Variovorax paradoxus
Especies de bacteria

Variovorax paradoxus
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Betaproteobacteria
Orden:Burkholderiales
Familia:Comamonadáceas
Género:Variovorax
Especies:
V. paradójico
Nombre binomial
Variovorax paradoxus
[1]
Tipo de cepa
13-0-1D, ATCC 17713, BCRC 17070, CCM 4467, CCRC 17070, CCUG 1777, CIP 103459, DSM 30034, DSM 66, IAM 12373, IAM 13535, ICPB 3985, IFO 15149, JCM 20526, CM 20895, KACC 10222 , KCTC 1007, KCTC 12459, LGM 1797t1, LMG 11797 t1, LMG 1797, NBRC 15149, NCIB 11964, NCIMB 11964, VKM B-1329 [2]

Variovorax paradoxus es una proteobacteria beta gramnegativa del género Variovorax . [1] Las cepas de V. paradoxus se pueden clasificar en dos grupos, oxidantes de hidrógeno y cepas heterotróficas, ambas aeróbicas. [3] El nombre del género Vario-vorax (varios-voraces; devoran una variedad de sustratos) y el nombre de la especie para-doxus (opinión contraria) reflejan tanto la dicotomía de los metabolismos de V. paradoxus , como su capacidad para utilizar una amplia gama de compuestos orgánicos. [1]

Morfología y fisiología

Las células de V. paradoxus tienen forma de varillas curvas, con dimensiones de 0,3-0,6 x 0,7-3,0 μm de tamaño y normalmente se presentan como células individuales o en pares de células. Típicamente, las células tienen 1-3 flagelos degenerados y perítricos. Las colonias de V. paradoxus son de color verde amarillento, debido a la producción de pigmentos carotenoides, y a menudo tienen un brillo iridiscente. [4] La forma de la colonia normalmente es convexa, redonda y lisa, pero también puede mostrar márgenes planos y ondulados. [1] V. paradoxus crece óptimamente a 30 °C en la mayoría de los medios de crecimiento, incluido M9-glucosa. En agar nutritivo y agar M9-glucosa, las colonias tardan entre 24 y 48 horas en crecer hasta unos pocos milímetros de tamaño.

El pantotenato es una fuente de carbono característica utilizada por V. paradoxus; fue el uso de esta única fuente de carbono lo que condujo al aislamiento de la primera cepa conocida de V. paradoxus . [3] Los polihidroxialcanoatos (PHA), incluido el poli-3-hidroxibutirato (3-PHB), se almacenan intracelularmente en las células de V. paradoxus cuando el carbono es abundante y otros factores limitan el crecimiento [3] [4] [5]

Secuencias del genoma

Se han secuenciado los genomas de cuatro cepas de V. paradoxus , S110, [6] EPS, [7] B4 [8] y TBEA6. [9] S110 se aisló del interior de una planta de patata y se identificó como un degradador de AHL. Esta cepa tiene dos cromosomas (5,63 y 1,13 Mb), un contenido de G+C del 67,4% y un número previsto de 6279 marcos de lectura abiertos (ORF). [6] EPS se aisló de la comunidad rizosfera del girasol ( Helianthus annuus ), y se estudió inicialmente por su motilidad. Tiene un cromosoma (6,65 Mb), un contenido de G+C del 66,48% y un total de 6008 genes identificados. [7] Los genomas de B4 y TBEA6 se secuenciaron con interés específico para comprender mejor las capacidades de las cepas para degradar mercaptosuccinato y ácido 3,3-tiodipropiónico respectivamente. [8] [9]

Aparición

V. paradoxus se encuentra en todas partes y se ha aislado de una amplia gama de ambientes, incluidos el suelo, [10] [11] la rizosfera de numerosas especies de plantas, [6] [10] [12] el agua potable, [13] el agua subterránea, [14] las filtraciones de hierro en agua dulce, [15] los depósitos de ferromanganeso en sistemas de cuevas carbonatadas, [16] los sedimentos marinos profundos, [17] los desechos de minas de plata, [18] el agua de drenaje de minas de oro y arsenopirita, [19] el lixiviado de neumáticos de caucho [20] y la nieve superficial. [21] En particular, V. paradoxus es abundante en numerosos ambientes que están contaminados con compuestos orgánicos recalcitrantes o metales pesados. V. paradoxus también se encuentra comúnmente en las comunidades de la rizosfera de las plantas y es una bacteria promotora del crecimiento de las plantas (PGPB). Es en estos dos tipos de ambientes en los que V. paradoxus se ha estudiado más extensamente. [4]

Papel en el medio ambiente

Las diversas capacidades metabólicas de V. paradoxus le permiten degradar una amplia gama de contaminantes orgánicos recalcitrantes, entre ellos el 2,4-dinitrotolueno, los policarbonatos alifáticos y los bifenilos policlorados. Se ha sugerido que sus capacidades catabólicas y anabólicas podrían utilizarse en biotecnología, por ejemplo para neutralizar o degradar contaminantes en sitios contaminados. [4]

El papel de V. paradoxus en la rizosfera de la raíz de la planta y el suelo circundante se ha investigado en varias especies de plantas, con mecanismos de promoción del crecimiento implicados que incluyen la reducción del estrés de la planta, el aumento de la disponibilidad de nutrientes y la inhibición del crecimiento de patógenos de las plantas; muchos de estos mecanismos se relacionan con las capacidades catabólicas de las especies. [6] En la rizosfera de las plantas de guisante ( Pisum sativum ), se ha demostrado que V. paradoxus aumenta tanto el crecimiento como el rendimiento al degradar la molécula precursora de etileno 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC), utilizando una desaminasa ACC secretada. [22] También se han identificado cepas de V. paradoxus que pueden degradar N-acil homoserina-lactonas (AHL), moléculas de señalización microbiana implicadas en la detección de quórum. [23] Se plantea la hipótesis de que esta capacidad podría proporcionar una protección a la planta huésped contra la infección patógena, con el impacto de la extinción del quórum para reducir la virulencia en las cepas patógenas presentes. [24]

V. paradoxus participa en el ciclo de numerosos elementos inorgánicos, incluidos arsénico, [25] [26] azufre, [10] manganeso [27] [28] y tierras raras [29] en una variedad de suelos, agua dulce y ambientes geológicos. En el caso del arsénico, se cree que V. paradoxus oxida As (III) a As (V) como un mecanismo de desintoxicación. [25] V. paradoxus se ha encontrado en una variedad de entornos rocosos, incluidas cuevas de carbonato, escombros de minas y sedimentos marinos profundos, pero el papel de este organismo dentro de estos entornos no se ha estudiado en gran medida. [16] [17] [18] La especie también es tolerante a una gran cantidad de metales pesados, incluidos cadmio, [30] cromo, cobalto, cobre, plomo, mercurio, níquel, plata, [18] zinc [31] en concentraciones mM. [32] A pesar de esto, se sabe muy poco sobre las adaptaciones fisiológicas que utiliza V. paradoxus para sustentar esta tolerancia. El genoma secuenciado de la cepa endofítica V. paradoxus S110 proporciona algunas pistas sobre la tolerancia a los metales del organismo al identificar maquinaria molecular clave en el procesamiento de metales como el complejo de arsénico reductasa ArsRBC, ATPasas transportadoras de metales de tipo P1 y un sistema de eflujo antiportador quimiosmótico similar a CzcCBA de Cupriavidus metallidurans . [6] Las especies de Cupriavidus , incluida C. metallidurans , están bien caracterizadas en el campo de las interacciones microbio-metal, y se encuentran dentro del mismo orden (Burkholderiales) que V. paradoxus . Tanto la especie C. necator como C. metallidurans (cuando no se distinguen como especies separadas) se clasificaron originalmente en los géneros Alcaligenes junto con V. paradoxus ( Alcaligenes eutrophus y Alicaligenes paradoxus ). [3] [33] Esta relación con otras especies resistentes a metales pesados ​​puede ayudar a explicar parcialmente la historia evolutiva de la tolerancia a los metales de V. paradoxus .

Motilidad y formación de biopelículas

Vídeo con lapso de tiempo de enjambre de EPS de Variovorax paradoxus , enjambre en medio FW-succinato-NH4Cl, tomado 18 h después de la inoculación, lapso de tiempo de 2 h, 3 m entre fotogramas. [34]

Se ha demostrado que la cepa EPS de V. paradoxus es capaz de tener movilidad enjambre y de formar biopelículas . [34] [35] Jamieson et al. demuestran que alterar las fuentes de carbono y nitrógeno proporcionadas en el agar de enjambre provoca variaciones tanto en el tamaño como en la morfología de las colonias de enjambre. [34] Los estudios de mutagénesis han revelado que la capacidad de enjambre de V. paradoxus depende en gran medida de la producción de surfactante involucrada en un gen, un componente de pili tipo IV y el sistema de dos componentes ShkRS . [35] Las biopelículas densas de V. paradoxus se pueden cultivar en medio M9 con fuentes de carbono que incluyen d-sorbitol, glucosa, ácido málico, manitol y sacarosa y casaminoácidos. Se planteó la hipótesis de que la producción de exopolisacárido es un factor de control en la formación de biopelículas. Las biopelículas de V. paradoxus adoptan una morfología de panal, como se identifica en muchas otras especies de bacterias formadoras de biopelículas. [34]

Referencias

  1. ^ abcd Willems, A.; Ley, J. De; Gillis, M.; Kersters, K. (1991-07-01). "NOTAS: Comamonadaceae, una nueva familia que abarca el complejo ARNr de Acidovorans, que incluye Variovorax paradoxus gen. nov., comb. nov., para Alcaligenes paradoxus (Davis 1969)". Revista internacional de bacteriología sistemática . 41 (3): 445–450. doi : 10.1099/00207713-41-3-445 .
  2. ^ "DSM 30034 Strain Passport". StrainInfo . Consultado el 1 de junio de 2013 .
  3. ^ abcd DAVIS, DH; DOUDOROFF, M.; STANIER, RY; MANDEL, M. (1969-10-01). "Propuesta para rechazar el género Hydrogenomonas: implicaciones taxonómicas". Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 19 (4): 375–390. doi : 10.1099/00207713-19-4-375 .
  4. ^ abcd Satola, Barbara; Wübbeler, Jan Hendrik; Steinbüchel, Alexander (29 de noviembre de 2012). "Características metabólicas de la especie Variovorax paradoxus". Applied Microbiology and Biotechnology . 97 (2): 541–560. doi :10.1007/s00253-012-4585-z. ISSN  0175-7598. PMID  23192768. S2CID  18656264.
  5. ^ Maskow, T.; Babel, W. (1 de marzo de 2001). "Un método basado en calorimetría para convertir compuestos tóxicos en poli-3-hidroxibutirato y determinar la eficiencia y velocidad de conversión". Applied Microbiology and Biotechnology . 55 (2): 234–238. doi :10.1007/s002530000546. ISSN  0175-7598. PMID  11330720. S2CID  40578199.
  6. ^ abcde Han, Jong-In; Choi, Hong-Kyu; Lee, Seung-Won; Orwin, Paul M.; Kim, Jina; LaRoe, Sarah L.; Kim, Tae-gyu; O'Neil, Jennifer; Leadbetter, Jared R. (1 de marzo de 2011). "Secuencia completa del genoma del endófito promotor del crecimiento vegetal metabólicamente versátil Variovorax paradoxus S110". Revista de bacteriología . 193 (5): 1183–1190. doi :10.1128/JB.00925-10. ISSN  0021-9193. PMC 3067606 . PMID  21183664. 
  7. ^ ab Han, Jong-In; Spain, Jim C.; Leadbetter, Jared R.; Ovchinnikova, Galina; Goodwin, Lynne A.; Han, Cliff S.; Woyke, Tanja; Davenport, Karen W.; Orwin, Paul M. (31 de octubre de 2013). "Genoma de la cepa EPS de la bacteria promotora del crecimiento de las plantas asociada a las raíces Variovorax paradoxus". Anuncios del genoma . 1 (5): e00843–13. doi :10.1128/genomeA.00843-13. ISSN  2169-8287. PMC 3813184 . PMID  24158554. 
  8. ^ ab Brandt, Ulrike; Hiessl, Sebastian; Schuldes, Jörg; Thürmer, Andrea; Wübbeler, Jan Hendrik; Daniel, Rolf; Steinbüchel, Alexander (1 de noviembre de 2014). "Información guiada por el genoma sobre las versátiles capacidades metabólicas de la cepa B4 de la β-proteobacteria Variovorax paradoxus que utiliza mercaptosuccinato". Microbiología ambiental . 16 (11): 3370–3386. doi :10.1111/1462-2920.12340. ISSN  1462-2920. PMID  24245581.
  9. ^ ab Wübbeler, Jan Hendrik; Hiessl, Sebastian; Meinert, Christina; Poehlein, Anja; Schuldes, Jörg; Daniel, Rolf; Steinbüchel, Alexander (10 de septiembre de 2015). "El genoma de la cepa TBEA6 de Variovorax paradoxus proporciona nuevos conocimientos sobre el catabolismo del ácido 3,3′-tiodipropiónico y, por lo tanto, la producción de politioésteres". Journal of Biotechnology . 209 : 85–95. doi :10.1016/j.jbiotec.2015.06.390. PMID  26073999.
  10. ^ abc Schmalenberger, Achim; Hodge, Sarah; Bryant, Anna; Hawkesford, Malcolm J.; Singh, Brajesh K.; Kertesz, Michael A. (1 de junio de 2008). "El papel de Variovorax y otras Comamonadaceae en las transformaciones de azufre por comunidades microbianas de la rizosfera del trigo expuestas a diferentes regímenes de fertilización con azufre". Microbiología ambiental . 10 (6): 1486–1500. Bibcode :2008EnvMi..10.1486S. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01564.x. ISSN  1462-2920. PMID  18279342.
  11. ^ Kamagata, Y.; Fulthorpe, RR; Tamura, K.; Takami, H.; Forney, LJ; Tiedje, JM (1997-06-01). "Los ambientes prístinos albergan un nuevo grupo de bacterias oligotróficas que degradan el ácido 2,4-diclorofenoxiacético". Applied and Environmental Microbiology . 63 (6): 2266–2272. Bibcode :1997ApEnM..63.2266K. doi :10.1128/AEM.63.6.2266-2272.1997. ISSN  0099-2240. PMC 168519 . PMID  9172346. 
  12. ^ Belimov, Andrey A.; Dodd, Ian C.; Hontzeas, Nikos; Theobald, Julian C.; Safronova, Vera I.; Davies, William J. (1 de enero de 2009). "Las bacterias de la rizosfera que contienen 1-aminociclopropano-1-carboxilato desaminasa aumentan el rendimiento de las plantas cultivadas en suelo seco a través de la señalización hormonal local y sistémica". New Phytologist . 181 (2): 413–423. doi :10.1111/j.1469-8137.2008.02657.x. ISSN  1469-8137. PMC 2688299 . PMID  19121036. 
  13. ^ Lee, J.; Lee, CS; Hugunin, KM; Maute, CJ; Dysko, RC (1 de septiembre de 2010). "Bacterias del suministro de agua potable y su destino en los tractos gastrointestinales de ratones libres de gérmenes: un estudio de comparación filogenética". Water Research . 44 (17): 5050–5058. Bibcode :2010WatRe..44.5050L. doi :10.1016/j.watres.2010.07.027. ISSN  1879-2448. PMID  20705313.
  14. ^ Gao, Weimin; Gentry, Terry J.; Mehlhorn, Tonia L.; Carroll, Susan L.; Jardine, Philip M.; Zhou, Jizhong (26 de enero de 2010). "Caracterización de bacterias reductoras de Co(III) EDTA en aguas subterráneas contaminadas con metales y radionúclidos". Revista de geomicrobiología . 27 (1): 93–100. Código Bibliográfico :2010GmbJ...27...93G. doi :10.1080/01490450903408112. ISSN  0149-0451. S2CID  12830074.
  15. ^ Haaijer, Suzanne CM; Harhangi, Harry R.; Meijerink, Bas B.; Strous, Marc; Pol, Arjan; Arde, Alfons JP; Verwegen, Karin; Jetten, Mike SM; Op den Camp, Huub JM (1 de diciembre de 2008). "Las bacterias asociadas con el hierro se filtran en un ecosistema de agua dulce rico en azufre y pH neutro". La Revista ISME . 2 (12): 1231-1242. Código Bib : 2008ISMEJ...2.1231H. doi : 10.1038/ismej.2008.75 . hdl : 2066/71981 . ISSN  1751-7370. PMID  18754044.
  16. ^ ab Northup, Diana E.; Barns, Susan M.; Yu, Laura E.; Spilde, Michael N.; Schelble, Rachel T.; Dano, Kathleen E.; Crossey, Laura J. ; Connolly, Cynthia A.; Boston, Penelope J. (1 de noviembre de 2003). "Diversas comunidades microbianas que habitan depósitos de ferromanganeso en las cuevas Lechuguilla y Spider". Microbiología ambiental . 5 (11): 1071–1086. Bibcode :2003EnvMi...5.1071N. doi :10.1046/j.1462-2920.2003.00500.x. ISSN  1462-2912. PMID  14641587.
  17. ^ ab Wang, Yu Ping; Gu, Ji-Dong (1 de agosto de 2006). "Degradabilidad del tereftalato de dimetilo por Variovorax paradoxus T4 y Sphingomonas yanoikuyae DOS01 aislados de sedimentos de las profundidades oceánicas". Ecotoxicology (Londres, Inglaterra) . 15 (6): 549–557. Bibcode :2006Ecotx..15..549W. doi :10.1007/s10646-006-0093-1. ISSN  0963-9292. PMID  16955363. S2CID  7797546.
  18. ^ abc Piotrowska-Seget, Z.; Cycoń, M.; Kozdrój, J. (1 de marzo de 2005). "Bacterias tolerantes a metales presentes en suelos y desechos mineros muy contaminados". Applied Soil Ecology . 28 (3): 237–246. doi :10.1016/j.apsoil.2004.08.001.
  19. ^ Battaglia-Brunet, Fabienne; Itard, Yann; Garrido, Francis; Delorme, Fabian; Crouzet, Catherine; Greffié, Catherine; Joulian, Catherine (1 de julio de 2006). "Un proceso biogeoquímico simple para eliminar el arsénico del agua de drenaje de una mina". Revista de geomicrobiología . 23 (3–4): 201–211. Código Bibliográfico :2006GmbJ...23..201B. doi :10.1080/01490450600724282. ISSN  0149-0451. S2CID  98629098.
  20. ^ Vukanti, R.; Crissman, M.; Leff, LG; Leff, AA (1 de junio de 2009). "Comunidades bacterianas de sitios de monorrelleno de neumáticos: crecimiento en restos de neumáticos y lixiviados". Journal of Applied Microbiology . 106 (6): 1957–1966. doi :10.1111/j.1365-2672.2009.04157.x. ISSN  1365-2672. PMID  19239530. S2CID  20532920.
  21. ^ Ciok, Anna; Dziewit, Lukasz; Grzesiak, Jakub; Budzik, Karol; Gorniak, Dorota; Zdanowski, Marek K.; Bartosik, Dariusz (1 de abril de 2016). "Identificación de plásmidos en miniatura en bacterias psicrófilas árticas del género Variovorax". Ecología de microbiología FEMS . 92 (4): fiw043. doi : 10.1093/femsec/fiw043 . ISSN  1574-6941. PMID  26917781.
  22. ^ Belimov, Andrey A.; Dodd, Ian C.; Hontzeas, Nikos; Theobald, Julian C.; Safronova, Vera I.; Davies, William J. (1 de enero de 2009). "Las bacterias de la rizosfera que contienen 1-aminociclopropano-1-carboxilato desaminasa aumentan el rendimiento de las plantas cultivadas en suelo seco a través de la señalización hormonal local y sistémica". The New Phytologist . 181 (2): 413–423. doi :10.1111/j.1469-8137.2008.02657.x. ISSN  1469-8137. PMC 2688299 . PMID  19121036. 
  23. ^ Leadbetter, Jared R.; Greenberg, EP (15 de diciembre de 2000). "Metabolismo de las señales de detección de quórum de lactona de acil-homoserina por Variovorax paradoxus". Revista de bacteriología . 182 (24): 6921–6926. doi :10.1128/JB.182.24.6921-6926.2000. ISSN  0021-9193. PMC 94816 . PMID  11092851. 
  24. ^ Chen, Fang; Gao, Yuxin; Chen, Xiaoyi; Yu, Zhimin; Li, Xianzhen (26 de agosto de 2013). "Enzimas de extinción de quórum y su aplicación en la degradación de moléculas de señal para bloquear la infección dependiente de detección de quórum". Revista internacional de ciencias moleculares . 14 (9): 17477–17500. doi : 10.3390/ijms140917477 . ISSN  1422-0067. PMC 3794736 . PMID  24065091. 
  25. ^ ab Macur, Richard E.; Jackson, Colin R.; Botero, Lina M.; Mcdermott, Timothy R.; Inskeep, William P. (2003-11-27). "Poblaciones bacterianas asociadas con la oxidación y reducción de arsénico en un suelo no saturado". Environmental Science & Technology . 38 (1): 104–111. Bibcode :2004EnST...38..104M. doi :10.1021/es034455a. PMID  14740724.
  26. ^ Bahar, Md Mezbaul; Megharaj, Mallavarapu; Naidu, Ravi (15 de noviembre de 2013). "Cinética de la oxidación del arsenito por Variovorax sp. MM-1 aislada de un suelo e identificación del gen de la arsenito oxidasa". Journal of Hazardous Materials . 262 : 997–1003. doi :10.1016/j.jhazmat.2012.11.064. PMID  23290483.
  27. ^ Yang, Weihong; Zhang, Zhen; Zhang, Zhongming; Chen, Hong; Liu, Jin; Ali, Muhammad; Liu, Fan; Li, Lin (2013). "Estructura poblacional de bacterias oxidantes de manganeso en suelos estratificados y propiedades de agregados de óxido de manganeso bajo enriquecimiento con medio complejo de manganeso". PLOS ONE . ​​8 (9): e73778. Bibcode :2013PLoSO...873778Y. doi : 10.1371/journal.pone.0073778 . PMC 3772008 . PMID  24069232. 
  28. ^ Nogueira, MA; Nehls, U.; Hampp, R.; Poralla, K.; Cardoso, EJBN (28 de agosto de 2007). "La micorriza y las bacterias del suelo influyen en el hierro y el manganeso extraíbles en el suelo y en su absorción por la soja". Planta y suelo . 298 (1–2): 273–284. Bibcode :2007PlSoi.298..273N. doi :10.1007/s11104-007-9379-1. ISSN  0032-079X. S2CID  43420007.
  29. ^ Kamijo, Manjiroh; Suzuki, Tohru; Kawai, Keiichi; Murase, Hironobu (1 de enero de 1998). "Acumulación de itrio por Variovorax paradoxus". Revista de Fermentación y Bioingeniería . 86 (6): 564–568. doi :10.1016/S0922-338X(99)80007-5.
  30. ^ Belimov, AA; Hontzeas, N.; Safronova, VI; Demchinskaya, SV; Piluzza, G.; Bullitta, S.; Glick, BR (1 de febrero de 2005). "Bacterias promotoras del crecimiento de plantas tolerantes al cadmio asociadas con las raíces de la mostaza india (Brassica juncea L. Czern.)". Soil Biology and Biochemistry . 37 (2): 241–250. doi :10.1016/j.soilbio.2004.07.033.
  31. ^ Malkoc, Semra; Kaynak, Elif; Guven, Kıymet (27 de julio de 2015). "Biosorción de zinc (II) en biomasa muerta y viva de Variovorax paradoxus y Arthrobacter viscosus". Desalación y tratamiento del agua . 57 (33): 15445–15454. doi : 10.1080/19443994.2015.1073181 . ISSN  1944-3994.
  32. ^ Abou-Shanab, R. a. I.; van Berkum, P.; Angle, JS (1 de junio de 2007). "Resistencia a metales pesados ​​y análisis genotípico de genes de resistencia a metales en bacterias grampositivas y gramnegativas presentes en suelo serpentino rico en Ni y en la rizosfera de Alyssum murale". Chemosphere . 68 (2): 360–367. Bibcode :2007Chmsp..68..360A. doi :10.1016/j.chemosphere.2006.12.051. ISSN  0045-6535. PMID  17276484.
  33. ^ Vandamme, Peter; Coenye, Tom (1 de noviembre de 2004). "Taxonomía del género Cupriavidus: una historia de perdido y encontrado". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 54 (parte 6): 2285–2289. doi : 10.1099/ijs.0.63247-0 . ISSN  1466-5026. PMID  15545472.
  34. ^ abcd Jamieson, W David; Pehl, Michael J; Gregory, Glenn A; Orwin, Paul M (12 de junio de 2009). "Actividades superficiales coordinadas en EPS de Variovorax paradoxus". BMC Microbiology . 9 (1): 124. doi : 10.1186/1471-2180-9-124 . PMC 2704215 . PMID  19523213. 
  35. ^ ab Pehl, Michael J.; Jamieson, William David; Kong, Karen; Forbester, Jessica L.; Fredendall, Richard J.; Gregory, Glenn A.; McFarland, Jacob E.; Healy, Jessica M.; Orwin, Paul M. (2012). "Genes que influyen en la motilidad de enjambre y la formación de biopelículas en EPS de Variovorax paradoxus". PLOS ONE . ​​7 (2): e31832. Bibcode :2012PLoSO...731832P. doi : 10.1371/journal.pone.0031832 . PMC 3283707 . PMID  22363744. 
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