Arqueogenética
Aplicación de las técnicas de genética molecular de poblaciones al estudio del pasado humano

La arqueogenética es el estudio del ADN antiguo mediante diversos métodos genéticos moleculares y recursos de ADN. Esta forma de análisis genético se puede aplicar a especímenes humanos, animales y vegetales. El ADN antiguo se puede extraer de diversos especímenes fosilizados, incluidos huesos, cáscaras de huevo y tejidos preservados artificialmente en especímenes humanos y animales. En las plantas, el ADN antiguo se puede extraer de semillas y tejidos. La arqueogenética nos proporciona evidencia genética de migraciones de grupos poblacionales antiguos, [1] eventos de domesticación y evolución de plantas y animales. [2] El ADN antiguo referenciado de forma cruzada con el ADN de poblaciones genéticas modernas relativas permite a los investigadores realizar estudios de comparación que brindan un análisis más completo cuando el ADN antiguo se ve comprometido. [3]

La arqueogenética recibe su nombre de la palabra griega arkhaios , que significa "antiguo", y del término genética , que significa "el estudio de la herencia". [4] El término arqueogenética fue concebido por el arqueólogo Colin Renfrew . [5]

En febrero de 2021, los científicos informaron que se recuperó con éxito el ADN más antiguo jamás secuenciado de un mamut que data de hace más de un millón de años. [6] [7]

Trabajos tempranos

Ludwik Hirszfeld (1884-1954)

Ludwik Hirszfeld fue un microbiólogo y serólogo polaco que fue presidente de la Sección de Grupos Sanguíneos del Segundo Congreso Internacional de Transfusión Sanguínea. Fundó la herencia de grupos sanguíneos con Erich von Dungern en 1910, y contribuyó a ella en gran medida a lo largo de su vida. [8] Estudió los grupos sanguíneos ABO . En uno de sus estudios en 1919, Hirszfeld documentó los grupos sanguíneos ABO y el color del pelo de las personas en el frente macedonio, lo que llevó a su descubrimiento de que el color del pelo y el tipo de sangre no tenían correlación. Además de eso, observó que hubo una disminución del grupo sanguíneo A de Europa occidental a la India y lo opuesto para el grupo sanguíneo B. Planteó la hipótesis de que la proporción de grupos sanguíneos de este a oeste se debía a dos grupos sanguíneos que consistían principalmente en A o B mutando del grupo sanguíneo O, y mezclándose a través de la migración o entremezclado. [8] La mayor parte de su trabajo fue investigar los vínculos de los tipos de sangre con el sexo, la enfermedad, el clima, la edad, la clase social y la raza. Su trabajo lo llevó a descubrir que la úlcera péptica era más dominante en el grupo sanguíneo O y que las madres de tipo sanguíneo AB tenían una alta proporción de varones a mujeres al nacer. [9]

Arthur Mourant (1904-1994)

Arthur Mourant fue un hematólogo y químico británico . Recibió muchos premios, el más notable fue el de miembro de la Royal Society . Su trabajo incluyó la organización de los datos existentes sobre frecuencias genéticas de grupos sanguíneos y contribuyó en gran medida al mapa genético del mundo a través de su investigación de los grupos sanguíneos en muchas poblaciones. Mourant descubrió los nuevos antígenos de grupos sanguíneos de los sistemas Lewis , Henshaw , Kell y Rhesus , y analizó la asociación de los grupos sanguíneos y varias otras enfermedades. También se centró en la importancia biológica de los polimorfismos . Su trabajo proporcionó la base para la arqueogenética porque facilitó la separación de la evidencia genética de las relaciones biológicas entre las personas. Esta evidencia genética se utilizó anteriormente para ese propósito. También proporcionó material que podría usarse para evaluar las teorías de la genética de poblaciones . [10]

William Boyd (1903-1983)

William Boyd fue un inmunoquímico y bioquímico estadounidense que se hizo famoso por sus investigaciones sobre la genética de la raza en la década de 1950. [11] Durante la década de 1940, Boyd y Karl O. Renkonen descubrieron de forma independiente que las lectinas reaccionan de forma diferente a varios tipos de sangre, después de encontrar que los extractos crudos de frijol lima y arveja copetuda aglutinaban los glóbulos rojos del tipo sanguíneo A pero no los tipos sanguíneos B u O. Esto finalmente condujo a la divulgación de miles de plantas que contenían estas proteínas. [12] Para examinar las diferencias raciales y los patrones de distribución y migración de varios grupos raciales, Boyd recolectó y clasificó sistemáticamente muestras de sangre de todo el mundo, lo que lo llevó a descubrir que los grupos sanguíneos no están influenciados por el medio ambiente y son hereditarios. En su libro Genética y las razas del hombre (1950), Boyd categorizó la población mundial en 13 razas distintas, basándose en sus diferentes perfiles de tipo sanguíneo y su idea de que las razas humanas son poblaciones con diferentes alelos . [13] [14] Una de las fuentes de información más abundantes sobre los rasgos hereditarios vinculados a la raza sigue siendo el estudio de los grupos sanguíneos. [14]

Métodos

Preservación del ADN fósil

La recuperación de fósiles comienza con la selección de un sitio de excavación . Los sitios de excavación potenciales generalmente se identifican con la mineralogía de la ubicación y la detección visual de huesos en el área. Sin embargo, existen más formas de descubrir zonas de excavación utilizando tecnología como la fluorescencia de rayos X portátil de campo [15] y la reconstrucción estéreo densa. [16] Las herramientas utilizadas incluyen cuchillos , cepillos y paletas puntiagudas que ayudan en la extracción de fósiles de la tierra. [17]

Para evitar contaminar el ADN antiguo , las muestras se manipulan con guantes y se almacenan a -20 °C inmediatamente después de ser desenterradas. Asegurarse de que la muestra fósil se analiza en un laboratorio que no se haya utilizado para otros análisis de ADN también podría prevenir la contaminación. [17] [18] Los huesos se muelen hasta convertirlos en polvo y se tratan con una solución antes del proceso de reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [18] Las muestras para la amplificación del ADN pueden no ser necesariamente huesos fósiles. La piel conservada, conservada con sal o secada al aire, también se puede utilizar en determinadas situaciones. [19]

La preservación del ADN es difícil porque la fosilización del hueso se degrada y el ADN se modifica químicamente, generalmente por bacterias y hongos en el suelo. El mejor momento para extraer ADN de un fósil es cuando está recién sacado del suelo, ya que contiene seis veces más ADN en comparación con los huesos almacenados. La temperatura del sitio de extracción también afecta la cantidad de ADN obtenible, evidente por una disminución en la tasa de éxito de la amplificación de ADN si el fósil se encuentra en regiones más cálidas. Un cambio drástico en el entorno de un fósil también afecta la preservación del ADN. Dado que la excavación provoca un cambio abrupto en el entorno del fósil, puede provocar un cambio fisicoquímico en la molécula de ADN. Además, la preservación del ADN también se ve afectada por otros factores como el tratamiento del fósil desenterrado (por ejemplo, lavado, cepillado y secado al sol), pH , irradiación , la composición química del hueso y el suelo, y la hidrología . Hay tres fases diagenéticas de perseveración. La primera fase es la putrefacción bacteriana , que se estima que causa una degradación de 15 veces el ADN. La fase 2 es cuando el hueso se degrada químicamente, principalmente por despurinización . La tercera fase diagenética ocurre después de que el fósil es excavado y almacenado, en la cual la degradación del ADN óseo ocurre más rápidamente. [18]

Métodos de extracción de ADN

Una vez que se recoge un espécimen de un sitio arqueológico, se puede extraer ADN a través de una serie de procesos. [20] Uno de los métodos más comunes utiliza sílice y aprovecha las reacciones en cadena de la polimerasa para recolectar ADN antiguo de muestras de huesos. [21]

Existen varios desafíos que se suman a la dificultad al intentar extraer ADN antiguo de fósiles y prepararlo para el análisis. El ADN se divide continuamente. Mientras el organismo está vivo, estas divisiones se reparan; sin embargo, una vez que un organismo ha muerto, el ADN comenzará a deteriorarse sin reparación. Esto da como resultado muestras que tienen cadenas de ADN que miden alrededor de 100 pares de bases de longitud. La contaminación es otro desafío significativo en múltiples pasos a lo largo del proceso. A menudo, otro ADN, como ADN bacteriano, estará presente en la muestra original. Para evitar la contaminación, es necesario tomar muchas precauciones, como sistemas de ventilación separados y espacios de trabajo para el trabajo de extracción de ADN antiguo. [22] Las mejores muestras para usar son fósiles frescos, ya que un lavado descuidado puede provocar el crecimiento de moho . [20] El ADN proveniente de fósiles también contiene ocasionalmente un compuesto que inhibe la replicación del ADN. [23] Llegar a un consenso sobre qué métodos son mejores para mitigar los desafíos también es difícil debido a la falta de repetibilidad causada por la singularidad de las muestras. [22]

La extracción de ADN a base de sílice es un método utilizado como paso de purificación para extraer ADN de artefactos óseos arqueológicos y producir ADN que se puede amplificar mediante técnicas de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . [23] Este proceso funciona utilizando sílice como un medio para unir el ADN y separarlo de otros componentes del proceso fósil que inhiben la amplificación por PCR . Sin embargo, la sílice en sí misma también es un fuerte inhibidor de la PCR , por lo que se deben tomar medidas cuidadosas para garantizar que la sílice se elimine del ADN después de la extracción. [24] El proceso general para extraer ADN utilizando el método basado en sílice se describe a continuación: [21]

  1. Se limpia la muestra de hueso y se raspa la capa exterior.
  2. La muestra se recoge de una sección preferiblemente compacta.
  3. La muestra se muele hasta convertirla en un polvo fino y se agrega a una solución de extracción para liberar el ADN.
  4. Se agrega solución de sílice y se centrifuga para facilitar la unión del ADN.
  5. Se elimina la solución de unión y se agrega un tampón a la solución para liberar el ADN de la sílice.

Una de las principales ventajas de la extracción de ADN a base de sílice es que es relativamente rápida y eficiente, y solo requiere una configuración básica de laboratorio y productos químicos. También es independiente del tamaño de la muestra, ya que el proceso se puede escalar para adaptarse a cantidades mayores o menores. Otro beneficio es que el proceso se puede ejecutar a temperatura ambiente. Sin embargo, este método contiene algunos inconvenientes. Principalmente, la extracción de ADN a base de sílice solo se puede aplicar a muestras de huesos y dientes; no se pueden usar en tejidos blandos . Si bien funcionan bien con una variedad de fósiles diferentes, pueden ser menos efectivos en fósiles que no son frescos (por ejemplo, fósiles tratados para museos ). Además, la contaminación plantea un riesgo para toda la replicación del ADN en general, y este método puede dar lugar a resultados engañosos si se aplica a material contaminado. [21]

La reacción en cadena de la polimerasa es un proceso que puede amplificar segmentos de ADN y se utiliza a menudo en ADN antiguo extraído. Tiene tres pasos principales: desnaturalización , annealing y extensión. La desnaturalización divide el ADN en dos hebras simples a altas temperaturas. El annealing implica unir hebras de cebadores de ADN a las hebras simples que permiten que la polimerasa Taq se adhiera al ADN. La extensión ocurre cuando se agrega la polimerasa Taq a la muestra y combina pares de bases para convertir las dos hebras simples en dos hebras dobles completas. [20] Este proceso se repite muchas veces y, por lo general, se repite un mayor número de veces cuando se usa con ADN antiguo . [25] Algunos problemas con la PCR es que requiere pares de cebadores superpuestos para el ADN antiguo debido a las secuencias cortas. También puede haber "PCR saltadora" que causa recombinación durante el proceso de PCR, lo que puede dificultar el análisis del ADN en muestras no homogéneas.

Métodos de análisis de ADN

El ADN extraído de restos fósiles se secuencia principalmente mediante secuenciación paralela masiva [26] , que permite la amplificación y secuenciación simultánea de todos los segmentos de ADN en una muestra, incluso cuando está altamente fragmentado y de baja concentración [25] . Implica unir una secuencia genérica a cada una de las hebras a las que se pueden unir cebadores genéricos y, por lo tanto, se amplifica todo el ADN presente. Esto generalmente es más costoso y requiere más tiempo que la PCR, pero debido a las dificultades involucradas en la amplificación de ADN antiguo , es más barato y más eficiente [25] . Un método de secuenciación paralela masiva , desarrollado por Margulies et al., emplea PCR en emulsión basada en perlas y pirosecuenciación [ 27] y se encontró que era poderoso en los análisis de ADNa porque evita la posible pérdida de muestra, la competencia del sustrato por las plantillas y la propagación de errores en la replicación [28] .

La forma más común de analizar una secuencia de ADNa es compararla con una secuencia conocida de otras fuentes, y esto podría hacerse de diferentes maneras para diferentes propósitos.

La identidad del resto fósil se puede descubrir comparando su secuencia de ADN con las de especies conocidas utilizando un software como BLASTN. [28] Este enfoque arqueogenético es especialmente útil cuando la morfología del fósil es ambigua. [29] Aparte de eso, la identificación de especies también se puede hacer encontrando marcadores genéticos específicos en una secuencia de ADNa. Por ejemplo, la población indígena americana se caracteriza por RFLP mitocondriales específicos y deleciones definidas por Wallace et al. [30]

El estudio de comparación de ADNa también puede revelar la relación evolutiva entre dos especies. El número de diferencias de bases entre el ADN de una especie antigua y el de una especie existente estrechamente relacionada se puede utilizar para estimar el tiempo de divergencia de esas dos especies a partir de su último ancestro común . [26] La filogenia de algunas especies extintas, como los lobos marsupiales australianos y los perezosos terrestres americanos , se ha construido mediante este método. [26] El ADN mitocondrial en animales y el ADN de cloroplastos en plantas se utilizan generalmente para este propósito porque tienen cientos de copias por célula y, por lo tanto, son más fácilmente accesibles en fósiles antiguos. [26]

Otro método para investigar la relación entre dos especies es a través de la hibridación de ADN . Se permite que los segmentos de ADN monocatenario de ambas especies formen enlaces de pares complementarios entre sí. Las especies más estrechamente relacionadas tienen una composición genética más similar y, por lo tanto, una señal de hibridación más fuerte . Scholz et al. realizaron una hibridación Southern blot en ADNa neandertal (extraído de restos fósiles W-NW y Krapina). Los resultados mostraron una hibridación débil entre humanos antiguos y neandertales y una fuerte hibridación entre humanos antiguos y humanos modernos. La hibridación entre humanos y chimpancés y entre neandertales y chimpancés es de una fuerza igualmente débil. Esto sugiere que los humanos y los neandertales no están tan estrechamente relacionados como dos individuos de la misma especie, pero están más relacionados entre sí que con los chimpancés. [18]

También ha habido algunos intentos de descifrar el ADNa para proporcionar información fenotípica valiosa de especies antiguas. Esto siempre se hace mediante el mapeo de la secuencia de ADNa en el cariotipo de una especie estrechamente relacionada y bien estudiada, que comparte muchos rasgos fenotípicos similares. [28] Por ejemplo, Green et al. compararon la secuencia de ADNa del fósil Vi-80 de Neandertal con la secuencia de los cromosomas X e Y de los humanos modernos, y encontraron una similitud en 2,18 y 1,62 bases por 10 000 respectivamente, lo que sugiere que la muestra de Vi-80 era de un individuo masculino. [28] Otros estudios similares incluyen el hallazgo de una mutación asociada con el enanismo en Arabidopsis en el algodón nubio antiguo , [29] y la investigación sobre el locus de percepción del sabor amargo en los neandertales. [31]

Aplicaciones

Arqueología humana

África

Se cree que los humanos modernos evolucionaron en África hace al menos 200.000 años [32] , y hay algunas pruebas que sugieren una fecha de más de 300.000 años [33] . El examen del ADN mitocondrial (ADNmt), el ADN del cromosoma Y y el ADN del cromosoma X indican que la primera población que abandonó África estaba formada por aproximadamente 1500 hombres y mujeres [32] . Varios estudios han sugerido que las poblaciones estaban “estructuradas” geográficamente hasta cierto punto antes de la expansión fuera de África; esto lo sugiere la antigüedad de los linajes compartidos de ADNmt [32] . Un estudio de 121 poblaciones de varios lugares del continente encontró 14 “grupos” genéticos y lingüísticos, lo que sugiere una estructura geográfica antigua para las poblaciones africanas [32] . En general, los análisis genotípicos y fenotípicos han demostrado que las poblaciones africanas eran “grandes y estaban subdivididas a lo largo de gran parte de su historia evolutiva”. [32]

El análisis genético ha apoyado las hipótesis arqueológicas de migraciones a gran escala de hablantes bantúes al sur de África hace aproximadamente 5 kya. [32] El ADN microsatélite, los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) y los polimorfismos de inserción/deleción (INDELS) han demostrado que las poblaciones de habla nilo-sahariana son originarias de Sudán. [32] Además, hay evidencia genética de que los descendientes de hablantes de Chad de hablantes de nilo-sahariana migraron de Sudán al lago Chad hace aproximadamente 8 kya. [32] La evidencia genética también ha indicado que las poblaciones no africanas hicieron contribuciones significativas al acervo genético africano. [32] Por ejemplo, el pueblo africano sahariano Beja tiene altos niveles de ADN cusítico de Medio Oriente así como de África Oriental. [32]

Europa

El análisis del ADNmt muestra que los humanos modernos ocuparon Eurasia en un único evento migratorio entre hace 60 y 70 mil años. [1] La evidencia genética muestra que la ocupación del Cercano Oriente y Europa no ocurrió antes de hace 50 mil años. [1] El estudio del haplogrupo U ha mostrado dispersiones separadas desde el Cercano Oriente hacia Europa y el norte de África. [1]

Gran parte del trabajo realizado en arqueogenética se centra en la transición neolítica en Europa. [34] El análisis de Cavalli-Svorza de los patrones genéticos y geográficos lo llevó a concluir que hubo una afluencia masiva de poblaciones del Cercano Oriente a Europa al comienzo del Neolítico. [34] Esta visión lo llevó a "enfatizar fuertemente la expansión de los primeros agricultores a expensas de las poblaciones indígenas de recolección del Mesolítico". [34] Sin embargo, el análisis de ADNmt en la década de 1990 contradijo esta visión. MB Richards estimó que entre el 10 y el 22% del ADNmt europeo existente provenía de poblaciones del Cercano Oriente durante el Neolítico. [34] La mayoría de los ADNmt estaban "ya establecidos" entre los grupos mesolíticos y paleolíticos existentes. [34] La mayoría de los "linajes de la región de control" del ADNmt europeo moderno se remontan a un evento fundador de reocupación del norte de Europa hacia el final del Último Máximo Glacial (LGM). [1] Un estudio de los ADNmt europeos existentes sugiere que esta reocupación ocurrió después del final del LGM, aunque otro sugiere que ocurrió antes. [1] [34] El análisis de los haplogrupos V, H y U5 respalda un modelo de “colonización pionera” de la ocupación europea, con la incorporación de poblaciones de cazadores-recolectores a las poblaciones neolíticas que llegaron. [34] Además, el análisis del ADN antiguo, no solo del ADN existente, está arrojando luz sobre algunas cuestiones. Por ejemplo, la comparación del ADN neolítico y mesolítico ha indicado que el desarrollo de la industria lechera precedió a la tolerancia generalizada a la lactosa. [34]

Asia del Sur

El sur de Asia ha servido como el principal corredor temprano para la dispersión geográfica de los humanos modernos desde fuera de África. [35] Basándose en estudios de la línea M del ADNmt, algunos han sugerido que los primeros ocupantes de la India fueron hablantes austroasiáticos que llegaron hace unos 45-60 mil años. [35] El acervo genético indio tiene contribuciones de los primeros colonos, así como de poblaciones de Asia occidental y central de migraciones no anteriores a 8 mil años. [35] La falta de variación en los linajes del ADNmt en comparación con los linajes del cromosoma Y indica que principalmente los varones participaron en estas migraciones. [35] El descubrimiento de dos subramas U2i y U2e del linaje U del ADNmt, que surgió en Asia central, ha "modulado" las opiniones de una gran migración desde Asia central a la India, ya que las dos ramas divergieron hace 50 mil años. [35] Además, el U2e se encuentra en grandes porcentajes en Europa pero no en la India, y viceversa para el U2i, lo que implica que el U2i es originario de la India. [35]

Asia oriental

El análisis de las secuencias de ADNmt y NRY (región no recombinante del cromosoma Y) ha indicado que la primera gran dispersión fuera de África pasó por Arabia Saudita y la costa india hace 50-100 mil años, y una segunda gran dispersión ocurrió entre 15 y 50 mil años al norte del Himalaya. [36]

Se ha trabajado mucho para descubrir el alcance de las migraciones de norte a sur y de sur a norte en Asia oriental. [36] La comparación de la diversidad genética de los grupos del noreste con los del sureste ha permitido a los arqueólogos concluir que muchos de los grupos del noreste de Asia vinieron del sureste. [36] El estudio SNP (polimorfismo de nucleótido único) panasiático encontró "una correlación fuerte y altamente significativa entre la diversidad de haplotipos y la latitud", que, cuando se combina con el análisis demográfico, apoya el caso de una ocupación principalmente de sur a norte de Asia oriental. [36] La arqueogenética también se ha utilizado para estudiar las poblaciones de cazadores-recolectores en la región, como los ainu de Japón y los grupos negrito en Filipinas. [36] Por ejemplo, el estudio SNP panasiático encontró que las poblaciones negrito en Malasia y las poblaciones negrito en Filipinas estaban más estrechamente relacionadas con las poblaciones locales no negrito que entre sí, lo que sugiere que las poblaciones negrito y no negrito están vinculadas por un evento de entrada al este de Asia; aunque otros grupos negrito comparten afinidades, incluso con los indígenas australianos . [36] Una posible explicación de esto es una mezcla reciente de algunos grupos negrito con sus poblaciones locales.

Américas

La arqueogenética se ha utilizado para entender mejor la población de las Américas desde Asia. [37] Se ha estimado que los haplogrupos de ADNmt de los nativos americanos están entre 15 y 20 kya, aunque hay alguna variación en estas estimaciones. [37] Los datos genéticos se han utilizado para proponer varias teorías sobre cómo se colonizaron las Américas. [37] Aunque la teoría más aceptada sugiere "tres olas" de migración después del LGM a través del estrecho de Bering, los datos genéticos han dado lugar a hipótesis alternativas. [37] Por ejemplo, una hipótesis propone una migración de Siberia a América del Sur 20-15 kya y una segunda migración que ocurrió después de la recesión glacial. [37] Los datos del cromosoma Y han llevado a algunos a sostener que hubo una única migración que comenzó en las montañas de Altai de Siberia entre 17,2 y 10,1 kya, después del LGM. [37] El análisis tanto del ADNmt como del ADN del cromosoma Y revela evidencia de "pequeñas poblaciones fundadoras". [37] El estudio de los haplogrupos ha llevado a algunos científicos a concluir que una migración hacia el sur de una pequeña población hacia las Américas era imposible, aunque un análisis separado ha descubierto que dicho modelo es factible si dicha migración ocurriera a lo largo de las costas. [37]

Australia y Nueva Guinea

Finalmente, la arqueogenética se ha utilizado para estudiar la ocupación de Australia y Nueva Guinea. [38] Los pueblos indígenas de Australia y Nueva Guinea son fenotípicamente muy similares, pero el ADNmt ha demostrado que esto se debe a la convergencia de vivir en condiciones similares. [38] Las regiones no codificantes del ADNmt no han mostrado "similitudes" entre las poblaciones aborígenes de Australia y Nueva Guinea. [38] Además, no se comparten linajes NRY importantes entre las dos poblaciones. La alta frecuencia de un solo linaje NRY exclusivo de Australia junto con la "baja diversidad de haplotipos de repetición corta en tándem (Y-STR) del cromosoma Y asociados al linaje" proporcionan evidencia de un evento "fundador o cuello de botella reciente" en Australia. [38] Pero hay una variación relativamente grande en el ADNmt, lo que implicaría que el efecto de cuello de botella afectó principalmente a los hombres. [38] En conjunto, los estudios de NRY y mtADN muestran que el evento de división entre los dos grupos ocurrió hace más de 50 mil años, lo que pone en duda la ascendencia común reciente entre los dos. [38]

Plantas y animales

La arqueogenética se ha utilizado para comprender el desarrollo de la domesticación de plantas y animales.

Domesticación de plantas

La combinación de hallazgos genéticos y arqueológicos se ha utilizado para rastrear los primeros signos de domesticación de plantas en todo el mundo. Sin embargo, dado que los genomas nucleares, mitocondriales y de cloroplastos utilizados para rastrear el momento de origen de la domesticación han evolucionado a ritmos diferentes, su uso para rastrear la genealogía ha sido algo problemático. [39] El ADN nuclear en particular se utiliza en lugar del ADN mitocondrial y de cloroplasto debido a su tasa de mutación más rápida, así como a su variación intraespecífica debido a una mayor consistencia de los marcadores genéticos de polimorfismo . [39] Los hallazgos en los "genes de domesticación" de los cultivos (rasgos que se seleccionaron específicamente a favor o en contra) incluyen

  • tb1 (teosinte branched1) – afecta la dominancia apical en el maíz [39]
  • tga1 (arquitectura de la gluma del teosinte1): hacer que los granos de maíz sean compatibles para la conveniencia de los humanos [39]
  • te1 (Terminal ear1) – afecta el peso de los granos [39]
  • fw2.2 – afecta el peso de los tomates [39]
  • BoCal – inflorescencia de brócoli y coliflor [39]

El estudio de la arqueogenética en la domesticación de plantas también permite descubrir indicios de la primera economía global. La distribución geográfica de nuevos cultivos muy seleccionados en una región y encontrados en otra donde no se habrían introducido originalmente sirve como evidencia de una red comercial para la producción y el consumo de recursos fácilmente disponibles. [39]

Domesticación de animales

La arqueogenética se ha utilizado para estudiar la domesticación de animales. [40] Al analizar la diversidad genética en poblaciones de animales domésticos, los investigadores pueden buscar marcadores genéticos en el ADN que proporcionen información valiosa sobre posibles rasgos de las especies progenitoras. [40] Estos rasgos se utilizan luego para ayudar a distinguir los restos arqueológicos entre especímenes salvajes y domésticos. [40] Los estudios genéticos también pueden conducir a la identificación de ancestros de animales domésticos. [40] La información obtenida de los estudios genéticos sobre las poblaciones actuales ayuda a guiar la búsqueda del arqueólogo para documentar estos ancestros. [40]

La arqueogenética se ha utilizado para rastrear la domesticación de cerdos en todo el viejo mundo. [41] Estos estudios también revelan evidencia sobre los detalles de los primeros agricultores. [41] Los métodos de la arqueogenética también se han utilizado para comprender mejor el desarrollo de la domesticación de los perros. [42] Los estudios genéticos han demostrado que todos los perros son descendientes del lobo gris, sin embargo, actualmente se desconoce cuándo, dónde y cuántas veces se domesticaron los perros. [42] Algunos estudios genéticos han indicado domesticaciones múltiples mientras que otros no. [42] Los hallazgos arqueológicos ayudan a comprender mejor este pasado complicado al proporcionar evidencia sólida sobre la progresión de la domesticación de los perros. [42] A medida que los primeros humanos domesticaron perros, los restos arqueológicos de perros enterrados se volvieron cada vez más abundantes. [42] Esto no solo brinda más oportunidades para que los arqueólogos estudien los restos, sino que también proporciona pistas sobre la cultura humana temprana. [42]

Véase también

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Referencias

Citas

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