Radiodonta

Radiodonta Rango temporal:Serie cámbrica 2: Devónico temprano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
De izquierda a derecha, de arriba a abajo: Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus , Cambroraster falcatus y Hurdia victoria
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	† Dinocarídidos
Orden:	† Radiodonta Collins , 1996
Familias
† Anomalocarididae † Amplectobeluidae † Tamisiocarididae † Hurdiidae Géneros con clasificación incierta † ¿ Cariosintrips ? † Cucumericrus ? † Houcaris † Innovatiocaris † Láminacaris † Paranomalocaris † Shucaris † ¿ Zhenghecaris ?
Sinónimos
Anomalocarida

Radiodonta (también conocidos como radiodontes , ^{[1] [2] [3]} radiodontans , ^{[4] [5]} radiodóntidos , ^[6] anomalocaridos , ^[7] o anomalocarídidos , ^{[8] [9] [10]} aunque los dos últimos originalmente se refieren a la familia Anomalocarididae , que anteriormente incluía todas las especies de este orden pero ahora está restringida a solo unas pocas especies. ^{[7] ) es un} orden extinto de artrópodos del grupo troncal que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico . Los radiodontes se distinguen por sus distintivos apéndices frontales, que son morfológicamente diversos y se utilizaron para una variedad de funciones. Los radiodontes estuvieron entre los primeros grandes depredadores, pero también incluyeron tamices de sedimentos y filtradores. ^[11] Algunas de las especies más famosas de radiodontes son los taxones cámbricos Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys gainesi , Cambroraster falcatus y Amplectobelua symbrachiata . Los miembros supervivientes posteriores incluyen la subfamilia Aegirocassisinae del Ordovícico Inferior de Marruecos y el miembro del Devónico Inferior Schinderhannes bartelsi de Alemania.

El nombre Radiodonta (del latín radio, "radio de una rueda" y del griego odoús , "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, ^[6] aunque se sugiere que estas características están ausentes en algunas especies de radiodontes. ^{[4] [1]}

El diagnóstico original del orden Radiodonta en 1996 es el siguiente: ^[6]

Los radiodóntidos son artrópodos alargados, simétricos bilateralmente, con una cutícula no mineralizada típicamente más robusta en las mandíbulas y garras. El cuerpo se subdivide en dos tagmas , muy parecidos al prosoma y opistosoma de los artrópodos quelicerados . Típicamente, la parte frontal no muestra segmentación externa, tiene un par de garras preorales, un par de ojos prominentes y mandíbulas ventrales con dientes radiales. Algunas formas tienen filas adicionales de dientes y tres o cuatro pares de extremidades gnatobásicas postorales. El tronco es metamérico , típicamente con alrededor de 13 segmentos que desarrollan lateralmente lóbulos imbricados para nadar y branquias para respirar, y puede terminar en una cola prominente de tres partes. Algunas formas tienen extremidades del tronco gnatobásicas.

En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluye cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que Paralithodes camtschaticus . ^[7] En 2019, se redefinió morfológicamente como un animal con complejo de caparazón de cabeza con elementos centrales (H-) y laterales (P-); excrecencias (endites) de apéndices frontales con espinas auxiliares; y colgajos anteriores reducidos o bandas de láminas (láminas setales) y un fuerte estrechamiento del cuerpo de anterior a posterior. ^[3]

La mayoría de los radiodontes eran significativamente más grandes que el resto de la fauna del Cámbrico , con longitudes corporales típicas de taxones grandes que variaban de 30 a 50 cm (12 a 20 pulgadas). ^[12] El radiodonte descrito más grande es la especie del Ordovícico Temprano Aegirocassis benmoulai , que puede haber crecido hasta 2 m (6,6 pies) de largo. ^{[10] [2]} Un espécimen casi completo de un juvenil Lyrarapax unguispinus medía solo 18 mm (0,71 pulgadas), lo que lo convierte en uno de los especímenes de radiodonte más pequeños conocidos, aunque los adultos alcanzaron una longitud de 8,3 cm (3,3 pulgadas) ^{[2] [13]} Se conoce un apéndice frontal aislado de un hurdíido con una longitud menor a la mitad de la del juvenil Lyrarapax , pero no se sabe si este espécimen pertenece a un adulto. ^[14] El radiodonte cámbrico más grande conocido fue Amplectobelua , que alcanzó longitudes de hasta 90 cm (35 pulgadas) según un espécimen incompleto. ^[15] Anomalocaris canadensis también era relativamente grande, se estimó que medía hasta 34,2–37,8 cm (13,5–14,9 pulgadas) de largo, ^[2] y el hurdíido cámbrico Titanokorys se acercaba a los 50 cm (20 pulgadas) de largo. ^[16]

El cuerpo de un radiodonte se puede dividir en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza está compuesta por un solo segmento corporal ^[17] conocido como somita ocular, cubierto por escleritos (complejo caparazón de la cabeza), con apéndices frontales artropodizados, piezas bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos pedunculados . El tronco cónico está compuesto por múltiples segmentos corporales, cada uno asociado con pares de colgajos y estructuras similares a branquias (láminas setales). ^[3]

Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales que en estudios previos se han denominado "garras", "apéndices de agarre", "apéndices de alimentación" o "grandes apéndices" (se desaconseja el último término ya que la homología entre los apéndices frontales y los grandes apéndices megacheira originales, morfológicamente distintos, es cuestionable. ^{[17] [18]} ). Están esclerotizados (endurecidos) y artropodizados (segmentados), y presentan enditas ventrales (espinas) en la mayoría de sus podómeros (unidades segmentarias), y las enditas pueden presentar filas adicionales de espinas auxiliares en sus márgenes anterior y posterior. ^{[19] [3]} El apéndice frontal consta de dos regiones: el eje ('pedúnculo', ^[2] 'base' ^[20] o 'región promixal' ^[2] en algunos estudios) y la región articulada distal ^[19] (también denominada 'garra' ^[20] ). Una región triangular cubierta por una cutícula suave (membrana artrodial) puede aparecer en el lado ventral entre los podómeros y proporcionar flexibilidad. ^{[21] [11]} Su supuesto origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogos a las antenas primarias de Onychophora y al labrum de Euarthropoda (todos surgieron del somita ocular ), ^{[17] [9]} mientras que estudios posteriores también sugieren un origen deutocerebral y homólogo con los quelíceros de Chelicerata y las antenas o ' grandes apéndices ' de otros artrópodos (todos surgieron del somita postocular 1). ^[22] Dado que la morfología de los apéndices frontales, especialmente los de las espinas, siempre difiere entre especies, es uno de los medios más importantes de identificación de especies. ^[19] De hecho, muchos radiodontes solo se conocen a partir de un puñado de apéndices frontales fosilizados. ^{[21] [19]}

• 
  Apéndices frontales de Anomalocarididae , Amplectobeluidae y posiblemente especies relacionadas
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  Apéndices frontales de Tamisiocarididae
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  Apéndices frontales de Hurdiidae

La boca está en el lado ventral de la cabeza, detrás del punto de unión de los apéndices frontales y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando la pieza bucal conocida como cono oral ('mandíbulas' en estudios previos ^[6] ). 3 o 4 placas dentales podrían estar agrandadas, dando al cono oral una apariencia trirradial (por ejemplo, Anomalocaris , Echidnacaris ) o tetrarradial (por ejemplo, Hurdiidae , Lyrarapax ). ^{[23] [13] [24]} El margen interno de las placas dentales tiene púas que miran hacia la abertura de la boca. Filas adicionales de placas dentales internas pueden aparecer en algunos géneros de hurdíidos . ^{[8] [3]} La reconstrucción detallada de algunos conos orales de los amplectobeluidos es especulativa, pero posiblemente no presentaron una disposición radial típica. ^{[4] [1]}

Complejo de tres escleritos de la cabeza ( caparazón ) formado por un elemento H central (esclerito anterior o escudo de la cabeza) y un par de elementos P (escleritos laterales) cubren la superficie dorsal y laterovental de la cabeza del animal. ^[3] Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como al elemento H, mediante una estrecha extensión anterior (cuello o "pico" del elemento P). ^{[8] [3]} Los escleritos de la cabeza son pequeños y ovoides en Anomalocarididae y Amplectobeluidae , ^{[4] [3]} pero a menudo agrandados en Hurdiidae , lo que corresponde a sus distintas formas corporales (aerodinámico en Anomalocarididae/Amplectobeluidae pero a menudo compacto en Hurdiidae). ^[3] La cabeza tenía dos ojos compuestos peciolados , que pueden haber tenido movilidad, ^[25] y están ubicados entre los huecos formados por las regiones posteriores del elemento H y los elementos P. ^{[8] [3]} Los ojos compuestos de Echidnacaris son excepcionalmente carentes de pedúnculo. ^[14] Algunas especies poseen un ojo mediano adicional detrás del elemento H. ^[22]

Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos corporales (límites segmentarios) puede ser visible externamente ^{[10] [5] [3]} y no se sabe que ningún miembro conocido de Radiodonta (excepto el supuesto radiodonte Cucumericrus ^{[10] [26]} ) tenga apéndices del tronco pediformes (patas). ^[27] El tronco tiene numerosos segmentos corporales ( somitas ), que se estrechan de anterior a posterior, con los tres o cuatro segmentos anteriores significativamente constreñidos en una región del cuello. ^[3]

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  Variaciones de los colgajos corporales de radiodonte
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  El movimiento de los apéndices batientes del radiodonte
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  Vista ventral de un radiodonto generalizado con GLS, que muestra estructuras similares a gnatobases (GLS) asociadas con colgajos anteriores reducidos

Los apéndices del tronco eran colgajos corporales similares a aletas ('colgajos laterales' o 'lóbulos' en algunos estudios), generalmente un par de colgajos ventrales por segmento corporal, cada uno ligeramente superpuesto al más anterior a él, pero pueden aparecer conjuntos adicionales, no superpuestos, de pequeños colgajos dorsales en algunas especies de Hurdiid . ^[10] Los colgajos pueden tener numerosas estructuras similares a venas (denominadas 'rayos de fortalecimiento', ^[5] 'rayos del colgajo', ^[3] 'varillas transversales', ^[10] 'líneas transversales' ^[28] o 'venas' ^[29] ). Los colgajos en la región del cuello (denominados 'colgajos reducidos', ^[4] 'colgajos del cuello', ^[5] 'colgajos de la cabeza', ^[27] 'colgajos anteriores' ^[30] o 'colgajos diferenciados' ^[18] ) están significativamente reducidos. En algunas especies, apéndices de alimentación similares a mandíbulas llamados estructuras similares a gnathobase (GLS) surgieron de cada una de las bases de sus colgajos de cuello reducidos. ^{[4] [1]} Numerosas extensiones alargadas en forma de cuchillas (conocidas como cuchillas lanceoladas o láminas ^[3] ) dispuestas en fila, formando bandas de estructuras similares a branquias conocidas como cuchillas setales, cubrían la superficie dorsal de cada segmento corporal. ^[10] Al menos en Aegirocassis , cada una de las cuchillas lanceoladas está cubierta de arrugas. ^[10] Las solapas ventrales pueden ser homólogas al endópodo de las extremidades birrames de los euartrópodos y las extremidades lobopódicas (lobópodos) de los lobopodios con branquias , y las solapas dorsales y las cuchillas setales pueden ser homólogas al éxito y las solapas dorsales con branquias de los taxones anteriores. ^{[31] [10]} El tronco puede terminar con un abanico de cola compuesto de 1 a 3 pares de láminas, ^{[29] [27] [3]} un par de largas furcas, ^{[29] [13] [3]} una estructura terminal alargada, ^[27] o una punta roma sin características distintivas. ^[10]

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  Stanleycaris , Hurdia , Aegirocassis , Peytoia y Cambroraster son ejemplos de radiodontes hurdíidos . Estas fueron las familias de radiodontes más diversas y duraderas, y sobrevivieron desde el Cámbrico hasta el Devónico.
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  Anomalocaris es un miembro de la familia anomalocarididae , que en un momento incluyó a todos los radiodontes, pero ahora solo incluye unos pocos géneros como Lenisicaris .
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  Amplectobelua y Lyrarapax son representantes de Amplectobeluidae , una familia muy inclusiva de radiodontes principalmente chinos.
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  Echidnacaris y Tamisiocaris son ejemplos de la familia tamisiocarididae , que eran radiodontes exclusivamente alimentadores por suspensión del Cámbrico.

En algunos fósiles de radiodonte se han descrito rastros de músculos , sistema digestivo y sistema nervioso . Se han conectado pares de músculos bien desarrollados a las aletas ventrales ubicadas en las cavidades laterales de cada segmento corporal. ^{[27] [9]} Entre los músculos laterales se encuentra un sofisticado sistema digestivo, formado por un ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un intestino medio estrecho asociado con seis pares de diverculos intestinales (glándulas digestivas). ^{[27] [5] [32]}

El cerebro de los radiodontes era más simple que los cerebros de tres segmentos (compuestos por pro-, deuto- y tritocerebro) de los euartrópodos , pero las interpretaciones posteriores difieren entre los estudios. Según Cong et al. 2014, el cerebro estaba compuesto por un solo segmento cerebral que se originaba en el somita ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y los ojos compuestos surgían de las regiones anterior y lateral del cerebro. ^{[9] [17]} Según Moysiuk y Caron 2022, los nervios del apéndice frontal surgían del deutocerebro ventral, el segundo segmento cerebral. Los "nervios del apéndice frontal" anteriores en realidad representan el nervio ocular mediano. ^[22] En ambas interpretaciones, detrás del cerebro había un par de cordones nerviosos ventrales aparentemente no fusionados que recorrían la región del cuello del animal. ^{[9] [22]}

Los radiodontes fueron interpretados como animales nectónicos o nectobentónicos, con su morfología sugiriendo un estilo de vida de natación activa. Las aletas ventrales superpuestas y musculares pueden haber impulsado al animal a través del agua, posiblemente moviéndose en una formación similar a una ola similar a las rayas y sepias modernas . ^{[33] [34]} Los pares de aletas dorsales, que forman un abanico de cola en algunas especies, pueden haber ayudado a dirigir y/o estabilizar al animal durante la locomoción. ^{[10] [35]} En Anomalocaris , la morfología del abanico de la cola incluso sugiere que podría cambiar rápidamente su dirección de natación de manera eficiente. ^[36] Por otro lado, algunos hurdiidos tienen características significativamente especializadas para un estilo de vida nectobentónico, como Cambroraster con su elemento H en forma de cúpula similar al caparazón de un cangrejo herradura . ^[3] Las bandas de láminas setales con láminas lanceoladas arrugadas pueden haber aumentado el área de superficie, lo que sugiere que eran branquias , que proporcionaban la función respiratoria del animal . ^{[27] [10]} La abundancia de restos de estructuras esclerizadas, como apéndices frontales desarticulados y complejos de escleritas de la cabeza, sugieren que pueden haber ocurrido eventos de muda masiva entre radiodontes, ^{[10] [3]} un comportamiento que también se ha informado en algunos otros artrópodos cámbricos como los trilobites . ^[37]

Los radiodontes tenían diversas estrategias de alimentación, que podrían categorizarse como depredadores rapaces , tamizadores de sedimentos o alimentadores por filtración y suspensión . ^{[2] [38] [11] [39] [40]} Por ejemplo, los depredadores rapaces como Anomalocaris y Amplectobeluids podrían haber sido capaces de atrapar presas ágiles utilizando sus apéndices frontales rapaces; estos últimos incluso tenían un endite robusto para sujetar presas como una pinza . ^{[26] [21] [4] [11]} Con el complejo de caparazón de la cabeza más pequeño y la gran superficie de membranas artrodiales, los apéndices frontales de estos taxones tenían mayor flexibilidad. ^[13] Los apéndices frontales robustos de los tamizadores de sedimentos como Hurdia y Peytoia tienen endites dentados con curvatura mesial, que podrían formar una trampa similar a una canasta para rastrillar el sedimento y pasar los alimentos hacia el cono oral bien desarrollado. ^{[3] [11]} Los endites de los apéndices frontales de los alimentadores por suspensión/filtración como Tamisiocaris y Aegirocassis tienen espinas auxiliares flexibles y densamente empaquetadas, que podrían filtrar componentes orgánicos como el mesozooplancton y el fitoplancton hasta 0,5 mm. ^{[7] [10]} Los apéndices frontales de Caryosyntrips , que son inusuales para los radiodontes por tener la dirección de las superficies que contienen los endites opuestas entre sí y pueden haber sido capaces de manipular y aplastar a las presas en un movimiento de corte o agarre similar al de una tijera. ^{[21] [41]}

Los conos orales de los radiodontes pueden haber sido utilizados para succión y/o mordida. ^{[23] [38] [3]} Junto con la gran variedad de apéndices frontales en diferentes especies de radiodontes, la diferenciación de los conos orales entre especies sugiere preferencias de diferentes dietas también. ^{[38] [11]} Por ejemplo, el cono oral trirradial de Anomalocaris con placas dentarias irregulares y tuberculadas y una pequeña abertura puede haber estado adaptado a presas pequeñas y nectónicas, ^{[23] [11]} mientras que los conos orales tetrarradiales rígidos de Peytoia , Titanokorys , Hurdia y un cono oral aislado atribuido a Cambroraster con una abertura más grande y a veces placas dentarias adicionales pueden haber sido capaces de consumir alimentos más grandes en relación con su tamaño corporal y probablemente presas bentónicas o endobentónicas. ^{[23] [38] [3]}

• 
  Los opabiniidos Opabinia (arriba) y Utaurora (abajo), eran parientes cercanos de los radiodontes.
• 
  El presunto radiodonte/ opabiniido - euartrópodo intermedio Kylinxia , ​​comparte muchas de las características encontradas tanto en dinocarídidos como en euartrópodos; estudios posteriores han considerado esta relación mucho menos directa ^[43].
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  Una reconstrucción en vida del deuterópodo basal Erratus , que ayudó a revelar la evolución de los apéndices del tronco de los artrópodos.
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  Mieridduryn es un panartrópodo dinocarídido del Ordovícico medio que comparte rasgos tanto con los opabiniidos como con los radiodontes.

La mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los radiodontes, junto con los opabiniidos ( Opabinia y Utaurora ^[44] ), son artrópodos del grupo troncal justo basales a los deuterópodos , ^[42] un clado que incluye el tallo superior (por ejemplo, fuxianhuiidos y artrópodos bivalvos) y los euartrópodos de la corona (por ejemplo, Artiopoda , Chelicerata y Mandibulata ). ^{[8] [45] [46] [47 ] [ 48 ] [49] [7 ] [ 9 ] [10] [2] [3] [ 30] [18] [39] [40] [50] [51] [44]} Esta interpretación está respaldada por numerosos planos básicos de artrópodos encontrados en radiodontes y opabiniidos, como ojos compuestos peciolados , ^[25] glándulas digestivas, ^[32] apéndices del tronco formados por elementos dorsales y ventrales (precursor de los apéndices birrames de los artrópodos). ^{[10] [51]} En comparación con los opabiniidos, que poseen una abertura bucal posterior y apéndices frontales fusionados (comparables al complejo labrum /hipóstoma orientado posteriormente de los euartrópodos), ^{[17] [44]} los radiodontes, por otro lado, presentaban esclerita dorsal similar a la de los euartrópodos (elemento H) y artropodización (apéndices frontales) en sus regiones de la cabeza, ^{[52] [17] [44]} junto con extremos intestinales cuticularizados . ^[27] El hecho de que tanto los radiodontes como los opabiniidos carezcan de exoesqueleto en su región del tronco sugiere que el origen de los ojos compuestos y la artropodización (apéndices segmentados) preceden a la artrodización (conjunto completo de exoesqueleto del tronco) en el linaje del tronco de los artrópodos. ^{[42] [53] [54]} La región del cuello constreñida con estructuras apendiculares de alimentación de algunos radiodontes también puede arrojar luz sobre el origen de la sofisticada cabeza de los artrópodos, que se formó por la fusión de múltiples segmentos corporales anteriores. ^{[4] [17]} Los deuterópodos basales que poseen una mezcla de caracteres de radiodonte/opabiniid como Kylinxia y Erratus , pueden representar formas intermedias entre radiodontes, opabiniid y otros euartrópodos. ^{[18] [51]}

• 
  Los lobopodios siberíidos Siberion (arriba a la izquierda), Megadictyon (abajo en el centro) y Jianshanopodia (arriba a la derecha)
• 
  Los lobopodios con branquias Pambdelurion ( izquierda) y Kerygmachela (derecha)
• 
  Megacheira o 'artrópodos de gran apéndice', una clase de posibles quelicerados de tallo que anteriormente se consideraba pariente cercano del radiodonte.

Los taxones basales a la rama radiodonte, opabiniid y euarthropoda son ' lobopodios con branquias ' como Pambdelurion y Kerygmachela , que ocasionalmente se unieron bajo la clase Dinocaridida con opabibiids y radiodontes. ^{[55] [47]} Tienen colgajos corporales, glándulas digestivas, ojos grandes (presumiblemente compuestos) y apéndices frontales especializados como los taxones anteriores, pero sus apéndices frontales no están artropodizados ni fusionados, ojos sésiles, estructuras similares a branquias menos prominentes y ciertamente tenían lobópodos debajo de cada uno de sus colgajos. ^{[56] [10] [57] [44]} Los taxones incluso basales a los 'lobopodios con branquias' son siberiids como Megadictyon y Jianshanopodia , ^[42] un grupo de lobopodios que tenían apéndices frontales robustos y glándulas digestivas, pero no colgajos corporales. Estas formas intermedias entre lobopodios y radiodontes/euartrópodos sugieren que el grupo total Arthropoda surgió de un grado lobopodiano parafilético , junto con los otros dos filos panartrópodos existentes Tardigrada y Onychophora . ^{[58] [42] [17] [59] [53] [54]}

Estudios previos pueden sugerir que los radiodontes son un grupo diferente a los artrópodos del tallo, como un filo hasta ahora desconocido ; ^[33] gusanos cicloneuralianos que experimentaron convergencia con artrópodos (basados ​​en las piezas bucales radiales similares a las cicloneuralianas); ^{[60] [55]} euartrópodos quelicerados del tallo junto con megacheiras también conocidos como artrópodos de gran apéndice (basados ​​en la similitud entre los apéndices frontales de los radiodontes, los grandes apéndices megacheiranos y los quelíceros ); ^[61] o Schinderhannes bartelsi , que se resolvió como un radiodonte hurdíido en análisis recientes, ^{[42] [7] [10] [2] [3] [39] [40]} como una especie más estrechamente relacionada con los euartrópodos que otros radiodontes (basados ​​en algunas características putativas similares a los euartrópodos encontradas en Schinderhannes ). ^[35] Sin embargo, ninguna de ellas fue apoyada por investigaciones posteriores. Las piezas bucales radiales no son exclusivas de los cicloneurales y es más probable que presenten el resultado de la evolución convergente o plesimorfía de los ecdisozoos , ya que también se han encontrado en panartrópodos como los tardígrados y algunos lobopodios ; ^[62] los radiodontes carecen de características euartrópodas definitivas como los tergitos del tronco y múltiples apéndices cefálicos, ^[42] y los grandes apéndices megacheiras se consideraron deutocerebrales, ^{[63] [64]} que podrían no ser homólogos a los apéndices frontales protocerebrales de los radiodontes; ^{[9] [17]} los supuestos caracteres euartrópodos encontrados en el único fósil de Schinderhannes son cuestionables y pueden presentar otras estructuras similares a las de los radiodontes. ^[42]

Tradicionalmente, todas las especies de radiodontes se han colocado dentro de una familia, Anomalocarididae , ^[6] de ahí el nombre común anterior 'anomalocaridid' ^{[26] [8]} y todavía se usó ocasionalmente para referirse a todo el orden incluso después de la reclasificación. ^{[9] [10]} Desde la reasignación realizada por Vinther et al. 2014, la mayoría de las especies de radiodontes se reclasificaron dentro de tres nuevas familias: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae ^{[2] [3]} (anteriormente Cetiocaridae ^[7] ) y Hurdiidae . ^{[7] [10] [2] [3]} Incluyendo Anomalocarididae, las cuatro familias recientes de radiodontes pueden formar el clado Anomalocarida. ^[7]

La descripción original del orden Radiodonta incluía a Anomalocaris , Laggania (más tarde conocida como Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus y Parapeytoia . ^[6] Sin embargo, Proboscicaris ahora se considera un sinónimo menor de Hurdia , y Parapeytoia se considera un Megacheiran . ^{[8] [27] [10]} Debido al descubrimiento limitado, la posición de Cucumericrus dentro de Radiodonta no está clara, ya que no fue seleccionado por análisis filogenético ^{[7] [3] [2] [39] [40]} o se resolvió en una politomía con Radiodonta y Euarthropoda . ^{[10] [13]}

• 
  Una de las partes del cuerpo poco conocidas (apéndice del tronco) de Cucumericrus decoratus ; esta especie puede no representar un radiodonte verdadero.
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  Apéndice frontal de Echidnacaris briggsi , un radiodonte tamisiocarido que alguna vez se sugirió que pertenecía al género Anomalocaris hasta su descripción en 2023.

El primer análisis filogenético en profundidad de Radiodonta fue realizado por Vinther et al . en 2014, ^[7] seguido por un puñado de estudios posteriores con resultados más o menos modificados. ^{[9] [10] [2] [13] [3] [39] [40] [44]} En la mayoría de los análisis, Caryosyntrips es el género más basal, pero se resolvió en una politomía con otros radiodontes y Euarthropoda (junto con Cucumericrus si se incluye ^{[10] [13]} ) o fuera de Radiodonta, lo que pone en duda su afinidad con los radiodontes. ^[65] Con la exclusión de los cuestionables Caryosyntrips y Cucumericrus , la monofilia de Radiodonta está ampliamente respaldada, ^{[7] [9] [10] [2] [13] [3] [39] [40]} con unos pocos resultados que sugieren una posible parafilia (ya sea el clado Anomalocarididae+Amplectobeluidae o la hermana Hurdiidae de Euarthropoda). ^{[30] [44]} Sinapomorfías putativas de Radiodonta monofilético que incluyen complejo de escleritos de cabeza tripartito y región de cuello diferenciada. ^[3] El género Anomalocaris en un sentido más amplio siempre se encontró como polifilético , generalmente con "Anomalocaris" kunmingensis y "Anomalocaris" briggsi resueltos como un miembro de Amplectobeluidae y Tamisiocarididae respectivamente. ^{[7] [9] [10] [2] [3] [39] [40]} La interrelación de Amplectobeluidae es incierta, ya que las afinidades de Lyrarapax y Ramskoeldia con los amplectobeluidos fueron cuestionadas ocasionalmente. ^{[1] [3] [40]} La monofilia de la familia Hurdiidae fue recuperada por la mayoría de los análisis y bien apoyada por varias sinapomorfias (por ejemplo, la región articulada distal del apéndice frontal con 5 podómeros proximales que llevan enditas subiguales ^{[19] [3]} ). A menudo se sugirió que Tamisiocarididae era el grupo hermano de Hurdiidae en la década de 2010, ^{[7] [10] [2] [3]} pero esta posición se volvió cuestionada en estudios posteriores. ^{[22] [24]}

• Radiodonta
  • ? Cucumericrus ^[26] (afinidad con el radiodonte cuestionable ^{[66] [65]} )
  • ? Caryosyntrips ^[21] (afinidad con el radiodonto cuestionable ^[65] )
  • Anomalocarida
    • Paranomalocaris ^[67] (ubicado dentro de Anomalocarididae por algunos estudios. ^{[13] [68]} )
    • Laminacaris ^[69] (ubicada dentro de Amplectobeluidae por algunos estudios. ^[2] )
    • Houcaris (ya sea ubicado dentro de Anomalocarididae, ^{[10] [13] [44]} Amplectobeluidae ^{[7] [2] [65]} o Tamisiocarididae. ^{[70] [39]} )
    • Innovatiocaris ^[71]
    • Anomalocarididae
      • Anomalocaris (en un sentido más amplio, algunas especies pueden ubicarse dentro de otras familias. ^{[7] [10]} )
      • Lenísicaris ^[20]
      • Shucaris (ya sea ubicado dentro de Anomalocarididae o Amplectobeluidae ^{[72] [65]} )
    • Amplectobeluidae
      • Lyrarapax ^[9] (posición cuestionada por algunos estudios. ^[1] )
      • Amplectobelua ^[26]
      • Ramskoeldia ^[1] (posición cuestionada por algunos estudios. ^[3] )
      • Guanshancaris ^{[68] [73]}
      • Shucaris (ya sea ubicado dentro de Anomalocarididae o Amplectobeluidae ^{[72] [65]} )
    • Tamisiocarididae
      • Tamisiocaris
      • Equidnacaris
      • Houcaris
    • Hurdiidae / Peytoiidae ^[65]
      • Aegirocassisinae ^[74]
        • Aegirocassis ^[10]
        • Pseudoangustidonto
      • Peytoia
      • Schinderhannes (posición cuestionada por algunos estudios. ^{[75] [76] [77]} )
      • Hurdia
      • Stanley Caris ^[78]
      • Pahvantia ^[2]
      • Ursulinacaris ^[19]
      • Cambróster ^[3]
      • ? Zhenghecaris (supuesto radiodonte hurdiid ^[66] )
      • Cordaticaris ^[79]
      • Buccaspinea ^[80]
      • Titanokorys ^[16]

Especies descritas de Radiodonta

Especies	Descripción original	Año nombrado	Familia	Edad	Ubicación	Apéndice frontal	Complejo de escleritas de la cabeza
Cucumericrus decoratus	Hou, Bergström y Ahlberg	1995 [26]	(sin asignar)	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana	Desconocido	Desconocido
Caryosyntrips serrato	Daley y Budd	2010 [21]	(sin asignar)	Wuliuan – Drumian	Canadá Estados Unidos		Desconocido
Caryosyntrips camurus	Patés y Daley	2017 [41]	(sin asignar)	Wuliuan	Canadá Estados Unidos		Incompleto [80]
Caryosyntrips durus	Patés y Daley	2017 [41]	(sin asignar)	Drumiano	Estados Unidos		Desconocido
Paranomalocaris multisegmentalis	Wang, Huang y Hu	2013 [67]	¿Anomalocarididae ?	Estadio cámbrico 4	Porcelana		Desconocido
Paranomalocaris simplex	Jiao, Pates, Lerosey-Aubril, Ortega-Hernández, Yang, Lan, Zhang	2021 [68]	¿Anomalocarididae ?	Estadio cámbrico 4	Porcelana		Desconocido
Quimera de Laminacaris	Guo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen y Hou	2018 [69]	(controversial)	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Desconocido
Innovatiocaris maotianshanensis	Zeng, Zhao, Zhu	2022 [71]	(sin asignar)	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Elemento p desconocido [71]
Innovatiocaris ? multispiniformis	Zeng, Zhao, Zhu	2022 [71]	(sin asignar)	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Desconocido
Anomalocaris canadensis	Aves blancas	1892 [81]	Anomalocarididae	Wuliuan	Estados Unidos
Lenisicaris pennsylvanica (anteriormente Anomalocaris pennsylvanica ) [20]	Resser	1929	Anomalocarididae	Etapa 3 del Cámbrico	Estados Unidos		Desconocido
Lenisicaris lupata	Wu, Ma, Lin, Sun, Zhang y Fu	2021 [20]	Anomalocarididae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Desconocido
Anomalocaris daleyae	Paterson, García-Bellidob & Edgecombe	2023	Anomalocarididae	Estadio cámbrico 4	Australia		Desconocido
Houcaris magnabasis (anteriormente Anomalocaris magnabasis ) [70]	Pates, Daley, Edgecombe, Cong y Lieberman	2019	(controversial)	Estadio cámbrico 4	Estados Unidos		Desconocido
Houcaris saron (anteriormente Anomalocaris saron ) [70]	Hou, Bergström y Ahlberg	1995	(controversial)	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Desconocido
Echidnacaris briggsi [24]	Nedin	1995	Tamisiocarididae	Estadio cámbrico 4	Australia		Posible elemento H y escleritas laterales únicas asociadas con ojos compuestos [14] [24]
Ramskoeldia platyacantha	Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou	2018 [1]	Amplectobeluidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Incompleto [1]
Ramskoeldia consimilis	Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou	2018 [1]	Amplectobeluidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Incompleto [1]
Lyrarapax unguispinus	Cong, Ma, Hou, Edgecombe y Strausfield	2014 [9]	Amplectobeluidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Cuello del elemento P desconocido
Lyrarapax trilobus	Cong, Daley, Edgecombe, Hou y Chen	2016 [5]	Amplectobeluidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Elemento p desconocido
Amplectobelua symbrachiata	Hou, Bergström y Ahlberg	1995 [26]	Amplectobeluidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana
Amplectobelua stephenensis	Daley y Budd	2010 [21]	Amplectobeluidae	Wuliuan	Estados Unidos		Desconocido
Guanshancaris kunmingensis	Zhang y otros.	2023 [73]	Amplectobeluidae	Estadio cámbrico 4	Porcelana		Desconocido
Tamisiocaris borealis	Daley y Peel	2010	Tamisiocarididae	Etapa 3 del Cámbrico	Tierra Verde		Incompleto [7]
Ursulinacaris grallae	Patés, Daley y Butterfield	2019	Hurdiidae	Wuliuan	Canadá		Desconocido
Schinderhannes Bartelsi	Refrigeración, Briggs y Rust	2009 [35]	Hurdiidae	Emsiano	Alemania	Incompleto [3]	Incompleto [3]
Stanleycaris hirpex	Pates, Daley y Ortega-Hernández	2018 [78]	Hurdiidae	Wuliuan	Canadá		El elemento P es desconocido, posiblemente ausente [22]
Peytoia nathorsti	Walcott	1911 [82]	Hurdiidae	Wuliuan – Drumian	Canadá Estados Unidos		Incompleto [3]
Peytoia infercambriensis (anteriormente Cassubia infercambriensis ) [83]	Lendzión	1975	Hurdiidae	Etapa 3 del Cámbrico	Polonia		Desconocido
Aegirocassis benmoulai	Van Roy, Daley y Briggs	2015 [10]	Hurdiidae ( Aegirocassisinae )	Tremadociano	Marruecos
Hurdia victoria	Walcott	1912 [84]	Hurdiidae	Wuliuan – Drumian	Canadá Chequia
Hurdia triangulata	Walcott	1912 [84]	Hurdiidae	Wuliuan	Canadá
Cambroraster falcatus	Moysiuk y Caron	2019 [3]	Hurdiidae	Wuliuan	Canadá
Pahvantia hastata	Robison y Richards	1981	Hurdiidae	Drumiano	Estados Unidos
Cordaticaris estriado	Sol, Zeng y Zhao	2020 [79]	Hurdiidae	Drumiano	Porcelana	Incompleto [79]
Zhenghecaris shankouensis	Vanner, Chen, Huang, Charbonnier y Wang	2006	Hurdiidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana	Desconocido [66]
Buccaspinea cooperi	Pates, Lerosey-Aubril, Daley, Kier, Bonino & Ortega-Hernández	2021 [80]	Hurdiidae	Drumiano	Estados Unidos		Desconocido
Ganancia de titanokorys	Caron y Moysiuk	2021 [40]	Hurdiidae	Wuliuan	Canadá
Pseudoangustidontus duplospineus	Van Roy y Tetlie	2006	Hurdiidae ( Aegirocassisinae )	Tremadociano	Marruecos		Desconocido
Pseudoangustidontus izdigua	Potin, Gueriau y Daley	2023	Hurdiidae ( Aegirocassisinae )	Tremadociano	Marruecos		Incompleto [74]
Shucaris anquilosqueleto	Wu y otros.	2024	(controversial)	Etapa cámbrica 2 – Etapa cámbrica 3	Porcelana		Incompleto [72]
Stanleycaris qingjiangensis	Wu y otros.	2024	Hurdiidae	Etapa 3 del Cámbrico	Porcelana		Incompleto [85]

• 
  Apéndice frontal de Anomalocaris canadensis
• 
  Cono oral de Peytoia nathorsti
• 
  Elemento H de Hurdia victoria
• 
  Apéndices frontales pareados de un radiodonte hurdíido sin nombre ^[39]

La historia de los radiodontes es compleja. Históricamente, los especímenes incompletos pertenecientes a diferentes partes del cuerpo de la misma especie se habían interpretado como pertenecientes a diferentes especies e incluso a diferentes filos. ^{[6] [8]} Antes de su reconocimiento como grupo, los especímenes de radiodontes habían sido asignados a cinco filos diferentes: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida y Arthropoda . ^[6]

Los primeros especímenes conocidos de radiodonte fueron recolectados de los lechos de trilobites del Monte Stephen por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá en 1886 ^[6] o 1888. ^[81] Estos especímenes fueron nombrados Anomalocaris canadensis en 1892 por el paleontólogo del GSC Joseph Whiteaves . ^[81] Whiteaves interpretó los especímenes, ahora conocidos como apéndices frontales aislados, como el abdomen de un crustáceo filocárido . ^[81] Especímenes adicionales de radiodonte fueron descritos en 1911 por Charles Walcott . ^[82] Interpretó un cono oral aislado, al que llamó Peytoia nathorsti , como una medusa, y un espécimen mal conservado pero relativamente completo, al que llamó Laggania cambria , como un holoturio. ^[82] En 1912, Walcott nombró a Hurdia victoria y H. triangulata basándose en elementos H aislados, que interpretó como caparazones de crustáceos. ^[84] Los apéndices frontales aislados de Peytoia y Hurdia , conocidos colectivamente como "Apéndice F" en Briggs 1979, fueron todos identificados como los de Sidneyia en ese momento. ^[82] Un elemento P de Hurdia fue nombrado Proboscicaris en 1962, e interpretado como el caparazón de un artrópodo bivalvo. ^[86]

El Servicio Geológico de Canadá inició una revisión de los fósiles de Burgess Shale en 1966, supervisada por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . ^[6] Esta revisión finalmente conduciría al descubrimiento del plan corporal completo del radiodonte. En 1978, Simon Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran similares a las de Peytoia , pero interpretó esto como evidencia de que era un fósil compuesto formado por una medusa Peytoia y una esponja. ^[87] En 1979, Derek Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, pero los interpretó como patas para caminar junto con el "Apéndice F". ^[88] No fue hasta 1985 que se reconoció la verdadera naturaleza de los fósiles de Anomalocaris , Laggania y Peytoia , y todos fueron asignados a un solo género, Anomalocaris . ^[33] Posteriormente, se reconoció que Anomalocaris era una forma distinta de las otras dos, lo que resultó en una división en dos géneros, el último de los cuales fue nombrado de diversas formas Laggania y Peytoia hasta que se determinó que ambos representan la misma especie y Peytoia tenía prioridad. ^[23] Más tarde se reconoció que algunos de los fósiles asignados a estos taxones pertenecían a otra forma, que se reconoció por tener un caparazón formado por elementos de Hurdia y Proboscicaris . Finalmente, en 2009, estos especímenes fueron redescritos como Hurdia . ^[8] Incluso después de estos reconocimientos, estudios posteriores también revelaron identificaciones erróneas parciales (por ejemplo, el cono oral y los apéndices frontales de Peytoia se habían asignado a Anomalocaris ^[6] y Hurdia , ^{[8] respectivamente). [23] [89]}

El taxón Radiodonta fue acuñado en 1996 por Desmond Collins, después de que se estableciera que Anomalocaris y sus parientes representaban un linaje distintivo con afinidades con los artrópodos en lugar de un filo hasta entonces desconocido. ^[6] Collins también estableció la clase Dinocarida para contener el orden Radiodonta así como los Opabiniidae , que reconoció como distintos debido a que carecen de la estructura distintiva del cono oral de los radiodontes. ^[6] Radiodonta recibió por primera vez una definición filogenética en 2014. ^[7] Originalmente se consideraba que Radiodonta contenía una sola familia, Anomalocarididae , pero se dividió en cuatro familias en 2014: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae y Hurdiidae . ^[7] El nombre Cetiocaridae no se ajustaba al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, por lo que pasó a llamarse Tamisiocarididae en 2019. ^[90]

Hasta la década de 2010, se consideraba que los radiodontes eran depredadores de ápice de tamaño uniforme, pero los descubrimientos de nuevas especies a lo largo de esa década llevaron a un aumento considerable de la diversidad ecológica y morfológica conocida del grupo. ^{[7] [10] [2] [3] [91] [80] [39] [40]}