Célula amacrina
Células interneuronales en la retina del ojo
Célula amacrina
Células de retina de Xenopus teñidas para cdk2/ciclina2 con una flecha roja que indica la célula amacrina. La IPL se muestra en blanco y negro.
Detalles
UbicaciónCapa nuclear interna y capa de células ganglionares de la retina
FormaVaría
Funcióninterneuronas inhibidoras o neuromoduladoras
NeurotransmisorÁcido gamma-aminobutírico , glicina , DA o 5-HT
Conexiones presinápticasCélulas bipolares
Conexiones postsinápticasCélulas bipolares y células ganglionares
Identificadores
MallaD025042
Identificación de NeuroLexnifext_36
FMA67766
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Plano de neuronas de la retina.

En la anatomía del ojo , las células amacrinas son interneuronas de la retina . [1] Su nombre deriva del griego a–  ‘no’, makr–  ‘largo’ e in–  ‘fibra’, debido a sus cortos procesos neuronales . Las células amacrinas son neuronas inhibidoras que proyectan sus arborizaciones dendríticas sobre la capa plexiforme interna (IPL). Interactúan con las células ganglionares de la retina y las células bipolares . [2]

Estructura

Las células amacrinas operan en la capa plexiforme interna (IPL), la segunda capa sináptica de la retina donde las células bipolares y las células ganglionares de la retina forman sinapsis . Hay al menos 33 subtipos diferentes de células amacrinas basándose únicamente en su morfología y estratificación dendríticas. Al igual que las células horizontales , las células amacrinas funcionan lateralmente, pero mientras que las células horizontales están conectadas a la salida de las células de los conos y bastones, las células amacrinas afectan la salida de las células bipolares y, a menudo, están más especializadas. Cada tipo de célula amacrina libera uno o varios neurotransmisores donde se conecta con otras células. [2]

A menudo se clasifican por el ancho de su campo de conexión, en qué capa(s) del estrato del IPL se encuentran y por el tipo de neurotransmisor. La mayoría son inhibidores y utilizan ácido gamma-aminobutírico o glicina como neurotransmisores .

Tipos

Como se mencionó anteriormente, hay varias formas diferentes de dividir los distintos tipos de células amacrinas en subtipos.

GABAérgicas, glicinérgicas o ninguna : las células amacrinas pueden ser GABAérgicas , glicinérgicas o ninguna dependiendo del neurotransmisor inhibidor que expresen (GABA, glicina o ninguno). Las células amacrinas GABAérgicas suelen ser células amacrinas de campo amplio y se encuentran en la capa de células ganglionares (GCL) y la capa nuclear interna (INL). Un tipo de célula amacrina GABAérgica que se ha estudiado bastante bien es la célula amacrina en estrella . Estas células amacrinas suelen caracterizarse por su expresión de colina acetiltransferasa , o ChAT, y se sabe que desempeñan un papel en la selectividad de dirección y la detección del movimiento direccional. [2] La acetilcolina también se libera desde estas células amacrinas, pero su función no se entiende por completo. [3] Otro subtipo de células amacrinas GABAérgicas son las dopaminérgicas. Todas ellas expresan TH y estas células amacrinas modulan la adaptación a la luz y el ritmo circadiano. [2] Se trata de células amacrinas de amplia distribución que liberan dopamina de forma difusa, al tiempo que siguen liberando GABA y llevando a cabo toda la liberación sináptica normal. [3] Se han observado muchas otras divisiones de células amacrinas GABAérgicas, pero las mencionadas anteriormente son algunas de las más investigadas y discutidas.

Las células amacrinas glicinérgicas no están tan ampliamente caracterizadas como las células amacrinas GABAérgicas. Sin embargo, todas las células amacrinas glicinérgicas están marcadas por el transportador de glicina GlyT1 . Una célula amacrina glicinérgica muy bien caracterizada son las células amacrinas AII . Estas células están presentes en el INL. [2] Una función importante de las células amacrinas AII es que capturan la información celular de las células bipolares de bastón y la redistribuyen a las células bipolares de cono utilizando las terminaciones sinápticas de las células bipolares de cono como adaptadores [4]

Alrededor del 15% de las células amacrinas no son ni GABAérgicas ni glicinérgicas. [2] Estas células amacrinas a veces se conocen como células amacrinas nGnG, y se cree que los factores de transcripción que actúan sobre los progenitores deciden el destino de las células amacrinas. Un factor de transcripción que se encontró que se expresaba selectivamente en las células amacrinas nGnG es Neurod6 [5].

Longitud de las arborizaciones dendríticas : según la longitud y la extensión de las arborizaciones dendríticas, las células amacrinas se pueden clasificar como células amacrinas de campo estrecho (alrededor de 70 micrómetros de diámetro), células amacrinas de campo medio (alrededor de 170 micrómetros de diámetro) y células amacrinas de campo ancho (alrededor de 350 micrómetros de diámetro). [2] Estas diferentes longitudes se prestan a diferentes funciones específicas que las células amacrinas pueden llevar a cabo. Las células amacrinas de campo estrecho permiten la comunicación vertical entre diferentes niveles de la retina. También ayudan a crear subunidades funcionales en el campo receptivo de las células ganglionares. Estas células amacrinas de campo estrecho y su superposición en estas subunidades pueden permitir que ciertas células ganglionares detecten pequeñas cantidades de movimiento de un punto muy pequeño en un campo de visión. Un tipo de células de campo estrecho que hace esto es la célula amacrina en estrella. [3]

Las células amacrinas de campo medio también contribuyen a la comunicación vertical en las células de la retina, pero gran parte de su función general aún se desconoce. Debido a que el tamaño de su árbol dendrítico es bastante similar al de las células ganglionares, podrían desdibujar el borde del campo visual de las células ganglionares. De manera similar, las células amacrinas de campo amplio son difíciles de investigar e incluso de descubrir porque abarcan toda la retina, por lo que no hay muchas de ellas. Sin embargo, a la luz de su tamaño, una de sus principales funciones es la comunicación lateral dentro de una capa, aunque algunas también se comunican verticalmente entre capas. [3]

Organización

Las células amacrinas y otras células interneuronales de la retina tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da lugar a "zonas de exclusión" que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a lo largo de la retina, lo que garantiza que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. [6] Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de los mosaicos por parte de las células amacrinas en estrella y las células horizontales en ratones. [7]

Función

En muchos casos, el subtipo de célula amacrina indica su función (la forma conduce a la función), pero se pueden describir algunas funciones específicas de las células amacrinas de la retina.

  • Interceptar células ganglionares de la retina y/o células bipolares en la IPL [2]
  • Crear subunidades funcionales dentro de los campos receptivos de muchas células ganglionares.
  • Contribuir a la comunicación vertical dentro de las capas de la retina.
  • Realizan funciones paracrinas como la liberación de dopamina, acetilcolina y óxido nítrico [3] [8]
  • A través de sus conexiones con otras células de la retina en las sinapsis y la liberación de neurotransmisores, contribuyen a la detección del movimiento direccional, modulan la adaptación a la luz y el ritmo circadiano, [2] y controlan la alta sensibilidad en la visión escotópica a través de conexiones con células bipolares de bastones y conos [4].

Aún queda mucho por descubrir sobre las diferentes funciones de las diferentes células amacrinas. Se cree que las células amacrinas con árboles dendríticos extensos contribuyen a crear un entorno inhibidor mediante retroalimentación tanto a nivel de las células bipolares como de las células ganglionares. En esta función, se considera que complementan la acción de las células horizontales.

Es probable que otras formas de células amacrinas desempeñen funciones moduladoras, permitiendo el ajuste de la sensibilidad para la visión fotópica y escotópica . La célula amacrina AII es un mediador de las señales de las células bastón en condiciones escotópicas. [4]

Véase también

Referencias

  1. ^ Kolb, H; Nelson, R; Fernandez, E (1995), Funciones de las células amacrinas , PMID  21413397
  2. ^ abcdefghi Balasubramanian, R; Gan, L (2014). "Desarrollo de células amacrinas retinianas y su estratificación dendrítica". Current Ophthalmology Reports . 2 (3): 100–106. doi :10.1007/s40135-014-0048-2. PMC 4142557 . PMID  25170430. 
  3. ^ abcde Masland, RH (2012). "Las tareas de las células amacrinas". Neurociencia visual . 29 (1): 3–9. doi :10.1017/s0952523811000344. PMC 3652807 . PMID  22416289. 
  4. ^ abc Marc, RE; Anderson, JR; Jones, BW; Sigulinsky, CL; Lauritzen, JS (2014). "El conectoma de la célula amacrina AII: un centro de red densa". Frontiers in Neural Circuits . 8 : 104. doi : 10.3389/fncir.2014.00104 . PMC 4154443 . PMID  25237297. 
  5. ^ Kay, JN; Voinescu, PE; Chu, MW; Sanes, JR (2011). "La expresión de Neurod6 define nuevos subtipos de células amacrinas de la retina y regula su destino". Nature Neuroscience . 14 (8): 965–72. doi :10.1038/nn.2859. PMC 3144989 . PMID  21743471. 
  6. ^ Wassle, H.; Riemann, HJ (22 de marzo de 1978). "El mosaico de células nerviosas en la retina de los mamíferos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 200 (1141): 441–461. Bibcode :1978RSPSB.200..441W. doi :10.1098/rspb.1978.0026. PMID  26058. S2CID  28724457.
  7. ^ Kay, Jeremy N.; Chu, Monica W.; Sanes, Joshua R. (marzo de 2012). "MEGF10 y MEGF11 median las interacciones homotípicas necesarias para el espaciamiento en mosaico de las neuronas retinianas". Nature . 483 (7390): 465–9. Bibcode :2012Natur.483..465K. doi :10.1038/nature10877. PMC 3310952 . PMID  22407321. 
  8. ^ Jacoby, Jason (5 de diciembre de 2018). "Una red de unión en hendidura autorreguladora de células amacrinas controla la liberación de óxido nítrico en la retina". Neuron . 100 (5): 1149–1162. doi : 10.1016/j.neuron.2018.09.047 . PMC 6317889 . PMID  30482690. 
  • Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012). De la neurona al cerebro, quinta edición . Boston, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-609-0.
  • Masland RH (2001). "El plan fundamental de la retina". Nat. Neurosci . 4 (9): 877–86. doi :10.1038/nn0901-877. PMID  11528418. S2CID  205429773.


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