Viviparidad

En los animales , la viviparidad es el desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre, con la circulación materna cubriendo las necesidades metabólicas del desarrollo del embrión, hasta que la madre da a luz a un juvenil total o parcialmente desarrollado que es al menos metabólicamente independiente. Esto se opone a la oviparidad , donde los embriones se desarrollan independientemente fuera de la madre en huevos hasta que están lo suficientemente desarrollados como para salir como crías ; ^[1] y la ovoviviparidad , donde los embriones se desarrollan en huevos que permanecen dentro del cuerpo de la madre hasta que las crías emergen de la madre como juveniles, similar a un nacimiento vivo.

El término "viviparidad" y su forma adjetiva "vivíparo" derivan del latín vivus , que significa "vivo"; y pario , que significa "dar a luz". ^[2]

Se han diferenciado cinco modos de reproducción en los animales ^[3] en función de las relaciones entre el cigoto y los progenitores. Los cinco incluyen dos modos no vivíparos: la ovuliparidad , con fecundación externa, y la oviparidad , con fecundación interna. En esta última, la hembra pone cigotos en forma de huevos con una gran yema ; esto ocurre en todas las aves, la mayoría de los reptiles y algunos peces. ^[4] Estos modos se distinguen de la viviparidad, que abarca todos los modos que dan lugar a un nacimiento vivo:

• Viviparidad histotrófica : los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero encuentran sus nutrientes por oofagia o adelfofagia ( canibalismo intrauterino de huevos o embriones hermanos en algunos tiburones o en la salamandra negra Salamandra atra ).
• Viviparidad hemotrófica : los nutrientes son aportados por la hembra, a menudo a través de algún tipo de placenta . En la rana Gastrotheca ovifera , los embriones son alimentados por la madre a través de branquias especializadas . El eslizón Pseudemoia entrecasteauxii y la mayoría de los mamíferos presentan una viviparidad hemotrófica.
• La viviparidad placentaria es posiblemente la forma más desarrollada de viviparidad. Los mamíferos placentarios , incluidos los humanos , son el ejemplo más conocido, pero las adaptaciones en algunos otros animales también han incorporado este principio o analogías cercanas. Otros ejemplos incluyen algunas especies de escorpiones ^[5] y cucarachas , ^{[6] [7]} ciertos géneros de tiburones y serpientes , y gusanos de terciopelo .
• La ovoviviparidad , una forma menos desarrollada de viviparidad, se da en la mayoría de las víboras y en la mayoría de los peces óseos vivíparos ( Poeciliidae ). Sin embargo, el término está mal definido y de manera inconsistente, y puede estar obsoleto. ^[4] Este término ha sido redefinido y más comúnmente denominado retención de huevos ovíparos o retención prolongada de huevos. ^[1]

Al menos cierto transporte de nutrientes de la madre al embrión parece ser común a todas las especies vivíparas, pero aquellas con placentas completamente desarrolladas, como las que se encuentran en Theria , algunos eslizones y algunos peces, pueden confiar en la placenta para la transferencia de todos los nutrientes necesarios a la descendencia y para la eliminación de todos los desechos metabólicos también una vez que se ha establecido completamente durante las primeras fases de un embarazo. En tales especies, existe un contacto directo e íntimo entre el tejido materno y el embrionario, aunque también hay una barrera placentaria para controlar o prevenir el intercambio incontrolado y la transferencia de patógenos .

En al menos una especie de eslizón del gran género Trachylepis , el transporte placentario es responsable de casi todo el suministro de nutrientes a los embriones antes del nacimiento. En el útero, los huevos son muy pequeños, de alrededor de 1 mm de diámetro, con muy poca yema y cáscaras muy delgadas. La membrana de la cáscara es vestigial y transitoria; su desintegración permite la absorción de nutrientes de las secreciones uterinas. El embrión produce entonces tejidos coriónicos invasivos que crecen entre las células del revestimiento uterino hasta que pueden absorber nutrientes de los vasos sanguíneos maternos. A medida que penetra en el revestimiento, el tejido embrionario crece agresivamente hasta formar láminas de tejido debajo del epitelio uterino. Finalmente lo eliminan y lo reemplazan, haciendo contacto directo con los capilares maternos. ^[8] En varios aspectos, el fenómeno es de considerable importancia en la zoología teórica. Blackburn y Flemming (2011) ^[8] señalan que una placenta endoteliocorial de este tipo es fundamentalmente diferente de la de cualquier reptil vivíparo conocido. ^[8]

No existe relación entre los mecanismos de determinación del sexo y si una especie tiene crías vivas o pone huevos. La determinación del sexo dependiente de la temperatura , que no puede funcionar en un entorno acuático, solo se observa en reptiles vivíparos terrestres. Por lo tanto, las especies vivíparas marinas, incluidas las serpientes marinas y, ahora parece, los mosasaurios , ictiosaurios y plesiosaurios del Cretácico, utilizan la determinación del sexo genotípica (cromosomas sexuales), de forma muy similar a lo que hacen las aves y los mamíferos. ^[9] La determinación del sexo genotípico también se encuentra en la mayoría de los reptiles, incluidos muchos vivíparos (como Pseudemoia entrecasteauxii ), mientras que la determinación del sexo dependiente de la temperatura se encuentra en algunas especies vivíparas, como el eslizón acuático de montaña ( Eulamprus tympanum ). ^[10]

En general, se cree que la viviparidad y la matrotrofia evolucionaron a partir de una condición ancestral de oviparidad y lecitotrofia (nutrientes suministrados a través de la yema ). ^[11] Una hipótesis tradicional sobre la secuencia de pasos evolutivos que conducen a la viviparidad es un modelo lineal. Según dicho modelo, siempre que la fertilización fuera interna, el óvulo podría haber sido retenido durante períodos progresivamente más largos en el tracto reproductivo de la madre. A través de generaciones continuas de retención de óvulos, la lecitotrofia vivípara puede haberse desarrollado gradualmente; en otras palabras, todo el desarrollo del embrión, aunque todavía con nutrientes proporcionados por la yema, ocurrió dentro del tracto reproductivo de la madre, después de lo cual ella daría a luz a las crías a medida que eclosionaban. El siguiente desarrollo evolutivo sería la matrotrofia incipiente, en la que los suministros de yema se reducen gradualmente y se complementan con nutrientes del tracto reproductivo de la madre. ^[12]

En muchos sentidos, dependiendo de la ecología y la estrategia de vida de la especie, la viviparidad puede ser más extenuante y exigir más esfuerzo físico y energético a la madre que la oviparidad. Sin embargo, sus numerosos orígenes evolutivos implican que en algunos escenarios debe haber beneficios valiosos para los modos vivíparos de reproducción; las presiones selectivas han llevado a su evolución convergente más de 150 veces entre los vertebrados solamente. ^[13]

No existe un modo de reproducción que sea universalmente superior en términos selectivos, pero en muchas circunstancias la viviparidad en diversas formas ofrece una buena protección contra parásitos y depredadores y permite flexibilidad para abordar problemas de confiabilidad y economía en circunstancias adversas. Las variaciones sobre el tema en biología son enormes, desde huevos tróficos hasta la reabsorción de embriones parcialmente desarrollados en tiempos difíciles o cuando son demasiado numerosos para que la madre los lleve a término, pero entre las características más profundamente ventajosas de la viviparidad están varias formas de apoyo fisiológico y protección del embrión, como la termorregulación y la osmorregulación . ^[1] Dado que la descendencia en desarrollo permanece dentro del cuerpo de la madre, ella se convierte, en esencia, en una incubadora ambulante, que protege a las crías en desarrollo del calor excesivo, el frío, la sequía o las inundaciones. Esto ofrece poderosas opciones para lidiar con cambios excesivos en el clima o cuando los eventos migratorios exponen a las poblaciones a temperaturas o humedades desfavorables. En los reptiles escamosos en particular, existe una correlación entre las grandes altitudes o latitudes, los climas más fríos y la frecuencia de la viviparidad. La idea de que la tendencia a favorecer la retención selectiva de huevos en condiciones más frías surge de los beneficios termorreguladores y que en consecuencia promueve la evolución de la viviparidad como adaptación se conoce como "la hipótesis del clima frío". ^[14]

A través de la reconstrucción del estado ancestral, los científicos han demostrado que la evolución de la viviparidad a la oviparidad puede haber ocurrido un máximo de ocho veces en el género Gerrhonotus de lagartijas ánguidas . ^[15] Se utilizó la reconstrucción avanzada del estado ancestral para demostrar con mayor precisión que la evolución inversa de la viviparidad a la oviparidad es verdadera. ^[16] En el análisis, los autores utilizan un árbol de máxima verosimilitud para revelar que el modo de paridad es un rasgo lábil en el orden Squamata. ^[16] También muestran además a través del análisis que la viviparidad también está fuertemente asociada con climas más fríos, lo que sugiere que la "hipótesis del clima frío" establecida anteriormente es verdadera. ^[16]

Sin embargo, otros refutan directamente esta noción de que la paridad es un rasgo lábil . ^[17] En su crítica, muestran que los análisis de reconstrucción del estado ancestral dependen de la información filogenética subyacente proporcionada. ^[17] El uso de un árbol de máxima verosimilitud que es vulnerable al error filogenético puede causar una inflación artificial del número de ocurrencias de viviparidad a oviparidad. ^[17] Además, afirman que el estudio anterior no tiene en cuenta las modificaciones morfológicas y de comportamiento que tendrían que ocurrir para que se produzca la reversión. ^[17] Algunas de estas modificaciones serían el redesarrollo de las glándulas uterinas para sintetizar y secretar fibras de la cáscara, la restauración del momento cuidadoso de la oviposición debido al grosor de la cáscara del huevo, etc. ^[17] La ​​degradación y pérdida de función de los genes ovíparos durante la evolución vivípara sugiere que estos genes tendrían que volver a evolucionar para que se produzca la reversión de esta evolución. ^[17] Dado que esta re-evolución es casi imposible debido a la complejidad del modo reproductivo ovíparo, la simple característica lábil de la paridad no puede ser suficientemente apoyada. ^[17]

• Apomixis
• Falso vivipario
• Portadores de vida
• Marsupial
• Placenta

• Wang, Y.; Evans, SE (2011). "Un lagarto grávido del Cretácico de China y la historia temprana de la viviparidad escamosa". Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. Bibcode :2011NW.....98..739W. doi :10.1007/s00114-011-0820-1. PMID  21766177. S2CID  8017857.