Amitosis
Proliferación celular que no ocurre por mitosis

La amitosis , también conocida como cariostenosis, división celular directa o fisión binaria , es un modo de división celular asexual que se observa principalmente en procariotas . Este proceso es distinto de otros mecanismos de división celular como la mitosis y la meiosis , principalmente porque evita las complejidades asociadas con el aparato mitótico , como la formación del huso. Además, la amitosis no implica la condensación de la cromatina en cromosomas distintos antes de que la célula se divida, lo que simplifica el proceso de replicación celular .

Varios casos de división celular que antes se consideraban "no mitóticos", como la división de algunos eucariotas unicelulares , pueden ocurrir en realidad por "mitosis cerrada", [1] que difiere de los procesos mitóticos abiertos o semicerrados. Estos procesos involucran cromosomas mitóticos y se clasifican según el estado de la envoltura nuclear . La amitosis también puede afectar la distribución de las isoenzimas de la deshidrogenasa del ácido láctico humana , que están presentes en casi todos los tejidos corporales. Un ejemplo de amitosis es la espermatogénesis . Durante la amitosis, la membrana celular no se divide.

Las células que contienen dos o más núcleos se denominan células binucleadas y multinucleadas, respectivamente, que también pueden resultar de la fusión de células. Aunque la amitosis difiere fundamentalmente de la mitosis sin citocinesis , existen algunas similitudes entre la amitosis y la fusión celular . La amitosis puede dar lugar a núcleos casi haploides , lo que no es posible mediante la mitosis o la fusión celular. [2]

Descubrimiento

La amitosis fue descrita por primera vez en 1880 por Walther Flemming , quien también describió la mitosis y otras formas de división celular. [3] Inicialmente, era común que los biólogos pensaran que las células tenían la capacidad de dividirse tanto mitóticamente como amitóticamente. [4]

Proceso

La amitosis es la división de células en estado de interfase , que normalmente se logra mediante una simple constricción en dos mitades a veces desiguales sin ninguna segregación regular de material genético. [5] Este proceso da como resultado la distribución aleatoria de los cromosomas parentales en las células hijas, en contraste con la mitosis, que implica la distribución precisa de los cromosomas . La amitosis no implica la condensación máxima de la cromatina en cromosomas, un evento molecular observable mediante microscopía óptica cuando las cromátidas hermanas se alinean a lo largo de la placa de metafase .

Aunque se ha informado de la amitosis en los ciliados , su papel en la proliferación de células de mamíferos sigue sin confirmarse. El descubrimiento de variaciones en el número de copias (CNV) en células de mamíferos dentro de un órgano [6] ha desafiado la suposición de que cada célula de un organismo debe heredar una copia exacta del genoma parental para ser funcional. En lugar de que las CNV surjan de errores en la mitosis, dichas variaciones podrían haber surgido de la amitosis e incluso pueden ser beneficiosas para las células. Además, los ciliados poseen un mecanismo para ajustar el número de copias de genes individuales durante la amitosis del macronúcleo . [7]

Mecanismo

A partir de un amplio trabajo con células poliploides , han surgido informes adicionales sobre la proliferación no mitótica y conocimientos sobre sus mecanismos subyacentes . La existencia de múltiples copias del genoma en una población celular puede desempeñar un papel en la adaptación de la célula al medio ambiente. [8]

Las células poliploides se "reducen" frecuentemente a células diploides por amitosis. [9] Se ha observado que las células placentarias poliploides naturales producen núcleos con complementos diploides o casi diploides de ADN . Estos núcleos, derivados de células placentarias poliploides, reciben una o más copias de una región de cromatina identificable microscópicamente. Este proceso amitótico puede dar como resultado una transmisión representativa de la cromatina. En los trofoblastos poliploides de rata , la envoltura nuclear del núcleo gigante está involucrada en esta subdivisión. [10] Las células poliploides también pueden ser clave para los procesos de supervivencia que subyacen a la resistencia a la quimioterapia en ciertas células.

Tras el tratamiento de células cultivadas con sustancias químicas inhibidoras de la mitosis, similares a las que se utilizan en algunos protocolos quimioterapéuticos, sobrevive una pequeña población de células poliploides inducidas. Finalmente, esta población da lugar a células diploides "normales" mediante la formación de ramos de cromatina poliploide que vuelven a un estado de interfase antes de separarse en varios núcleos secundarios. [11] La degradación autofágica controlada del ADN y la producción de láminas limitadas por la envoltura nuclear [12] acompañan el proceso. [13] Dado que este proceso de despoliploidización implica cromosomas mitóticos, se ajusta a la definición amplia de amitosis.

La literatura científica afirma la participación de la amitosis en la proliferación celular y explora múltiples mecanismos amitóticos capaces de producir "núcleos de progenie" sin "cromosomas mitóticos". Una forma de amitosis implica la fisión, donde un núcleo se divide en dos sin involucrar a los cromosomas. Esto se ha informado en tejidos placentarios y células cultivadas a partir de dichos tejidos en ratas, [14] así como en trofoblastos humanos y de ratón. [15] [2] La amitosis por fisión también se ha informado en células hepáticas de mamíferos [16] y células suprarrenales humanas. [17] Chen y Wan [18] informaron sobre amitosis en hígado de rata y presentaron un mecanismo para un proceso amitótico de cuatro etapas mediante el cual los hilos de cromatina se reproducen y se distribuyen equitativamente a las células hijas a medida que el núcleo se divide en dos. En la amitosis macronuclear de Tetrahymena , se requirió el ensamblaje de MT mediado por γ-tubulina. [19]

Existen múltiples informes de amitosis que ocurren cuando los núcleos brotan a través de la membrana plasmática de una célula poliploide. Este proceso se ha observado en células amnióticas transformadas por un virus [20] y en líneas de fibroblastos de embriones de ratón expuestas a carcinógenos. [21] Se ha descrito un proceso similar llamado extrusión para trofoblastos de visón, un tejido en el que también se observa fisión. [22] También se ha descrito la división celular asimétrica en células cancerosas gigantes poliploides y células eucariotas bajas y se informa que ocurre por los procesos amitóticos de división, gemación o mecanismos similares a estallidos. [23]

Ejemplos

Se ha demostrado que un ejemplo de amitosis particularmente adecuado para la formación de múltiples núcleos diferenciados en un período de tiempo razonablemente corto ocurre durante la diferenciación de hemisferios que encierran líquido llamados domos a partir de células monocapa endometriales de Ishikawa adherentes durante un período de aproximadamente 20 horas. [24] [25] Durante las etapas iniciales de la diferenciación, particularmente dentro de las primeras 6 horas, los agregados de núcleos de sincitios monocapa experimentan un proceso único en el que se envuelven en membranas mitocondriales . Estas estructuras resultantes, conocidas como mitonucleones, experimentan una elevación debido a la formación de vacuolas a su alrededor. Este fenómeno indica una organización celular distinta y un proceso de diferenciación, destacando las interacciones complejas entre las estructuras celulares durante el desarrollo. [26] En otros sistemas, tales cambios acompañan a la apoptosis , pero no en la diferenciación de células de Ishikawa, donde los procesos parecen acompañar cambios en el ADN esenciales para las células domo diferenciadas recién creadas. Finalmente, los filamentos de cromatina que emergen de estos procesos forman una masa a partir de la cual se generan amitóticamente docenas de núcleos en domo durante aproximadamente 3 horas con la aparente participación de láminas limitadas por la envoltura nuclear. [12]

En desarrollo

El examen de los intestinos fetales durante el desarrollo (5 a 7 semanas), los adenomas colónicos y los adenocarcinomas ha revelado núcleos que aparecen como campanas huecas envueltas en sincitios tubulares . Estas estructuras pueden dividirse simétricamente por un proceso de fisión nuclear amitótica, formando nuevas "campanas", o sufrir una fisión asimétrica, lo que da como resultado uno de los otros siete morfotipos nucleares , cinco de los cuales parecen ser específicos del desarrollo, ya que rara vez se observan en organismos adultos. [27]

La literatura actual sugiere que la amitosis puede estar involucrada en el desarrollo celular en humanos, [8] probablemente durante las fases fetal y embrionaria del desarrollo cuando se produce la mayoría de estas células.

Cuando las células madre intestinales (ISC) en los intestinos de las moscas de la fruta se reducen gravemente, utilizan la amitosis para reparar el daño. Las células de otra parte del intestino, llamadas enterocitos , reducen la cantidad de cromosomas sin pasar por el proceso de división normal. Esto ayuda a reemplazar las ISC perdidas, manteniendo el intestino funcionando correctamente. [28]

Referencias

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Lectura adicional

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