Zooxantelas

Zooxantelas ( / ˌzoʊəzænˈθɛliː / ; sg. zooxanthella ) es un término coloquial para los dinoflagelados unicelulares que pueden vivir en simbiosis con diversos invertebrados marinos, incluyendo demosponjas, corales, medusas y nudibranquios. La mayoría de las zooxantelas conocidas pertenecen al género Symbiodinium , [ 1 ] pero algunas se conocen del género Amphidinium , y otros taxones , aún ^no identificados , pueden tener afinidades endosimbiontes similares . ^[2] La verdadera Zooxanthella K.brandt es un mutualista del radiolario Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) ^[3] y se coloca sistemáticamente en Peridiniales. ^{[4] [a]} Otro grupo de eucariotas unicelulares que participan en relaciones endosimbióticas similares tanto en hábitats marinos como de agua dulce son las algas verdes zoochlorellae . ^[6]

Las zooxantelas son organismos fotosintéticos que contienen clorofila a y clorofila c , así como los pigmentos dinoflagelados peridinina y diadinoxantina . Estos proporcionan los colores amarillentos y parduzcos típicos de muchas de las especies hospedadoras. ^[2] Durante el día, proporcionan a su hospedador los productos de carbono orgánico de la fotosíntesis, a veces cubriendo hasta el 90% de las necesidades energéticas de su hospedador para el metabolismo, el crecimiento y la reproducción. A cambio, reciben nutrientes, dióxido de carbono y una posición elevada con acceso a la luz solar. ^{[7] [8]}

Las zooxantelas se pueden agrupar en las clases de Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae y Rhodophycaeae y de los géneros Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium y, más comúnmente, Symbiodinium . ^[9] Las zooxantelas del género Symbiodinium pertenecen a un total de ocho clados filogenéticos AH, diferenciados a través de su ADN ribosómico nuclear y ADN de cloroplasto. ^[10]

Las zooxantelas son autótrofas que contienen cloroplastos compuestos de tilacoides presentes en grupos de tres. ^[9] Un pirenoide sobresale de cada cloroplasto y está envuelto junto con el cloroplasto por una cubierta gruesa y almidonada. Dentro del citoplasma de la célula también existen vacuolas lipídicas, cristales de oxalato de calcio , dictiosomas y mitocondrias . ^[9] La pared celular de las zooxantelas varía en estructura entre especies. Una estructura consiste en una membrana externa, una capa intermedia compacta con electrones y una capa interna delgada. En otras especies, las características de esta capa interna de baja densidad conforman la estructura completa de la pared celular. ^[9] Debajo de la pared celular está la membrana celular, y debajo de la membrana celular están las vesículas tecales. ^[9]

El ADN en la célula existe en forma de espirales de cromatina muy compactas entre sí. ^[9] Se condensa en el núcleo junto con un complemento de histonas atípico. ^{[11] [12] [13]} El ADN posee ARN ribosómico (ARNr) que está plegado y tiene una morfología similar al ARNr de las arqueobacterias. Esto indica que el ARN es importante para el empaquetamiento del ADN en las zooxantelas. ^[11] Las zooxantelas, además de todos los demás dinoflagelados, poseen 5-hidroximetiluracilo y timidina en sus genomas, a diferencia de cualquier otro genoma eucariota. ^[11]

Las zooxantelas alternan entre fases de vida expresadas como quistes y como organismos móviles en la columna de agua. ^{[14] [15]} En las zooxantelas del género Gymnodinium , un posible ciclo de vida de la célula comienza como un quiste inmaduro que alcanza la madurez y luego se divide para formar un quiste inmaduro una vez más. Una vez que se convierte en una célula más vieja, ya no es útil. En el ciclo de vida de una célula de zooxantela móvil, su etapa más joven se conoce como zoosporangio, que madura en una zoospora capaz de moverse. Esta célula móvil produce y libera gametos para la reproducción. ^[15]

La fase vegetativa en el ciclo de vida de una zooxantela es la forma predominante del organismo. ^[14] En esta forma, el organismo unicelular tiene una pared celular delgada. A diferencia de la zoospora, la zooxantela contiene numerosos cloroplastos. Sin embargo, una vez que la célula continúa creciendo, los cloroplastos disminuyen en abundancia. ^[14] La célula vegetativa se dividirá en dos células hijas separadas o pasará a una etapa de quiste. ^[14]

Las fases más comunes en la historia de vida de las zooxantelas después de la fase vegetativa son los quistes, los quistes en división y los quistes degenerados. ^[15] Los quistes poseen una pared celular gruesa pero retienen la composición del citoplasma y constituyen la mayoría de las zooxantelas agrupadas en los tejidos del huésped. Esta etapa de la célula proporciona al huésped un tono marrón rojizo. ^[15] Los quistes en división constituyen una cuarta parte de la composición de los grupos de zooxantelas en los tejidos del huésped y se expresan como etapas celulares donde dos células hijas permanecen contiguas pero poseen paredes celulares individuales. Los quistes degenerados están presentes en grupos, aunque son raros, y pierden gran parte de su beneficio mutualista para el huésped en el que residen debido a una disminución en la eficiencia fotosintética. ^[15] Los estadios de zoosporangio joven y zoospora móvil, aunque se observan en los ciclos de vida de las zooxantelas, son mucho más raros entre los clados. La zoospora reside en el zoosporangio hasta que la pared celular del quiste estalla. La zooxantela solo es móvil si se origina como zoospora. ^[15]

Las zooxantelas en la etapa de zoospora exhiben movilidad como movimiento hacia adelante o movimiento giratorio. ^[15] Al moverse hacia adelante, el organismo rota sobre el eje del flagelo posterior mientras simultáneamente se impulsa a través de la columna de agua. La zoospora gira a través de la columna de agua mediante la unión del flagelo posterior a un sustrato. ^[15]

Las zooxantelas están particularmente asociadas con los corales constructores de arrecifes , pero también habitan otros invertebrados y protistas ; sus huéspedes incluyen muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , ciertos moluscos bivalvos como la almeja gigante Tridacna , esponjas y platelmintos , así como algunas especies de radiolarios y foraminíferos . ^[16] Muchas especies diferentes de zooxantelas están presentes en los organismos huéspedes, cada especie con sus propias capacidades de adaptación y grado de tolerancia a diversos factores ambientales. ^[2]

Un organismo juvenil o una colonia recién establecida puede adquirir sus zooxantelas por reproducción sexual o directamente del medio ambiente. El huevo a partir del cual se desarrolló el individuo puede haber sido infectado por zooxantelas en el momento de la fertilización, o las células del simbionte pueden haber sido transferidas de la madre en un período durante el cual la larva fue incubada por su progenitor. Alternativamente, el nuevo individuo puede adquirir las zooxantelas directamente del agua de mar en la que los dinoflagelados viven libremente en algunas etapas de su ciclo de vida. Algunos corales pétreos utilizan la quimiotaxis , y la infección se produce como resultado de la emisión por parte del coral de un atrayente químico. La infección también puede ocurrir después de la ingestión de materia fecal infectada por el huésped, o de una presa que ya alberga a los simbiontes. Tal adquisición indirecta puede dar como resultado que el nuevo huésped sea infectado por una especie de zooxantela diferente de la presente en su progenitor. ^[2]

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  Sección transversal del tejido del manto de una almeja gigante que muestra los protozoos simbióticos.
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  Un ciliado con zooclorellas verdes viviendo en su interior de forma endosimbiótica.
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  Diagrama de un radiolario que contiene zooxantelas (z)

Una zooxantela en simbiosis con un coral está contenida en vacuolas de las células gastrodérmicas del huésped y es del género Symbiodinium . ^[17] Las zooxantelas proporcionan nutrientes a sus cnidarios anfitriones en forma de azúcares, glicerol y aminoácidos y, a cambio, obtienen dióxido de carbono, fosfatos y compuestos nitrogenados. ^{[18] [17]} Un coral expuesto a factores estresantes ambientales puede provocar la expulsión de zooxantelas de los tejidos del huésped. Esto, a su vez, despoja al coral de su color, en este fenómeno conocido como blanqueamiento del coral , donde los tejidos ahora transparentes del coral revelan su estructura esquelética interna blanca. ^[17] Las variaciones en la salinidad, la intensidad de la luz, la temperatura, la contaminación, la sedimentación y las enfermedades pueden afectar la eficiencia fotosintética de las zooxantelas o provocar la expulsión de sus relaciones mutualistas. ^[17]

Los mecanismos fisiológicos que se esconden tras la expulsión de los endosimbiontes siguen siendo objeto de investigación, pero se especula que pueden implicar diversos medios de desprendimiento de zooxantelas o células gastrodérmicas de los corales hospedadores. ^[17] Durante un episodio de blanqueamiento, las células gastrodérmicas enteras que contienen zooxantelas pueden abandonar el hospedador. En otros casos, las células gastrodérmicas permanecerán en los tejidos del hospedador, pero las zooxantelas contenidas en las vacuolas pueden sufrir daños por separado o pueden abandonar físicamente las células y entrar en el entorno circundante. ^[17]

El coral no es el único organismo acuático afectado por el blanqueamiento y la expulsión de zooxantelas; también se ha descubierto que las almejas sufren un proceso similar cuando las temperaturas se vuelven demasiado altas. ^[19]   Sin embargo, las almejas descartan las zooxantelas que aún están vivas y se ha observado que pueden recuperarlas. ^[19] Esto no solo tiene indicaciones positivas para las propias almejas, sino también para el ecosistema circundante. ^[19] Para muchos organismos, las almejas son una parte vital de la cadena alimentaria. No solo se pueden comer, sino que el excremento de las almejas gigantes contiene zooxantelas vivas. ^[19] Los alimentadores oportunistas y las almejas por igual utilizan las zooxantelas excretadas como fuente de nutrientes. ^[19] El consumo de zooxantelas es especialmente vital para una almeja en su etapa veliger, ya que estimula el crecimiento. ^[19]   Las zooxantelas no solo se encuentran en el excremento de las almejas, sino también en el tejido del manto, donde absorben amoníaco y nitrato. ^[20] También se encuentran en los ojos de almejas como Tridacna donde actúan como lentes. ^[21] Diferentes clados de zooxantelas tienen un impacto en la morfología de las almejas. ^[22] El clado E1 de las zooxantelas parece influir o favorecer a las crías más pequeñas de las almejas en comparación con las almejas que albergan otros clados y los cinco clados parecen ser necesarios para que se produzca el asentamiento de las larvas. ^[22]

Las medusas y las zooxantelas tienen una historia juntas en el mundo científico, ya que Symbiodinium se cultivó por primera vez a partir de la medusa Cassiopea, una especie modelo de medusa. ^[23] Se han observado muchos tipos diferentes de zooxantelas que forman relaciones con las medusas en muchas ramas filogenéticas diferentes, y los roles que desempeñan cambiarán a lo largo del ciclo de vida de la medusa. ^[23] Sin embargo, a medida que las medusas envejecen, la diversidad de zooxantelas que se adhieren a ellas disminuye, lo que sugiere que las zooxantelas compiten entre sí para formar relaciones con las medusas. ^[23] No todas las medusas forman relaciones con estos microbios y, en su mayoría, las que lo hacen se encuentran en aguas tropicales y subtropicales. ^[23] La relación entre las medusas y las zooxantelas se ve afectada un poco diferente que el coral en términos de cambio climático a pesar de que ambas son parte de la familia de los cnidarios. ^[23] Un estudio sugirió que ciertas especies de medusas y sus zooxantelas simbióticas pueden tener algún tipo de resistencia a la disminución del pH causada por el cambio climático hasta cierto punto. ^[24] Aunque, los eventos de blanqueamiento de medusas se han documentado durante eventos de calor extremo. ^[23] Si bien los factores causales que normalmente parecen afectar la relación entre las zooxantelas y su huésped pueden no aplicarse a las medusas, la intensidad de la luz sí lo hace. ^[25] La disponibilidad de luz puede afectar la producción de lípidos de las zooxantelas que luego utilizan las medusas. ^[25] Para maximizar su absorción de luz, las medusas nadarán cerca de la superficie y realizarán migraciones muy específicas. ^[23]  Los patrones de migración también ayudan a las zooxantelas a acceder a nutrientes específicos. ^[23]  Muchas de estas medusas parecen ser mixotróficas, consumiendo presas vivas y utilizando la fototrofia. ^[23] Esto puede ser lo que ayuda a las medusas a sobrevivir al cambio climático y al blanqueamiento, ya que podrían cambiar los métodos de alimentación en lugar de intentar recuperar rápidamente las zooxantelas perdidas. ^[23] Existen muchas incógnitas en lo que respecta a la relación entre las zooxantelas y las medusas que los científicos buscan responder. ^[23]