Área de Brodmann 45

Área del cerebro
Área de Brodmann 45
Detalles
Parte deCorteza cerebral del lóbulo frontal del cerebro humano
Arteríaarteria cerebral media
Identificadores
latínárea triangular
Identificación de NeuroLexbirnlex_1777
FMA68642
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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El área de Brodmann 45 ( BA45 ) es parte de la corteza frontal del cerebro humano . Está situada en la superficie lateral, inferior a BA9 y adyacente a BA46 .

Esta zona ocupa en el ser humano la parte triangular de la circunvolución frontal inferior (H) y, rodeando la rama horizontal anterior del surco lateral (H), una porción de la parte orbital de la circunvolución frontal inferior (H). Limita caudalmente con la rama ascendente anterior del surco lateral (H) y limita con la ínsula en la profundidad del surco lateral.

En términos de citoarquitectura , está limitado caudalmente por la parte opercular del giro frontal inferior ( área de Brodmann 44 (BA44)), rostrodorsalmente por el área frontal media 46 (BA46) y ventralmente por la parte orbital del giro frontal inferior ( área de Brodmann 47 BA47).

Funciones

El área 44 de Brodmann del hemisferio izquierdo y el área 45 de Brodmann conforman el área de Broca , una región que está activa en tareas semánticas , [1] como las tareas de decisión semántica (determinar si una palabra representa una entidad abstracta o concreta) y las tareas de generación (generar un verbo asociado con un sustantivo ).

El papel preciso de BA45 en las tareas semánticas sigue siendo controvertido. Para algunos investigadores, su papel sería el de facilitar la recuperación semántica o los procesos de memoria de trabajo semántica. Según esta perspectiva, BA44 y BA45 juntos guiarían la recuperación de la información semántica y evaluarían la información recuperada con respecto al criterio apropiado para un contexto dado. [2] [3] Una explicación ligeramente modificada de esta perspectiva es que la activación de BA45 es necesaria solo en la recuperación semántica controlada, cuando no hay asociaciones fuertes estímulo-estímulo. [4] Para otros investigadores, el papel de BA45 no se limita a la semántica en sí, sino a todas las actividades que requieren representaciones relevantes para la tarea entre representaciones en competencia. [5] Las lesiones de BA45 conducen a los hallazgos característicos de la afasia expresiva en individuos con predominio del hemisferio izquierdo.

Resultados de la investigación

Asimetría y dominio del lenguaje

Parte triangular del giro frontal inferior. Se muestra en rojo.

Se ha encontrado una fuerte correlación entre el habla y el lenguaje y la pars triangularis anatómicamente asimétrica. Foundas et al. demostraron que la función del lenguaje puede localizarse en una región del cerebro, como lo había hecho Paul Broca antes que ellos, pero también apoyaron la idea de que un lado del cerebro está más involucrado con el lenguaje que el otro. El cerebro humano tiene dos hemisferios, y cada uno se parece al otro; es decir, parece que un hemisferio es una imagen especular del otro. Sin embargo, Foundas et al. descubrieron que la pars triangularis en el área de Broca es en realidad más grande que la misma región en el lado derecho del cerebro. Esta "asimetría hacia la izquierda" se correspondía tanto en forma como en función, lo que significa que la parte del cerebro que está activa durante el procesamiento del lenguaje es más grande. En casi todos los sujetos de prueba, este era el lado izquierdo. De hecho, el único sujeto examinado que tenía un predominio del lenguaje en el hemisferio derecho resultó tener una asimetría hacia la derecha de la pars triangularis. [6]

Sin embargo, otros investigadores no han encontrado asimetrías volumétricas en la pars triangularis. Han cuestionado los hallazgos previos de que existe asimetría en la pars triangularis y han sugerido que las inconsistencias en los hallazgos previos pueden deberse a una gran variabilidad en la morfología de la pars triangularis entre individuos. Es decir, estas regiones tienden a variar en tamaño y forma mucho más que otras áreas del cerebro, como los núcleos corticales profundos. Además, aunque estos investigadores encontraron asimetrías estadísticamente significativas en la pars opercularis y el planum temporale , no encontraron correlaciones entre las asimetrías de estas regiones cerebrales con las de la pars triangularis. [7]

Conexiones en el giro frontal inferior

Al menos un estudio demostró un alto grado de conectividad entre las tres subregiones del giro frontal inferior (IFG). Al estimular una región del IFG y medir la respuesta en regiones distintas, estos investigadores pudieron demostrar la existencia de numerosas vías entre la pars triangularis y la pars opercularis. Además, la estimulación de una región de la pars triangularis provocó una respuesta en regiones distintas de la pars triangularis, lo que ilustra la presencia de redes dentro de la región subgiral. [8]

Además, la pars triangularis se vio implicada en el procesamiento semántico del lenguaje. Al medir la respuesta del cerebro mediante electroencefalografía a diferentes tipos de oraciones (con o sin errores semánticos), Maess et al. demostraron un desfase temporal en la comprensión de oraciones erróneas. Para entender esto, solo habría que imaginar a una persona a la que se le dice algo que no entiende. Se detendría y se tomaría un momento para procesar la información. Además, estos investigadores demostraron un patrón de procesamiento característico llamado " N400 ", que se refiere a una negatividad que aparece en la pars triangularis unos 400 ms después de que se presenta el desajuste sintáctico. [9] Sin embargo, es probable que la pars triangularis sea solo una parte de la red que genera la respuesta N400 en el EEG, ya que la contraparte magnética N400m medida mediante MEG se ha localizado de manera consistente en la corteza temporal superior. [10]

La corteza prefrontal y el control cognitivo de la memoria

Se ha demostrado que la pars triangularis tiene un papel en el control cognitivo de la memoria . Hay más de una manera de recordar algo. Cuando una persona recuerda, recupera información almacenada en un centro de memoria del cerebro. Esta información puede ser la secuencia de contracción muscular para atarse los zapatos, la cara de un ser querido o cualquier cosa intermedia. Cuando alguien recuerda algo automáticamente, sin concentrarse en ello y sin intentarlo, se denomina procesamiento " de abajo hacia arriba ". Pero a veces, las personas realmente tienen que esforzarse para recordar algo. Un estudiante que realiza un examen e intenta recordar la respuesta a una pregunta está concentrando su atención en recuperar el recuerdo. El estudiante está exhibiendo control cognitivo sobre su memoria. Este tipo de procesamiento está dirigido, en parte, por la corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) . La pars triangularis se encuentra en esta región. [11]

Al leer en voz alta, las personas deben decodificar el lenguaje escrito para descifrar su pronunciación. Este procesamiento tiene lugar en el área de Broca. El lector puede utilizar el conocimiento previo de una palabra para vocalizarla correctamente, o el lector puede utilizar el conocimiento de combinaciones sistemáticas de letras, que representan los fonemas correspondientes . Los científicos pueden aprender sobre lo que está haciendo el cerebro mientras las personas procesan el lenguaje observando lo que hace con los errores en el lenguaje. Como se mencionó anteriormente, los científicos pueden investigar el procesamiento adicional que ocurre cuando las personas se enfrentan a un problema. En este caso, los científicos aprovecharon la forma en que se interpretan las pseudopalabras y las palabras de excepción al examinar el cerebro mientras interpreta estas palabras problemáticas. Cuando las personas procesan el lenguaje, utilizan diferentes partes del área de Broca para diferentes cosas. La pars triangularis está involucrada en un tipo específico de procesamiento del lenguaje. Específicamente, la pars triangularis se activa cuando las personas leen palabras de excepción, que son palabras con relaciones atípicas entre la ortografía y el sonido. Por ejemplo, "have" es una palabra de excepción porque se pronuncia con una "a" corta, lo que es contrario a las reglas gramaticales de pronunciación. La "e" al final de la palabra debería llevar a la pronunciación del sonido "a" largo, como en "cave" o "rave". Como estamos tan familiarizados con la palabra "have", podemos recordar su pronunciación y no tenemos que pensar en las reglas cada vez que la leemos. La pars triangularis nos ayuda a hacer eso. [12]

Cuando se intenta recuperar información de arriba hacia abajo, es necesario algún tipo de mecanismo de control. Si recordamos que la recuperación de arriba hacia abajo depende del control consciente, es fácil ver que debe haber alguna manera de excluir de la recuperación los datos irrelevantes. Para localizar la información deseada, debe producirse alguna selección. Se cree que esta selección se produce después de la recuperación en la región media de la corteza prefrontal ventricular izquierda, que corresponde generalmente a la ubicación de la pars triangularis. La teoría aquí es que la información es recuperada por ciertas regiones de la corteza prefrontal ventricular izquierda, y luego se selecciona por su relevancia en otra región. Esto se denomina el modelo de "dos partes" de recuperación de la memoria. [13]

Casi todas las personas del mundo han aprendido al menos un idioma. Además, casi todos los que han aprendido un idioma lo han hecho a una edad temprana. Algunas personas son multilingües . Algunas de estas personas han aprendido un segundo o tercer idioma junto con el primero, a una edad temprana, y algunas han aprendido otros idiomas en la edad adulta. Los estudios sobre diferentes subconjuntos de monolingües y multilingües han revelado algunos hallazgos interesantes. [ cita requerida ]

Al observar las similitudes entre la primera y la segunda lengua y lo que ambas hacen en el cerebro, estos investigadores descubrieron que la activación cerebral era muy diferente según el idioma que estuvieran procesando los sujetos de prueba. Descubrieron que la activación de la pars triangularis cambia durante el procesamiento de estos diferentes idiomas, lo cual es comprensible considerando el papel conocido de la pars triangularis en el lenguaje. [14]

Existe una diferencia entre los patrones de procesamiento de las lenguas primarias y secundarias en el procesamiento de oraciones pasivas. Estas son oraciones que utilizan alguna forma del verbo "ser" con un verbo en la forma de participio pasado. Por ejemplo, "Él está arruinado" es una oración pasiva porque el verbo "arruinar" está en la forma de participio pasado y se usa con "es", que es una forma del verbo "ser". Este estudio muestra que al procesar esta oración, los bilingües tardíos usaron su pars triangularis mucho más que sus contrapartes. Este resultado implica ciertas cosas sobre la forma en que se aprende el lenguaje. Por ejemplo, se ha sugerido que la razón por la que las personas a menudo tienen tanta dificultad para aprender idiomas extranjeros durante la edad adulta es que sus cerebros están tratando de codificar la información del lenguaje en una región del cerebro que no está dedicada a la comprensión del lenguaje. Según este punto de vista, esta es la razón por la que los hablantes nativos pueden hablar tan rápido mientras que sus contrapartes bilingües tardías se ven obligados a tartamudear mientras luchan por procesar las reglas gramaticales. [15]

Dinámica cortical del reconocimiento de palabras

Existe una teoría según la cual la pars triangularis está especialmente implicada en el procesamiento semántico del lenguaje, a diferencia del procesamiento fonológico . Es decir, se cree que la pars triangularis está más involucrada en descifrar el significado de las palabras en lugar de tratar de decidir cuál es la palabra basándose en el sonido que llega al oído. Este estudio obtuvo datos que respaldaron esta teoría. Además, estos investigadores vieron evidencia de un procesamiento semántico paralelo, que ocurre cuando el cerebro realiza múltiples tareas. Cuando sus sujetos estaban experimentando, se les presentaron cadenas de consonantes, pseudopalabras y palabras, y el retraso entre el estímulo y la actividad cerebral fue aproximadamente el mismo para el procesamiento fonológico y semántico, aunque los dos parecían ocurrir en regiones ligeramente diferentes. [16]

En el estudio "Codificación y recuperación semántica en la corteza prefrontal inferior izquierda: un estudio de imágenes de resonancia magnética funcional de la dificultad de la tarea y la especificidad del proceso", los investigadores descubrieron que la pars triangularis (así como algunas de sus vecinas) aumentaba su actividad durante la codificación semántica, independientemente de la dificultad de la palabra que se estaba procesando. Esto es coherente con la teoría de que la pars triangularis está involucrada en el procesamiento semántico más que en el procesamiento fonológico. Además, descubrieron que estas decisiones de codificación semántica dieron como resultado una menor participación de la pars triangularis con la repetición de las palabras utilizadas. Puede parecer intuitivo que la práctica haría que el cerebro reconociera mejor las palabras a medida que reaparecían, pero también hay algo más que aprender de este resultado. El hecho de que la actividad de la pars triangularis disminuyera con la repetición también significa el movimiento de la tarea de reconocer la palabra del consciente al pasivo. Esto se llama preparación de la repetición y ocurre independientemente de la intención. Esta idea, cuando se combina con las teorías sobre la participación del paciente en la recuperación consciente de la memoria, sirve para ilustrar la complejidad del cerebro y sus funciones. Estos resultados en conjunto implican la posibilidad de que se requieran mecanismos similares para codificar y recuperar información. Otro punto de interés fue que la disminución de la activación de la pars triangularis con la repetición no se produjo con la presentación redundante de palabras procesadas de forma no semántica. [17]

Sobre Broca, el cerebro y la vinculación: un nuevo marco

Una persona está altamente interconectada con otras regiones del cerebro, especialmente con aquellas de la red frontal izquierda del lenguaje. Aunque su función parece ser distinta a la de sus vecinas, este alto grado de conectividad apoya la idea de que el lenguaje puede integrarse en muchos de los procesos de pensamiento aparentemente no relacionados que tenemos. No es una idea difícil de imaginar. Por ejemplo, intentar recordar el nombre de un recién conocido puede ser un desafío y, a menudo, exige la atención de la persona que recuerda. En este ejemplo, una persona está tratando de comprender el sonido como parte del lenguaje, colocando la palabra que acaba de escuchar en la categoría "nombres", al mismo tiempo que la asocia también como una etiqueta para la cara que acaba de ver, grabando simultáneamente todos estos datos en la memoria. Desde este punto de vista, no parece descabellado que las funciones de la pars triangularis en el procesamiento del lenguaje, la comprensión semántica y el control consciente de la memoria no estén relacionadas. De hecho, sería poco probable que la pars triangularis no tuviera múltiples funciones en el cerebro, especialmente considerando su alto grado de conectividad, tanto dentro del centro frontal izquierdo del lenguaje como con otras regiones. [18]

Esquizofrenia y área de Broca

La esquizofrenia es una enfermedad poco conocida con síntomas complicados. En un esfuerzo por encontrar una causa para este problema, estos investigadores analizaron los cerebros de pacientes esquizofrénicos. Se había demostrado previamente que los pacientes con esquizofrenia presentan una girificación anormal , asimetría, complejidad y variabilidad. Estos investigadores presentaron datos que mostraban que la PT, específicamente, estaba muy distorsionada en los pacientes esquizofrénicos en comparación con los sujetos normales demográficamente emparejados. Afirmaron que el área de Broca es una región especialmente plástica del cerebro en el sentido de que su morfología puede cambiar drásticamente desde la infancia hasta la edad adulta. Esto tiene sentido si se considera la capacidad especial de los niños para aprender el lenguaje con facilidad, pero también significa que la participación del área de Broca es limitada con respecto a la memoria y el recuerdo; los niños no parecen ser incapaces de buscar conscientemente sus recuerdos. Además, los investigadores tomaron mediciones volumétricas de la materia gris y blanca de los cerebros de sus sujetos de prueba y compararon esas mediciones con las de sus sujetos de control normales. Descubrieron que los pacientes esquizofrénicos tenían una materia blanca drásticamente reducida. [ cita requerida ]

A medida que el cerebro se desarrolla, la conectividad de las distintas regiones cambia drásticamente. Los investigadores descubrieron que existe una discrepancia en la forma en que se desarrollan la materia blanca y la materia gris en los pacientes esquizofrénicos. Las personas con esquizofrenia tienden a tener una ausencia de expansión de la materia blanca. [19]

Razonamiento heurístico y analítico

La estimulación magnética transcraneal aplicada al BA45 izquierdo facilitó el desempeño del razonamiento incongruente y perjudicó el desempeño del razonamiento congruente, lo que sugiere que el BA45 izquierdo es un componente de un sistema heurístico basado en creencias. La participación del BA45 derecho en el bloqueo del sistema heurístico se infiere del bloqueo del homólogo izquierdo y la facilitación resultante del desempeño del razonamiento lógico-analítico. [20]

Imágenes

Véase también

Referencias

  1. ^ Yamada, A; Sakai, KL (abril de 2017). "ブローカ野における文法処理" [Procesamiento sintáctico en el área de Broca: Áreas 44 y 45 de Brodmann]. Cerebro y Nervio = Shinkei Kenkyu No Shinpo (en japonés). 69 (4): 479–487. doi :10.11477/mf.1416200767. PMID  28424402.
  2. ^ Gabrieli; et al. (1998). "El papel de la corteza prefrontal izquierda en el lenguaje y la memoria". PNAS . 95 (3): 906–913. Bibcode :1998PNAS...95..906G. doi : 10.1073/pnas.95.3.906 . PMC 33815 . PMID  9448258. 
  3. ^ Buckner, R. (1996). "Contribuciones de áreas cerebrales prefrontales específicas a la recuperación de la memoria a largo plazo". Psychonomic Bulletin and Review . 3 (2): 149–158. doi : 10.3758/BF03212413 . PMID  24213862. S2CID  31024400.
  4. ^ Wagner, AD (2002). "Control cognitivo y memoria episódica: contribuciones de la corteza prefrontal". En Squire, Larry R.; Schacter, Daniel L. (eds.). Neuropsychology of Memory (3.ª ed.). Nueva York: Guilford Press. págs. 174–192. CiteSeerX 10.1.1.11.7909 . ISBN  978-1-57230-898-5.
  5. ^ Thompson-Schill; et al. (1999). "Efectos de la repetición y la competencia en la actividad de la corteza prefrontal izquierda durante la generación de palabras". Neuron . 23 (3): 513–522. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80804-1 . PMID  10433263. S2CID  15194595.
  6. ^ Foundas AL, Leonard CM, Gilmore RL, Fennell EB, Heilman KM (enero de 1996). "Asimetría de la pars triangularis y dominio del lenguaje". Proc Natl Acad Sci USA . 93 (2): 719–722. Bibcode :1996PNAS...93..719F. doi : 10.1073/pnas.93.2.719 . PMC 40120 . PMID  8570622. 
  7. ^ Keller, SS; Highley, JR; Garcia-Finana, M; Sluming, V; Rezaie, R; Roberts, N (2007). "Variabilidad del surco, medición estereológica y asimetría del área de Broca en imágenes de resonancia magnética". J. Anat . 211 (4): 534–55. doi :10.1111/j.1469-7580.2007.00793.x. PMC 2375829 . PMID  17727624. 
  8. ^ Jeremy DW Greenlee; Hiroyuki Oya; Hiroto Kawasaki; Ígor O. Volkov; Meryl A. Severson III; Mateo A. Howard III; John F. Brujas (2007). "Conexiones funcionales dentro de la circunvolución frontal inferior humana". La Revista de Neurología Comparada . 503 (4): 550–559. doi :10.1002/cne.21405. PMID  17534935. S2CID  5685566.
  9. ^ Maess, Burkhard; Herrmann, Christoph S.; Hahne, Anja; Nakamura, Akinori; Friederici, Angela D. (2006). "Localización de la red distribuida del lenguaje responsable del N400 medido por MEG durante el procesamiento auditivo de oraciones". Brain Research . 1096 (1): 163–172. doi :10.1016/j.brainres.2006.04.037. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-C478-0 . PMID  16769041. S2CID  14551069.
  10. ^ Vartiainen, J; Parviainen, T; Salmelin, R (2009). "Convergencia espaciotemporal del procesamiento semántico en la lectura y la percepción del habla". Journal of Neuroscience . 29 (29): 9271–9280. doi :10.1523/jneurosci.5860-08.2009. PMC 6665572 . PMID  19625517. 
  11. ^ David Badre y Anthony D. Wagner (2007). "Corteza prefrontal ventrolateral izquierda y el control cognitivo de la memoria". Neuropsychologia . 45 (13): 2883–2901. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015. PMID  17675110. S2CID  16062085.
  12. ^ Mechelli, Andrea; Crinion, Jennifer T.; Long, Steven; Friston, Karl J.; Lambon Ralph, Matthew A.; Patterson, Karalyn; McClelland, James L.; Price, Cathy J. (2005). "Disociación de los procesos de lectura en función de las interacciones neuronales" (PDF) . Revista de neurociencia cognitiva . 17 (11): 1753–1765. doi :10.1162/089892905774589190. PMID  16269111. S2CID  9596621.
  13. ^ Badre, D.; Poldrack, R.; Pare-Blagoev, E.; Insler, R.; Wagner, A. (2005). "Recuperación controlada disociable y mecanismos de selección generalizados en la corteza prefrontal ventrolateral". Neuron . 47 (6): 907–918. doi : 10.1016/j.neuron.2005.07.023 . PMID  16157284. S2CID  5846073.
  14. ^ Jeong, Hyeonjeong; Sugiura, Motoaki; Sassa, Yuko; Haji, Tomoki; Usui, Nobuo; Taira, Masato; Horie, Kaoru; Sato, Shigeru; Kawashima, Ryuta (marzo de 2007). "Efecto de la similitud sintáctica en la activación cortical durante el procesamiento de una segunda lengua: una comparación del inglés y el japonés entre coreanos trilingües nativos". Mapeo cerebral humano . 28 (3): 194–204. doi :10.1002/hbm.20269. PMC 6871317 . PMID  16767768. 
  15. ^ Yokoyama, Satoru; Okamoto, Hideyuki; Miyamoto, Tadao; Yoshimoto, Kei; Kim, Jung Ho; Iwata, Kazuki; Jeong, Hyeonjeong; Uchida, Shinya; Ikuta, Naho; Sassa, Yuko; Nakamura, Wataru; Horie, Kaoru; Sato, Shigeru; Kawashima, Ryuta (abril de 2006). "Activación cortical en el procesamiento de oraciones pasivas en L1 y L2: un estudio de resonancia magnética funcional". NeuroImagen . 30 (2): 570–579. doi : 10.1016/j.neuroimage.2005.09.066. PMID  16300965. S2CID  9226986.
  16. ^ Principal, Nelly; Jung, Julien; Baciu, Mónica; Kahane, Philippe; Schoendorff, Benjamín; Minotti, Lorella; Hoffmann, Dominique; Bertrand, Olivier; Lachaux, Jean-Philippe (noviembre de 2008). "Dinámica cortical del reconocimiento de palabras". Mapeo del cerebro humano . 29 (11): 1215-1230. doi :10.1002/hbm.20457. PMC 6871193 . PMID  17712785. 
  17. ^ Demb, J.; Desmond, J.; Wagner, A.; Vaidya, C.; Glover, G .; Gabrieli, J. (1995). "Cortex: un estudio de imágenes por resonancia magnética funcional de la dificultad de la tarea y la especificidad del proceso". The Journal of Neuroscience . 15 (9): 5870–5878. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-09-05870.1995. PMC 6577672 . PMID  7666172. 
  18. ^ Hagoort, Peter (septiembre de 2005). "Sobre Broca, el cerebro y la unión: un nuevo marco". Tendencias en las ciencias cognitivas . 9 (9): 416–423. doi :10.1016/j.tics.2005.07.004. hdl : 11858/00-001M-0000-0013-1E16-A . PMID  16054419. S2CID  2826729.
  19. ^ Wisco, Jonathan J.; Kuperberg, Gina; Manoach, Dara; Quinn, Brian T.; Busa, Evelina; Fischl, Bruce; Heckers, Stephan; Sorensen, A. Gregory (agosto de 2007). "Patrones de plegamiento cortical anormales dentro del área de Broca en la esquizofrenia: evidencia de la resonancia magnética estructural". Schizophrenia Research . 94 (1–3): 317–327. doi :10.1016/j.schres.2007.03.031. PMC 2034662 . PMID  17490861. 
  20. ^ Tsujii, Takeo; Masuda, Sayako; Akiyama, Takekazu; Watanabe, Shigeru (2010). "El papel de la corteza frontal inferior en el razonamiento basado en creencias sesgadas: un estudio con rTMS". Neuropsychologia . 48 (7): 2005–2008. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.021. PMID  20362600. S2CID  39839238.
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