corteza en la base es de color marrón oscuro y muy surcada. Más arriba es de color gris claro, mayormente lisa, pero interrumpida por algún surco ocasional.
    Tronco y corteza de un árbol viejo inusualmente grande
  • Rama recta de color marrón, salpicada de puntos blancos, de la que sobresalen numerosas ramitas cortas. Algunas de las ramitas terminan en una almohadilla plana, otras en un folículo abierto.
    Una rama después de perder el follaje y la fruta.
  • Ocho hojas, dispuestas en una cuadrícula de cuatro por dos, sobre un fondo blanco. Todas tienen forma de cuña, estrechándose hacia un punto en la parte inferior y formando un patrón en zigzag en la parte superior. El grado y la forma del ensanchamiento varían, al igual que el número de dientes.
    Variación de las hojas en la variedad cygnorum
  • Un verticilo de hojas rodea un verticilo de brácteas involucrales estrechas de color marrón, que a su vez rodean una estructura de color marrón oscuro que parece un poco una boca abierta, con la que se separa una estructura alada de color marrón claro, la semilla.
    Folículos abiertos con separadores de semillas
  • Una estructura leñosa con dos alas ensanchadas.
    Separador de semillas
  • Una semilla marrón aproximadamente semicircular, que comprende una parte más gruesa y de color marrón oscuro, que es la semilla misma, rodeada por una parte más delgada y de color marrón claro, que es el ala de la semilla.
    Semilla

Descubrimiento y denominación

Pintura antigua de un segmento de planta con hojas y flores sobre fondo blanco con varias secciones transversales anatómicas de partes de flores debajo.
Pintura de B. sessilis realizada por Ferdinand Bauer , basada en dibujos realizados por él en King George Sound en diciembre de 1801

Los primeros especímenes de B. sessilis fueron recolectados por el cirujano escocés Archibald Menzies durante la visita de la Expedición de Vancouver a King George Sound en septiembre y octubre de 1791. No se puede atribuir una ubicación firme o fecha de recolección a los especímenes de Menzies, ya que sus etiquetas simplemente dicen "New Holland, King Georges Sound, Mr. Arch. Menzies", [5] y el diario de Menzies indica que recolectó en un área amplia, visitando un lugar diferente cada día desde el 29 de septiembre hasta el 8  de octubre. [6] Además de B. sessilis , Menzies recolectó material vegetal de B. pellaeifolia y semillas de al menos cuatro especies más de Banksia . [7] Por lo tanto, esta fue una recolección temprana importante para el género, del cual solo se habían recolectado siete especies previamente. [8] [9]

Los especímenes de semillas de Menzies fueron enviados a Inglaterra desde Sydney en 1793, pero su material vegetal permaneció con él durante todo el viaje, durante el cual se perdió parte del material. A su regreso a Inglaterra en 1795, los especímenes supervivientes fueron depositados en el herbario de Sir Joseph Banks , donde permanecieron sin ser descritos durante muchos años. [9]

La siguiente recolección se realizó en diciembre de 1801, cuando el HMS Investigator visitó King George Sound bajo el mando de Matthew Flinders . A bordo estaban el botánico Robert Brown , el artista botánico Ferdinand Bauer y el jardinero Peter Good . Los tres hombres reunieron material para la colección de especímenes de Brown, [7] incluidos especímenes de B. sessilis , [10] pero ni el diario de Brown ni el de Good pueden usarse para asignar una ubicación o fecha precisa para su descubrimiento de la especie. [11] [12] Good también realizó una colección de semillas separada, que incluía B. sessilis , [13] y la especie fue dibujada por Bauer. Como casi todos sus dibujos de campo de Proteaceae, el boceto de campo original de Bauer de B. sessilis fue destruido en un incendio en Hofburg en 1945. [14] Sin embargo, una pintura basada en el dibujo sobrevive en el Museo de Historia Natural de Londres . [15]

Al regresar a Inglaterra en 1805, Brown comenzó a preparar un informe sobre sus especímenes de plantas australianas. En septiembre de 1808, cuando el informe de Brown aún estaba lejos de estar terminado, el botánico sueco Jonas Dryander le pidió que preparara un artículo independiente sobre las Proteaceae para poder utilizar los géneros propuestos por Brown en una nueva edición de Hortus Kewensis . Brown comenzó inmediatamente un estudio de las Proteaceae y en enero de 1809 leyó ante la Sociedad Linneana de Londres una monografía sobre la familia titulada On the Proteaceae of Jussieu . Entre los dieciocho nuevos géneros presentados había uno que Brown llamó Josephia en honor a Banks. [16]

El artículo de Brown fue aprobado para su impresión en mayo de 1809, pero no apareció impreso hasta marzo del año siguiente. Mientras tanto, Joseph Knight publicó On the growing of the plants belonging to the natural order of Proteeae , que parecía basarse en gran medida en el material inédito de Brown, sin permiso y, en la mayoría de los casos, sin atribución. [16] Contenía la primera publicación de Josephia de Brown , para la que se enumeraban dos especies. La primera, Josephia sessilis , se basaba en uno de los especímenes de Menzies: "Esta especie, descubierta por el Sr. A. Menzies en la costa oeste de Nueva Holanda, no es diferente de algunas variedades de Ilex aquifolium , y ahora en la colección de su Majestad en Kew". [17] La ​​etimología del epíteto específico no se declaró explícitamente, pero se acepta universalmente que proviene del latín sessilis ( sésil , sin tallo), en referencia a las hojas sésiles de esta especie. [2] La culpa del supuesto plagio recayó en gran medida en Richard Salisbury , que había estado presente en las lecturas de Brown y se cree que proporcionó gran parte del material para el libro de Knight. Salisbury fue condenado al ostracismo por la comunidad botánica, que se comprometió a ignorar su trabajo tanto como fuera posible. [16] Cuando la monografía de Brown apareció impresa, Brown había cambiado el nombre genérico Josephia por Dryandra , dando el nombre Dryandra floribunda a la Josephia sessilis de Knight . [18] Como entonces no había reglas firmes relativas a la prioridad de publicación, [19] el nombre de Brown fue aceptado y siguió siendo el nombre actual durante más de un siglo. [20]

Placa antigua de segmento de planta con hojas y flores sobre fondo de color pergamino
En 1813, la revista Curtis's Botanical Magazine presentó una lámina en color de una pintura de Sydenham Edwards , inspirada en un espécimen cultivado a partir de semillas recolectadas por Peter Good entre 1801 y 1802.

Otra importante colección temprana fue el aparente descubrimiento de la especie en el río Swan en 1827. En ese año, el botánico colonial de Nueva Gales del Sur Charles Fraser visitó el área como parte de una expedición de exploración bajo el mando de James Stirling . Entre las plantas que Fraser encontró creciendo en el lado sur de la entrada del río había "una hermosa especie de Dryandra", [21] que probablemente era esta especie. [22]

A lo largo del siglo XIX, el principio de prioridad en la denominación fue gradualmente aceptado por los botánicos, al igual que la necesidad de un mecanismo por el cual los nombres en uso actual pudieran conservarse frente a nombres anteriores arcaicos u oscuros. En la década de 1920, Dryandra R.Br. fue efectivamente conservada frente a Josephia Knight; un mecanismo para la conservación formal se puso en marcha en 1933. Sin embargo, el nombre específico de Brown no fue conservado, y Karel Domin anuló Dryandra floribunda R.Br. al transferir el nombre de Knight a Dryandra como Dryandra sessilis (Knight) Domin en 1924. [23] Este nombre estuvo vigente hasta 2007, cuando todas las especies de Dryandra fueron transferidas a Banksia por Austin Mast y Kevin Thiele . [24] La cita completa para el nombre actual es, por lo tanto, Banksia sessilis (Knight) ARMast & KRThiele. [25]

Nombres comunes

Los primeros nombres comunes de esta especie fueron traducciones literales de los nombres científicos. Cuando se publicó como Josephia sessilis en 1809, se le dio el nombre común Josephia sésil . [17] Brown no ofreció un nombre común cuando publicó Dryandra floribunda en 1810, pero más tarde ese año el Hortus Kewensis lo tradujo como dryandra de muchas flores . [13] Este nombre también se usó cuando la planta apareció en Curtis's Botanical Magazine en 1813. [26] En Australia, los nombres banksia espinosa y flor de brocha de afeitar fueron propuestos por Emily Pelloe en 1921, este último porque "cuando está en capullo la flor se parece mucho a una brocha de afeitar". [27] La ​​flor de brocha de afeitar todavía se usaba hasta la década de 1950. [28] El nombre dryandra de hojas de acebo se utilizó cuando la planta apareció como parte de una serie de artículos en el Western Mail de 1933-34, [29] y esto fue retomado por William Blackall en 1954, [30] y todavía estaba en uso hasta 1970. [31] Mientras tanto, Gardner utilizó el nombre de arbusto de loro en 1959, [32] un nombre derivado de la observación de que las flores atraen a los loros, [33] por lo que la especie ya era "bien conocida por los apicultores". [34] Este nombre fue ampliamente adoptado, y desde 1970 ha sido de uso casi exclusivo. [31]

Los únicos nombres indígenas reportados para la planta son Budjan y But-yak . Estos fueron publicados por Ian Abbott en su obra Aboriginal Names for Plant Species in South-western Australia de 1983 , y Abbott sugirió que se debería preferir el último nombre, pero con la ortografía "Pudjak". [35] Sin embargo, Abbott cita estos nombres en A Descriptive Vocabulary of the Language of the Aborigines de George Fletcher Moore de 1842 , que de hecho atribuye estos nombres a la especie Dryandra fraseri (ahora Banksia fraseri ). [36] No está claro si Abbott ha corregido el error de Moore o ha introducido un error propio.

Taxonomía

Colocación infragenérica

La monografía de Brown de 1810 no incluía una clasificación infragenérica de Dryandra , [18] y tampoco lo hizo su Prodromus , publicado más tarde ese año. [37] Sin embargo, en 1830, introdujo el primer ordenamiento taxonómico de Dryandra , colocando a D. floribunda en la sección Dryandra verae junto con la mayoría de las otras especies, porque sus folículos contienen un solo separador de semillas. [38] Dryandra verae fue renombrada Eudryandra por Carl Meissner en 1845. [39] Once años después, Meissner publicó un nuevo ordenamiento , conservando a D. floribunda en D.  sect. Eudryandra , y ubicándola además en el subgrupo no clasificado § Ilicinae , debido a la similitud de sus hojas con las de Ilex (acebo). [40] En 1870, George Bentham publicó un ordenamiento revisado en su Flora Australiensis . Bentham conservó la sección Eudryandra , pero abandonó casi todos los grupos no clasificados de Meissner, incluido § Ilicinae . D. floribunda fue ubicada en su lugar en D.  ser. Floribundae junto con otras cuatro especies con flores pequeñas, en su mayoría terminales, que quedaron expuestas por tener hojas florales inusualmente cortas. [41]

La disposición de Bentham se mantuvo durante más de cien años, y finalmente fue reemplazada en 1996 por la disposición de Alex George . La sección Eudryandra fue promovida al rango de subgénero, pero reemplazada por el autónimo D.  subg. Dryandra . D. sessilis , como se llamó ahora a esta especie, se mantuvo en D.  ser. Floribundae , pero sola, ya que la serie se redefinió para que contuviera solo aquellos taxones que aparentemente carecen de brácteas florales por completo. [5] La ubicación de D. sessilis en la disposición de George, con las enmiendas de 1999 [42] y 2005 [43] , puede resumirse de la siguiente manera:

  • El brote está rodeado de ocho hojas y está cubierto de manchas poligonales de color verde claro rodeadas de espacios blancos.
    Inflorescencia en brote cerrado
  • Las manchas se han retirado a los márgenes del brote y muchas estructuras de color verde claro, en su mayoría cuadradas, se vuelven visibles desde debajo de ellas.
    Brote de inflorescencia, comenzando a abrirse.
  • Las manchas han desaparecido por completo y toda la inflorescencia está formada por estructuras de color verde claro.
    Brote de inflorescencia, apertura.
  • Desde el capullo se extienden numerosos cilindros blancos, rectos y esponjosos, con extremos verdes.
    Inflorescencia completamente abierta, flores cerradas.
  • La mayoría de los cilindros son curvados, todos son mucho más delgados y algunos son de color rojizo.
    Flores abiertas
  • La inflorescencia está formada por estructuras confusas de color blanco a rojizo, de las que se extienden algunos cilindros amarillentos.
    Flores marchitas, que pronto caerán
Dryandra (ahora Banksia ser. Dryandra )
D.  subfamilia  Dryandra
D.  ser.  Floribundae
D. sessilis (ahora B. sessilis )
D. sessilis  var. sessilis (ahora B. sessilis  var. sessilis )
D. sessilis  var. flabellifolia (ahora B. sessilis  var. flabellifolia )
D. sessilis  var. cordata (ahora B. sessilis  var. cordata )
D. sessilis  var. cygnorum (ahora B. sessilis  var. cygnorum )
D.  ser.  Armatae
D. ser. Marginatae
D.  ser.  Folliculosa
D. ser. Acrodontae
D.  ser.  Capitellatae
D.  ser.  Ilicinae
D. ser. Dryandra
D. ser. Foliosae
D. ser. Decurrentes
D. ser. Tenuifoliae
D. ser. Runcinatae
D. ser. Triangulares
D.  ser.  Aphragma
D.  ser.  Ionthocarpae
D.  ser.  Inusitatae
D.  ser.  Subulatae
D. ser. Gymnocephalae
D.  ser.  Plumosae
D. ser. Concinnae
D. ser. Obvallatae
D. ser. Pectinatae
D.  ser.  Acuminada
D.  ser.  Niveae
D.  subg.  Hemiclídios
D.  subg.  Diplofragma

El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 2007, cuando Austin Mast y Kevin Thiele transfirieron Dryandra a Banksia . También publicaron B.  subg. Spathulatae para los taxones de Banksia que tienen cotiledones en forma de cuchara , redefiniendo así a B.  subg. Banksia como que comprende aquellos que no los tienen. Sin embargo, no estaban listos para presentar un arreglo infragenérico que abarcara a Dryandra , por lo que como medida provisional transfirieron Dryandra a Banksia en el rango de serie . Esto minimizó la alteración nomenclatural de la transferencia, pero también provocó que el rico arreglo infragenérico de George se dejara de lado. Por lo tanto, bajo los arreglos provisionales implementados por Mast y Thiele, B. sessilis se coloca en B.  subg. Banksia , ser. Dryandra . [24]

Variedades

Un arbusto verde y erguido en un campo con hierba amarilla, con otras plantas verdes en el fondo.
Hábito típico : un pequeño arbusto erguido.

Se reconocen cuatro variedades :

  • B. sessilis var. sessilis es un autónimo que engloba el material tipo de la especie. Es la variedad más extendida, que se encuentra desde Regans Ford y Moora en el norte, al sureste hasta Albany y en el interior hasta Wongan Hills , Pingelly y Kulin . Sus hojas de color verde azulado son cuneiformes (con forma de cuña) u oblongas, y suelen tener entre dos y tres centímetros de largo, aunque pueden alcanzar los cinco. [2]
  • B. sessilis var. cordata fue publicada como Dryandra floribunda var. cordata por Carl Meissner en 1848. En 1870, George Bentham publicó D. floribunda var. major , pero ahora se considera un sinónimo taxonómico de B. sessilis var. cordata . Tiene inflorescencias más grandes que la var. sessilis , así como hojas más grandes de color verde oscuro, en lugar de verde azulado. Se encuentra en el extremo suroeste del estado, entre Capes Leeuwin y Naturaliste , y al este de Walpole , y crece en suelos arenosos sobre piedra caliza. [2]
  • B. sessilis var. cygnorum tiene sus raíces en la publicación de Michel Gandoger de dos nuevos nombres de especies en 1919. Publicó Dryandra cygnorum y Dryandra quinquedentata , pero en 1996 se descubrió que ambos se referían al mismo taxón , al que Alex George le dio rango de variedad como Dryandra sessilis var. cygnorum . El término cygnorum en latín significa 'de cisnes' y se relaciona con el río Swan, que pasa por el suburbio de Melville donde se recolectó el material tipo. Tiene hojas más pequeñas de color verde oscuro de solo 2-3 cm (1-1 pulgada) de largo y 0,8-1,7 cm (0,31-0,67 pulgadas) de ancho, cuyos dientes se limitan a la parte distal de la hoja. El rango se extiende a lo largo de la costa occidental de Australia desde Dongara hacia el sur pasando Fremantle , y al este hasta el lago Indoon y Kings Park . [2]
  • B. sessilis var. flabellifolia fue publicada por George en 1996, el espécimen tipo había sido recolectado al noroeste de Northampton en 1993. Es la más septentrional de las cuatro variedades y se encuentra desde Kalbarri hacia el sur hasta Geraldton y Northampton. Hay algunos registros dispersos más al sur, hacia Moora. Su nombre varietal se deriva del latín flabellum 'abanico' y folium 'hoja'. Sus hojas tienen forma de abanico, con un margen inferior largo y sin dientes, y un extremo dentado. Sus tallos no tienen pelos, a diferencia de las otras variedades. [2]

Distribución y hábitat

Mapa de las regiones biogeográficas de Australia Occidental, que muestra la distribución de Banksia sessilis. Ocupa el extremo sudoeste de Australia.
Distribución de B. sessilis , mostrada en un mapa de las regiones biogeográficas de Australia Occidental. [44]

Banksia sessilis es endémica de la Provincia Botánica del Suroeste , una provincia florística reconocida como un punto crítico de biodiversidad , ubicada en la esquina suroeste de Australia Occidental. Esta área tiene un clima mediterráneo , con inviernos húmedos y veranos calurosos y secos. [45] B. sessilis se encuentra en gran parte de la provincia, desde Kalbarri en el norte, al sur hasta el cabo Leeuwin , al este a lo largo de la costa sur hasta Bremer Bay , y tierra adentro hasta Wongan Hills y Kulin . [42] Por lo tanto, abarca una amplia gama de climas, estando presente en todas las áreas excepto en las semiáridas del interior. También está ausente del bosque Karri en la esquina suroeste fresca y húmeda de la provincia, pero incluso allí, B. sessilis var. cordata se encuentra a lo largo de la costa. [2]

La especie tolera una variedad de suelos, requiriendo únicamente que su suelo esté bien drenado. Como la mayoría de las dryandras, crece bien en suelos lateríticos y gravas; esta especie también se encuentra en arena profunda, arena sobre laterita y arena sobre piedra caliza . También se presenta en una variedad de complejos de vegetación , incluidos los brezales costeros y kwongan , matorrales altos , bosques y bosques abiertos . Es una planta de sotobosque común en áreas más secas del bosque de Jarrah , [2] y forma matorrales en suelos de piedra caliza de la llanura costera de Swan . [45] Banksia sessilis produce una gran cantidad de semillas y es un colonizador agresivo de áreas perturbadas y abiertas; [46] por ejemplo, se ha registrado que coloniza pozos de grava en Darling Scarp . [47]

No se sabe nada de las condiciones que afectan a su distribución, ya que su biogeografía aún no ha sido estudiada. Una evaluación del impacto potencial del cambio climático sobre esta especie determinó que es probable que su área de distribución se reduzca a la mitad en caso de un cambio severo, pero es poco probable que cambie mucho en escenarios menos severos. [48]

Ecología

Como alimento

El néctar de B. sessilis es un componente importante de la dieta de varias especies de mieleros . En un estudio, se encontró que B. sessilis era la principal fuente de néctar para las seis especies estudiadas, a saber, el mielero de corona leonada ( Gliciphila melanops ), el mielero de mejillas blancas ( Phylidonyris niger ), el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero de cabeza marrón ( Melithreptus brevirostris ) y el mielero negro ( Sugomel nigrum ). Además, B. sessilis jugó un papel importante en sus distribuciones, con especies que se alimentan solo de néctar ocurriendo solo donde B. sessilis está presente, y permaneciendo durante más tiempo en los sitios donde B. sessilis es más abundante. [49] Otros pájaros mieleros que se han registrado alimentándose de B. sessilis incluyen al pájaro carunculata ( Anthochaera carunculata ), al pájaro carunculato occidental ( A. lunulata ) y al pájaro mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ). [50] Además, un estudio de la diversidad de especies de aves en el bosque wandoo alrededor de Bakers Hill encontró que las especies y los números de pájaros mieleros se redujeron mucho en el bosque que carecía de un sotobosque de Banksia sessilis ; la planta es una fuente clave de néctar e insectos durante los meses de invierno. [51] Un estudio de campo en el bosque de jarrah a 9 km al sur de Jarrahdale, donde B. sessilis crece en grupos dispersos, encontró que los pájaros carunculatos occidentales y los pájaros mieleros de Nueva Holanda buscaban grupos de plantas con la mayor cantidad de inflorescencias nuevas, particularmente aquellas uno o dos días después de la antesis, donde el rendimiento de néctar era más alto. Las aves probablemente las reconocen por pistas visuales. [4]

Banksia sessilis también es una fuente de alimento para el cacatúa australiano ( Barnardius zonarius ), [52] y la cacatúa negra de pico largo ( Zanda baudinii ), que desgarran los folículos y consumen las semillas. [53] También se ha observado que la abeja melífera europea introducida ( Apis mellifera ) se alimenta de B. sessilis , [54] al igual que siete especies de abejas nativas , que comprenden cuatro especies de Hylaeus (incluida la abeja banksia H. alcyoneus ), dos de Leioproctus y una Lasioglossum . [55] [56]

Ciclo vital

Los mieleros son claramente el vector de polinización más importante , ya que las inflorescencias de las que se excluyen los mieleros generalmente no producen frutos. Además, se ha observado que los mieleros se desplazan de un árbol a otro con cargas significativas de polen de B. sessilis en la frente, el pico y la garganta, habiéndolo adquirido al rozarse con los portadores de polen mientras buscaban néctar; los experimentos han demostrado que parte de este polen puede depositarse posteriormente en los estigmas durante la búsqueda de alimento posterior. [57]

Las flores de B. sessilis tienen adaptaciones que fomentan la polinización cruzada . En primer lugar, son protándricas : el polen de una flor se libera alrededor de 72 horas antes de que se vuelva receptiva al polen, momento en el que aproximadamente la mitad de su polen ha perdido su viabilidad. En segundo lugar, el período de máxima producción de néctar coincide estrechamente con el período durante el cual la flor es sexualmente activa, por lo que los mieleros se sienten atraídos a visitarla en el momento más oportuno para la polinización. Esta ha demostrado ser una estrategia eficaz: casi todo el polen se elimina dentro de las dos o tres horas posteriores a la presentación. Además, los mieleros tienden a moverse entre inflorescencias en diferentes plantas, en lugar de entre inflorescencias en la misma planta, al menos en sitios de alta densidad. Estos factores se combinan para hacer que sea bastante inusual que una flor sea fertilizada por su propio polen. [57] Cuando se produce la autofecundación, ya sea autógama o geitonógama , la semilla resultante casi siempre es abortada, [54] y la especie finalmente logra una tasa de apareamiento de casi el 100%, al menos en sitios de alta densidad. Los datos limitados para sitios de baja densidad, donde los mieleros se mueven de una planta a otra con menos frecuencia, sugieren más bien un sistema de apareamiento mixto . [57]

Vista lateral de un insecto, con la parte inferior verde y la parte posterior marrón, dentro de un folículo abierto
Un insecto se esconde dentro de un folículo abierto.

La especie es una prolífica flor, y esto, combinado con las tasas muy altas de cruzamiento, resulta en una producción masiva de semillas. En un estudio, el número promedio de semillas producidas por planta de B. sessilis fue de 622, en comparación con un promedio de dos para B. dallanneyi . Esta fecundidad excepcionalmente alta puede entenderse como una adaptación a los incendios forestales regulares. La mayoría de las especies de Banksia pueden colocarse en uno de dos grandes grupos según su respuesta al fuego: los rebrotadores sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotubérculo o, más raramente, brotes epicórmicos protegidos por una corteza gruesa; los resembradores mueren por el fuego, pero las poblaciones se restablecen rápidamente a través del reclutamiento de plántulas. B. sessilis es un resembrador, pero se diferencia de muchos otros resembradores en que no es fuertemente serotinoso : la gran mayoría de las semillas se liberan espontáneamente en otoño, incluso en ausencia de fuego. [54] El grado de serotinidad es un tema de cierta contradicción en la literatura científica: se ha tratado como "serotinoso", [58] "débilmente serotinoso" [59] y "no serotinoso". [54] [60] Independientemente de la terminología utilizada, la producción masiva y espontánea de semillas de B. sessilis es su principal estrategia de supervivencia, y es tan efectiva que la especie tiene reputación de ser un excelente colonizador. [54] Sin embargo, esta estrategia, junto con su período juvenil relativamente largo, la hace vulnerable a incendios demasiado frecuentes. [61]

Las semillas de B. sessilis tienen una vida corta y deben germinar en el invierno siguiente a su liberación, o mueren. [54] También son muy sensibles al calor y, por lo tanto, mueren en los incendios forestales; en un estudio, solo 30 segundos en agua hirviendo redujeron la tasa de germinación del 85% al ​​22%, y ni una sola semilla sobrevivió un minuto de ebullición. [58]

Al igual que la mayoría de las otras Proteaceae , B. sessilis tiene raíces en racimo compuestas , raíces con grupos densos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca . Estas exudan una variedad de carboxilatos , incluidos citrato , malonato y trans -aconitato , que actúan como fosfatasa ácida , lo que permite la absorción de nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia . [62] [63]

Enfermedad

Banksia sessilis es muy susceptible a la muerte regresiva causada por el patógeno vegetal introducido Phytophthora cinnamomi , un moho acuático transmitido por el suelo que causa la pudrición de la raíz ; de hecho, es tan confiablemente susceptible que se considera una buena especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [64] La mayoría de las especies altamente susceptibles se extinguen rápidamente a nivel local en áreas infectadas y, en ausencia de huéspedes, la enfermedad en sí misma finalmente desaparece. Sin embargo, B. sessilis , al ser un colonizador agresivo de terrenos perturbados y abiertos, a menudo coloniza antiguos sitios de la enfermedad. Las nuevas colonias se infectan a su vez y, por lo tanto, P. cinnamomi sobrevive en estos sitios indefinidamente. [46] [64]

La aplicación de fosfito inhibe el crecimiento de P. cinnamomi en B. sessilis , pero no mata al patógeno. En un estudio, una pulverización foliar que contenía fosfito inhibió el crecimiento de P. cinnamomi en más del 90% en plantas infectadas dos semanas después de la pulverización, y en un 66% en plantas infectadas un año después de la pulverización; sin embargo, la mayoría de las plantas infectadas poco antes o después de la pulverización murieron 100 días después, mientras que casi todas las plantas infectadas siete meses después de la pulverización sobrevivieron otros 100 días. No se sabe que el fosfito afecte el crecimiento de las plantas, [65] pero se ha demostrado que reduce la fertilidad del polen: un estudio registró reducciones de la fertilidad de hasta el 50% y, en un experimento separado, reducciones de la fertilidad que persistieron durante más de un año. [66]

También se ha registrado la infección de rodales costeros de B. sessilis por el hongo Armillaria luteobubalina . La tasa aparente de infección de 0,31 es bastante lenta en comparación con el avance de otras especies de Armillaria a través de plantaciones de pinos . [67]

Cultivo

Historia

No se sabe si la colección de semillas enviada al Real Jardín Botánico de Kew por Menzies en 1793 incluía semillas de B. sessilis , pero si las había, no germinaron. [9] Sin embargo, la especie germinó con éxito a partir de la semilla de Good, que se envió desde Sydney el 6 de junio de 1802 y llegó a Kew el año siguiente. [13] Según las notas de Brown, estaba floreciendo en Kew en mayo de 1806, [68] y en 1810 se informó en la segunda edición de Hortus Kewensis como floreciendo "la mayor parte del año". [13] En 1813, un espécimen en flor del vivero de Malcolm y Sweet apareció como Lámina 1581 en Curtis's Botanical Magazine . [26]

Pintura de segmento de planta que muestra inflorescencias en capullo y flor completa.
Pintura de B. sessilis de Edgar Dell , publicada por primera vez en The Western Mail en 1933 o 1934

En la década de 1830, la especie ya se cultivaba en Europa continental. Se registró su cultivo en el jardín de Karl von Hügel en Viena , Austria , en 1831, y en 1833 se incluyó entre las plantas raras que se habían introducido en Bélgica . Junto con varios cientos de otras plantas nativas de Australia, se exhibió en exposiciones de plantas celebradas en Utrecht y Haarlem en los Países Bajos en las décadas de 1840 y 1850. Sin embargo, en ese momento, los jardineros ingleses ya habían comenzado a perder interés en las Proteaceae y, a fines del siglo XIX, el interés europeo en el cultivo de Proteaceae era prácticamente inexistente. [9]

En Australia, hubo poco interés en el cultivo de plantas australianas hasta mediados del siglo XX, a pesar de una apreciación de larga data de su belleza como flores silvestres . Por ejemplo, en 1933 y 1934, The Western Mail publicó una serie de pinturas de Edgar Dell de flores silvestres de Australia Occidental, [69] incluida una pintura de B. sessilis . Estas fueron posteriormente republicadas en West Australian Wild Flowers de Charles Gardner de 1935. [70] Una de las primeras fotografías en color publicadas de la especie apareció en How to know Western Australian wildflowers de William Blackall de 1954 , pero esta publicación se limitó a la identificación de plantas. [30] La especie fue discutida e ilustrada en Wildflowers of Western Australia de 1959 y en Flowers and plants of Western Australia de 1973 , pero estos libros tampoco proporcionaron consejos de cultivo. [32] [71]

Posiblemente la primera información publicada sobre el cultivo de Dryandra apareció en la revista Australian Plants en junio y septiembre de 1961. [9] D. sessilis estaba entre las especies tratadas, pero como aún no había datos experimentales sobre el cultivo, la información se limitó a sus cualidades estéticas y al suelo en el que se encuentra naturalmente. [72] [73]

Desde su creación en 1962, el Kings Park and Botanic Garden emprendió una amplia investigación sobre el cultivo de plantas nativas, lo que dio como resultado dos publicaciones tempranas que mencionaban el potencial de cultivo de B. sessilis . [9] En 1965, John Stanley Beard publicó Catálogo descriptivo de plantas de Australia Occidental , "una obra de referencia en la que el personal podía buscar las características hortícolas de las plantas en cuestión", que describía a D. sessilis como un arbusto erecto con flores de color amarillo pálido que aparecen de mayo a octubre y crecen en arena y grava. [74] Cinco años después, Arthur Fairall publicó Plantas nativas de Australia Occidental en cultivo . Este presentó en gran medida la misma información que el catálogo de Beard , agregando solo que la especie florece bien en su tercera temporada. [75]

Conocimiento actual

Según los conocimientos actuales, B. sessilis es una planta extremadamente resistente que crece en una variedad de suelos y orientaciones, siempre que se le proporcione un buen drenaje, [33] y tolera tanto la sequía como las heladas moderadas. A diferencia de muchas dryandras, crece bien en suelos calizos (alcalinos). [2] Florece muy profusamente y es una excelente productora de miel. Atrae a los pájaros y también es popular entre los apicultores . [33] Sin embargo, su tamaño la hace inadecuada para jardines pequeños y, si se le da una situación ideal, puede producir una gran cantidad de plántulas. [2] Se propaga solo a partir de semillas, ya que la propagación a partir de esquejes ha demostrado ser prácticamente imposible. [76] La germinación tarda unas cinco o seis semanas y las plantas pueden tardar dos años en florecer. [2]

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