Bagualia

Bagualia Rango temporal: Jurásico Temprano ( Toarciense medio ), ~179,17 millones de años [1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto y cráneo reconstruidos de Bagualia con material conocido en blanco
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	† Sauropodomorfos
Clado :	† Saurópodos
Clado :	† Eusaurópodos
Género:	† Bagualia Pol y otros, 2020
Especie tipo
† Bagualia alba Pol y otros, 2020

Bagualia (que significa "caballo salvaje"), es un género extinto de dinosaurio eusaurópodo , de la época Jurásica Temprana ( Toarciense Medio ) en lo que hoy es la provincia de Chubut en Argentina. La especie tipo , B. alba , fue descrita formalmente en 2020. Bagualia representa el eusáuropodo definitivo más antiguo, y debido a la integridad de su material representa uno de los taxones más importantes para comprender la evolución temprana del grupo.

El material fósil de Bagualia fue descubierto en el Cañón Bagual, aproximadamente a 4,3 kilómetros (2,7 millas) del Cerro Cóndor en Chubut, Argentina, dentro de los depósitos del Jurásico Temprano de la Formación Cañadón Asfalto . Los fósiles fueron excavados por el Museo Paleontológico Egidio Feruglio durante el trabajo de campo en 2007 y 2009. ^[2] Los restos estaban incrustados en una matriz pelítica gris oscura rica en materia orgánica. Esta capa, datada con precisión hace unos 179 millones de años, se formó en un entorno lacustre debajo de una capa basáltica. Los fósiles incluyen el holotipo , MPEF-PV 3301 (un cráneo parcial con vértebras cervicales), y restos adicionales de al menos tres individuos (MPEF-PV 3305–3348). ^{[3] [2]}

El nombre genérico , Bagualia, proviene de "bagual", la palabra española para "caballo salvaje", en referencia al descubrimiento de los especímenes en el Cañón Bagual (" Cañadón Bagual "). El nombre específico , alba , es una palabra española que significa "amanecer", lo que destaca la edad temprana del dinosaurio en el linaje de los saurópodos. ^[3]

Bagualia es conocido por muchos huesos de tres individuos, incluyendo vértebras del cuello, espalda y cola, huesos de las extremidades y la cintura, así como fragmentos de cráneo y dientes. El tamaño de Bagualia probablemente fue provocado por un ecosistema recién formado y cambios climáticos, que fueron todos causados ​​por la actividad volcánica en el hemisferio sur durante el Jurásico Temprano . Mientras que el clima duro y las cenizas llevaron a la mayoría de los sauropodomorfos a la extinción, Bagualia fue capaz de adaptarse a las coníferas y plantas recién brotadas , utilizando su largo cuello para cortar materia vegetal de ellas mientras se quedaba en su lugar, conservando energía. Sus dientes están rodeados por una gruesa capa de esmalte, aproximadamente 7 veces más gruesa que otros herbívoros extintos, lo que le permite al animal cortar mejor las hojas de las coníferas. El sistema digestivo de Bagualia también fue una razón probable por la que creció a un tamaño tan grande, y se ha propuesto otra función de su largo cuello: puede haber disipado el calor de manera similar a cómo los elefantes usan sus orejas. ^[3]

El cráneo de Bagualia está relativamente completo. El premaxilar es robusto y casi completo con una estructura alta, comprimida lateromedialmente, con una superficie lateral lisa con varios agujeros, y su margen anterior carece de un escalón. Un proceso en forma de pico está presente en el extremo anteroventral, exclusivo de Bagualia , que puede haber soportado una estructura queratinosa más grande. El maxilar de Bagualia muestra 13 alvéolos, con algunos dientes preservados en diferentes etapas de erupción. Tiene un proceso premaxilar prominente y una fosa nasal profunda. Aunque falta el proceso ascendente del maxilar, la fenestra antorbitaria y los procesos lagrimales están bien definidos. El maxilar se articula con el yugal y el palatino, pero carece de contacto con el ectopterigoideo. El nasal derecho tiene una articulación amplia pero dañada con el frontal y una conexión más delgada con el prefrontal. El lagrimal es robusto y dorsoventralmente alto, con articulaciones distintivas para el yugal, maxilar, prefrontal y nasal, similar a otros saurópodos como Camarasaurus y Turiasaurus . El prefrontal izquierdo de forma romboidal presenta facetas articulares prominentes para los huesos lagrimal, nasal y frontal, caracterizados por su forma alargada y sección transversal triangular. El postorbital forma los límites posterior y posterodorsal de la órbita, presentando un proceso ventral delgado típico de los primeros sauropodomorfos. Los robustos escamosos tienen cuatro procesos articulares, y el proceso ventral más largo contribuye a un perfil en forma de "S". ^[2]

La caja craneal está casi completa y osificada, mostrando una estructura robusta y alta similar a la de otros eusaurópodos. Presenta una neumaticidad craneal limitada y carece de ciertos recesos, con un foramen magnum elíptico orientado dorsoventralmente, en contraste con la forma circular que se observa en muchos sauropodomorfos no saurópodos. El proceso paroccipital se proyecta lateralmente, con una morfología única que difiere de otros sauropodomorfos. ^[2]

El dentario derecho tiene 16 alvéolos y muestra un diente emergente, mientras que el dentario izquierdo tiene 14 alvéolos con cinco dientes parcialmente erupcionados. Cabe destacar que estos dentarios exhiben una configuración en forma de U característica de los eusaurópodos, con rasgos estructurales únicos, incluidos alvéolos bien desarrollados y un proceso coronoideo prominente en el surangular. Los dientes tienen forma de cuchara con esmalte muy arrugado, mostrando márgenes mesiales y distales asimétricos, característicos de muchos sauropodomorfos, con características notables como un área convexa medial y una disposición procumbente típica de los eusaurópodos. Numerosos poros pequeños en el margen ventral, junto con poco desgaste en el primer diente erupcionado, pueden indicar una función vascular, posiblemente sosteniendo una cubierta similar a la queratina. ^[2]

Todas las vértebras cervicales presentan una estructura opistocélica, con centros alargados y una quilla ventral. El proatlas recuperado es robusto y de forma romboidal, mientras que el atlas se distingue por sus neuropófisis alargadas. El eje revela características notables, como fosas laterales profundas y un arco neural prominente, lo que indica que el holotipo probablemente perteneció a un individuo subadulto. Las costillas cervicales presentan una forma tetrarradiada en sus extremos proximales, caracterizada por un tubérculo prominente, capítulo y proceso anterior, junto con un eje largo y delgado dirigido posteriormente, consistente con la mayoría de los saurópodos. ^[4]

Las vértebras dorsales conservadas, a diferencia de las cervicales, presentan cigapófisis, apófisis y láminas óseas más desarrolladas. Las parapófisis se desplazan desde la mitad de la longitud del centro en las vértebras dorsales anteriores hasta el arco neural a partir de la tercera vértebra dorsal, una característica que se encuentra en todos los saurópodos. Las costillas dorsales están representadas por varios fragmentos aislados que no se pueden emparejar con precisión. ^[4]

La cintura pélvica está comprimida y desalineada, con los elementos izquierdos desplazados posteriormente en relación con los derechos. El sacro, compuesto por cinco vértebras, tiene costillas sacras fusionadas, con variaciones en el desarrollo y la orientación. Las espinas neurales tienen forma de placa y carecen de fosas laterales, a diferencia de las de otros saurópodos, y están fusionadas y curvadas posteriormente. Las costillas sacras están ubicadas lejos del acetábulo, lo que indica una estructura sauropodomorfa no propia de los saurópodos. ^[4]

Las vértebras caudales muestran características distintivas, como el índice de elongación, la inclinación de la espina neural y el desarrollo del proceso transversal. Las vértebras caudales anteriores muestran una morfología distinta con centros anficelos y procesos transversales bien desarrollados, mientras que las vértebras medias son más alargadas con facetas articulares marcadas para los arcos hemales . En las vértebras caudales posteriores, los centros son significativamente más largos que altos, carecen de procesos transversales y fosas laterales, y se observan ángulos decrecientes de la espina neural hacia el final de la cola. Los arcos hemales contienen un canal que ocupa aproximadamente el 20% de la longitud total del cheurón, que muestra diferencias cuando se analiza junto con otros linajes de eusáuropodos. Sus superficies cóncavas, láminas ventrales extendidas y crestas centrales se alinean con las características observadas en múltiples taxones de saurópodos. Además, los arcos hemales posteriores tienden a acortarse y volverse más gruesos en sus extremos distales. ^[4]

Bagualia se considera un miembro temprano de Eusauropoda . Debido a su procedencia de la Formación Cañadon Asfalto , que data del Toarciense , sus descriptores interpretan esto como evidencia de un predominio de eusáuropodos después de un evento de calentamiento global del Jurásico Temprano , reemplazando a más sauropodomorfos basales. Los análisis filogenéticos sucesivos de 2020, 2021 y 2024 han confirmado una relación cercana entre Bagualia , Nebulasaurus , Patagosaurus y Spinophorosaurus . Los resultados de Gomez et al. (2024) se muestran en el cladograma a continuación: ^{[3] [4] [2]}

El Miembro Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto albergó un lago hipersalino y alcalino similar al moderno Lago Magadi en Kenia, mientras que los ambientes cercanos se desarrollaron de manera similar al moderno Valle del Rift Volcánico Waimangu de Nueva Zelanda, con la influencia volcánica cercana de la Provincia Chon Aike que probablemente se desarrolló de manera similar a los campos volcánicos de California modernos. El holotipo de Asfaltovenator proviene del Miembro Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto. Este miembro está compuesto principalmente de dos entornos deposicionales principales: depósitos lacustres y fluviales. Ambos tienen intervalos de materiales tobáceos, lo que sugiere la presencia de actividad volcánica. ^[5] Los niveles del ambiente litoral palustre se ven en Cerro Cóndor y Estancia Fossati, caracterizados por la presencia de calizas lacustres intercaladas con lutitas, tobas y areniscas. ^[6] La sección lacustre ha sido denominada "Paleolago Chacritas", y parece haber sido un lago cerrado hidrológicamente, bastante salino o incluso hipersalino, de poca profundidad, con zonas marginales y subambientes palustres formados por márgenes en rampa de baja energía. ^{[7] [8]}

Bagualia tiene importantes implicaciones paleoecológicas debido a su cráneo robusto y dientes anchos, que indican un cambio hacia el ramoneo en masa sobre vegetación dura, como coníferas de familias como Araucariaceae , Cheirolepidiaceae y Cupressaceae después del Evento Anóxico Oceánico Toarciense , lo que puede haber sido una clave para su éxito después del cambio ambiental local. ^{[3] [2]} Esta adaptación le permitió procesar material vegetal fibroso, lo que refleja su capacidad para explotar nuevos recursos dietéticos durante el final del Jurásico Temprano. ^[9] Las características de Bagualia resaltan un paso evolutivo clave entre los primeros sauropodomorfos y los eusaurópodos derivados, lo que sugiere interacciones ecológicas significativas a medida que cambiaban los entornos. ^[2]

Además de los fósiles de Bagualia , el yacimiento también arrojó restos de diferentes familias de coníferas, fósiles de tortugas y dientes de al menos cuatro dinosaurios terópodos. La presencia de estos diversos restos, mezclados en el sedimento, sugiere un ecosistema rico y complejo durante el período Jurásico Temprano. ^[2]