Zona mínima de oxígeno
Zona en la que la saturación de oxígeno en el agua de mar del océano es mínima.

La zona de mínimo de oxígeno ( ZMO ), a veces denominada zona de sombra , es la zona en la que la saturación de oxígeno en el agua de mar en el océano es más baja. Esta zona se encuentra a profundidades de aproximadamente 200 a 1500 m (700–4900 pies), según las circunstancias locales. Las ZMO se encuentran en todo el mundo, típicamente a lo largo de la costa occidental de los continentes, en áreas donde una interacción de procesos físicos y biológicos reduce simultáneamente la concentración de oxígeno (procesos biológicos) y restringe la mezcla del agua con las aguas circundantes (procesos físicos), creando un "estanque" de agua donde las concentraciones de oxígeno caen del rango normal de 4–6 mg/L a menos de 2 mg/L. [1]

Procesos físicos y biológicos

Las aguas superficiales de los océanos generalmente tienen concentraciones de oxígeno cercanas al equilibrio con la atmósfera terrestre . En general, las aguas más frías contienen más oxígeno que las aguas más cálidas. A medida que el agua sale de la capa mixta hacia la termoclina , queda expuesta a una lluvia de materia orgánica desde arriba. Las bacterias aeróbicas se alimentan de esta materia orgánica; el oxígeno se utiliza como parte del proceso metabólico bacteriano , lo que reduce su concentración dentro del agua. Por lo tanto, la concentración de oxígeno en aguas profundas depende de la cantidad de oxígeno que tenía cuando estaba en la superficie, menos el agotamiento por parte de los organismos de aguas profundas.

Oxígeno disuelto medio anual (panel superior) y utilización aparente de oxígeno (panel inferior) del Atlas Mundial de los Océanos . [2] Los datos representados muestran una sección que corre de norte a sur en el meridiano 180 (aproximadamente el centro del Océano Pacífico). Las regiones blancas indican la batimetría de la sección . En el panel superior se indica un mínimo en el contenido de oxígeno mediante sombreado azul claro entre 0° (ecuador) y 60°N a una profundidad promedio de aproximadamente 1000 m (3300 pies).

El flujo descendente de materia orgánica disminuye drásticamente con la profundidad, y entre el 80 y el 90 % se consume en los primeros 1000 m (3300 pies). Por lo tanto, el océano profundo tiene más oxígeno porque las tasas de consumo de oxígeno son bajas en comparación con el suministro de aguas profundas frías y ricas en oxígeno de las regiones polares. En las capas superficiales, el oxígeno es suministrado por la fotosíntesis del fitoplancton. Sin embargo, las profundidades intermedias tienen tasas más altas de consumo de oxígeno y tasas más bajas de suministro advectivo de aguas ricas en oxígeno. En gran parte del océano, los procesos de mezcla permiten el reabastecimiento de oxígeno a estas aguas (véase afloramiento ).

La distribución de las zonas mínimas de oxígeno en alta mar está controlada por la circulación oceánica a gran escala, así como por procesos físicos y biológicos locales. Por ejemplo, el viento que sopla en paralelo a la costa provoca un transporte de Ekman que hace que los nutrientes de las aguas profundas asciendan. El aumento de nutrientes favorece la proliferación de fitoplancton, el pastoreo del zooplancton y una red alimentaria productiva en general en la superficie. Los subproductos de estas floraciones y del pastoreo posterior se hunden en forma de nutrientes particulados y disueltos (de fitodetritos, organismos muertos, heces, excreciones, conchas desprendidas, escamas y otras partes). Esta "lluvia" de materia orgánica (véase la bomba biológica ) alimenta el circuito microbiano y puede provocar floraciones bacterianas en el agua por debajo de la zona eufótica debido a la afluencia de nutrientes. [3] Dado que el oxígeno no se produce como subproducto de la fotosíntesis por debajo de la zona eufótica, estos microbios utilizan el oxígeno que hay en el agua a medida que descomponen la materia orgánica que cae, creando así las condiciones de menor oxígeno. [1]

Los procesos físicos limitan la mezcla y aíslan esta agua con bajo contenido de oxígeno del agua exterior. La mezcla vertical está limitada debido a la separación de la capa mezclada por la profundidad. La mezcla horizontal está limitada por la batimetría y los límites formados por las interacciones con los giros subtropicales y otros sistemas de corrientes importantes. [4] [5] [6] El agua con bajo contenido de oxígeno puede extenderse (por advección) desde debajo de las áreas de alta productividad hasta estos límites físicos para crear un estanque de agua estancada sin conexión directa con la superficie del océano, aunque (como en el Pacífico tropical oriental del norte) puede haber relativamente poca materia orgánica cayendo de la superficie.

Microbios

En las OMZ, la concentración de oxígeno cae a niveles <10 nM en la base de la oxiclina y puede permanecer anóxica por más de 700 m de profundidad. [7] Esta falta de oxígeno puede verse reforzada o incrementada debido a procesos físicos que cambian el suministro de oxígeno, como la advección impulsada por remolinos, [7] la ventilación lenta, [8] el aumento de la estratificación del océano y el aumento de la temperatura del océano que reduce la solubilidad del oxígeno. [9]

A escala microscópica, los procesos que provocan la desoxigenación de los océanos dependen de la respiración aeróbica microbiana. [9] La respiración aeróbica es un proceso metabólico que utilizan los microorganismos como las bacterias o las arqueas para obtener energía degradando la materia orgánica, consumiendo oxígeno, produciendo CO2 y obteniendo energía en forma de ATP. [9] En la superficie del océano, los microorganismos fotosintéticos llamados fitoplancton utilizan la energía solar y el CO2 para construir moléculas orgánicas (materia orgánica) liberando oxígeno en el proceso. [10] Una gran fracción de la materia orgánica de la fotosíntesis se convierte en materia orgánica disuelta (DOM) que es consumida por las bacterias durante la respiración aeróbica en aguas iluminadas por el sol. Otra fracción de la materia orgánica se hunde en las profundidades del océano formando agregados llamados nieve marina. [11] Estos agregados que se hunden se consumen a través de la degradación de la materia orgánica y la respiración en profundidad. [8]

En las profundidades del océano, donde no llega la luz, la respiración aeróbica es el proceso dominante. Cuando se consume el oxígeno de una porción de agua, no se puede reemplazar sin que el agua llegue a la superficie del océano. Cuando las concentraciones de oxígeno caen por debajo de <10 nM, pueden tener lugar procesos microbianos que normalmente son inhibidos por el oxígeno, como la desnitrificación y el anammox . Ambos procesos extraen nitrógeno elemental de los compuestos nitrogenados y el nitrógeno elemental que no permanece en solución se escapa en forma de gas, lo que resulta en una pérdida neta de nitrógeno del océano. [8]

Biodisponibilidad del oxígeno

Demanda de oxígeno

La demanda de oxígeno de un organismo depende de su tasa metabólica . Las tasas metabólicas pueden verse afectadas por factores externos como la temperatura del agua y factores internos como la especie, la etapa de vida, el tamaño y el nivel de actividad del organismo. La temperatura corporal de los ectotérmicos (como los peces y los invertebrados ) fluctúa con la temperatura del agua. A medida que aumenta la temperatura externa, también aumenta el metabolismo de los ectotérmicos, lo que aumenta su demanda de oxígeno. [12] Diferentes especies tienen diferentes tasas metabólicas basales y, por lo tanto, diferentes demandas de oxígeno. [13] [14]

Las distintas etapas de la vida de los organismos también tienen diferentes demandas metabólicas. En general, las etapas más jóvenes tienden a crecer en tamaño y avanzar en complejidad de desarrollo rápidamente. A medida que el organismo alcanza la madurez, las demandas metabólicas cambian del crecimiento y desarrollo al mantenimiento, lo que requiere muchos menos recursos. [15] Los organismos más pequeños tienen mayores metabolismos por unidad de masa, por lo que requerirán más oxígeno por unidad de masa, mientras que los organismos más grandes generalmente requieren más oxígeno total. [16] Los niveles de actividad más altos también requieren más oxígeno.

Por eso la biodisponibilidad es importante en los sistemas desoxigenados: una cantidad de oxígeno peligrosamente baja para una especie podría ser más que suficiente para otra.

Índices y cálculos

Se han sugerido varios índices para medir la biodisponibilidad: Índice de respiración, [17] Índice de suministro de oxígeno, [18] y el Índice metabólico. [19] El índice de respiración describe la disponibilidad de oxígeno basándose en la energía libre disponible en los reactantes y productos de la ecuación estequiométrica para la respiración. [17] Sin embargo, los organismos tienen formas de alterar su consumo de oxígeno y liberación de dióxido de carbono, por lo que la ecuación estequiométrica estricta no es necesariamente precisa. [20] El índice de suministro de oxígeno tiene en cuenta la solubilidad del oxígeno y la presión parcial, junto con el Q 10 del organismo, pero no tiene en cuenta los cambios conductuales o fisiológicos en los organismos para compensar la disponibilidad reducida de oxígeno. [18] El índice metabólico tiene en cuenta el suministro de oxígeno en términos de solubilidad, presión parcial y difusividad del oxígeno en el agua, y la tasa metabólica del organismo. [19] El índice metabólico se considera generalmente como una aproximación más cercana a la biodisponibilidad del oxígeno que los otros índices.

Hay dos umbrales de oxígeno requeridos por los organismos:

Respiración- Pcrit y Pleth
  • P crit (presión parcial crítica): el nivel de oxígeno por debajo del cual un organismo no puede mantener una frecuencia respiratoria normal.
  • P leth (presión parcial letal): el nivel de oxígeno por debajo del cual un organismo no puede soportar la frecuencia respiratoria mínima necesaria para la supervivencia. [21] [22]

Dado que la biodisponibilidad es específica de cada organismo y temperatura, el cálculo de estos umbrales se realiza experimentalmente midiendo la actividad y las tasas de respiración en diferentes condiciones de temperatura y oxígeno, o recopilando datos de estudios separados.

La vida en la ZMO

A pesar de las bajas condiciones de oxígeno, los organismos han evolucionado para vivir dentro y alrededor de las ZME. Para esos organismos, como el calamar vampiro , se necesitan adaptaciones especiales para arreglárselas con menores cantidades de oxígeno o para extraer oxígeno del agua de manera más eficiente. Por ejemplo, el mísido rojo gigante ( Gnathophausia ingens ) continúa viviendo aeróbicamente (usando oxígeno) en las ZME. Tienen branquias altamente desarrolladas con una gran superficie y una delgada distancia de difusión sangre-agua que permite la eliminación efectiva de oxígeno del agua (hasta el 90% de eliminación de O2 del agua inhalada) y un sistema circulatorio eficiente con alta capacidad y alta concentración en sangre de una proteína ( hemocianina ) que se une fácilmente al oxígeno. [23] [24] [25]

Otra estrategia utilizada por algunas clases de bacterias en las zonas de mínimo oxígeno es utilizar nitrato en lugar de oxígeno, reduciendo así las concentraciones de este importante nutriente. Este proceso se denomina desnitrificación . Las zonas de mínimo oxígeno desempeñan, por tanto, un papel importante en la regulación de la productividad y la estructura de la comunidad ecológica del océano global. [26] Por ejemplo, los tapetes bacterianos gigantes que flotan en la zona de mínimo oxígeno frente a la costa oeste de América del Sur pueden desempeñar un papel clave en la extremadamente rica pesca de la región, ya que se han encontrado tapetes bacterianos del tamaño de Uruguay allí. [27]

Zooplancton

La disminución de la disponibilidad de oxígeno produce una disminución de la producción de huevos, la ingesta de alimentos, la respiración [28] y las tasas metabólicas de muchas especies de zooplancton. [29] [30] [31] La temperatura y la salinidad en áreas con concentraciones reducidas de oxígeno también afectan la disponibilidad de oxígeno. Las temperaturas más altas y la salinidad hacen que la solubilidad del oxígeno sea menor, lo que reduce la presión parcial del oxígeno. Esta presión parcial reducida aumenta las tasas de respiración de los organismos, lo que hace que la demanda de oxígeno del organismo aumente. [28] [31]

Además de afectar sus funciones vitales, el zooplancton altera su distribución en respuesta a zonas hipóxicas o anóxicas. Muchas especies evitan activamente las zonas con poco oxígeno, [32] [33] [34] mientras que otras aprovechan la baja tolerancia de sus depredadores a la hipoxia y utilizan estas áreas como refugio. [32] [33] [34] El zooplancton que exhibe migraciones verticales diarias para evitar la depredación y las condiciones de poco oxígeno también excreta amonio cerca de la oxiclina y contribuye al aumento de la oxidación anaeróbica de amonio (anammox, [35] [31] que produce gas N 2 . A medida que las regiones hipóxicas se expanden vertical y horizontalmente, [36] [37] los rangos habitables para el fitoplancton, el zooplancton y el necton se superponen cada vez más, lo que aumenta su susceptibilidad a la depredación y la explotación humana. [38] [29] [39] [ 40] [33]

Cambios

Las ZMO han cambiado con el tiempo debido a los efectos de numerosos procesos químicos y biológicos globales. [41] Para evaluar estos cambios, los científicos utilizan modelos climáticos y muestras de sedimentos para comprender los cambios en el oxígeno disuelto en las ZMO. [42] Muchos estudios recientes de las ZMO se han centrado en sus fluctuaciones a lo largo del tiempo y en cómo pueden estar cambiando actualmente como resultado del cambio climático . [42] [43]

En escalas de tiempo geológicas

Algunas investigaciones han tenido como objetivo comprender cómo han cambiado las OMZ a lo largo de escalas de tiempo geológicas . [43] A lo largo de la historia de los océanos de la Tierra, las OMZ han fluctuado en escalas de tiempo largas, volviéndose más grandes o más pequeñas dependiendo de múltiples variables. [44] Los factores que cambian las OMZ son la cantidad de producción primaria oceánica que resulta en una mayor respiración a mayores profundidades, cambios en el suministro de oxígeno debido a una mala ventilación y la cantidad de oxígeno suministrado a través de la circulación termohalina . [44]

Desde la industrialización

Si bien las zonas de mínimo oxígeno (ZMO) se producen de forma natural, pueden verse exacerbadas por impactos humanos como el cambio climático y la contaminación terrestre proveniente de la agricultura y las aguas residuales. La predicción de los modelos climáticos actuales y los escenarios de cambio climático es que se producirá un calentamiento sustancial y una pérdida de oxígeno en la mayor parte de la capa superior del océano. [45] El calentamiento global aumenta las temperaturas de los océanos, especialmente en las zonas costeras poco profundas. Cuando la temperatura del agua aumenta, su capacidad para retener oxígeno disminuye, lo que lleva a que las concentraciones de oxígeno disminuyan en el agua. [46] Esto agrava los efectos de la eutrofización en las zonas costeras descritas anteriormente.

Las áreas de océano abierto sin oxígeno han crecido más de 1,7 millones de millas cuadradas en los últimos 50 años, y las aguas costeras han visto un aumento de diez veces en áreas con bajo oxígeno en el mismo período. [47]

Las mediciones del oxígeno disuelto en aguas costeras y oceánicas abiertas durante los últimos 50 años han revelado una marcada disminución del contenido de oxígeno. [48] [49] [50] Esta disminución está asociada con la expansión de la extensión espacial, la expansión de la extensión vertical y la duración prolongada de las condiciones de escasez de oxígeno en todas las regiones de los océanos globales. Los exámenes de la extensión espacial de las ZMO en el pasado mediante métodos paleoceanográficos muestran claramente que la extensión espacial de las ZMO se ha expandido a través del tiempo, y esta expansión está asociada al calentamiento del océano y la ventilación reducida de las aguas de la termoclina. [51]

La investigación ha intentado modelar los cambios potenciales en las OMZ como resultado del aumento de las temperaturas globales y el impacto humano. Esto es un desafío debido a los muchos factores que podrían contribuir a los cambios en las OMZ. [52] Los factores utilizados para modelar el cambio en las OMZ son numerosos y, en algunos casos, difíciles de medir o cuantificar. [53] Algunos de los procesos que se están estudiando son los cambios en la solubilidad del gas oxígeno como resultado del aumento de las temperaturas del océano, así como los cambios en la cantidad de respiración y fotosíntesis que ocurren alrededor de las OMZ. [54] Muchos estudios han concluido que las OMZ se están expandiendo en múltiples ubicaciones, pero las fluctuaciones de las OMZ modernas aún no se comprenden completamente. [54] [53] [55] Los modelos existentes del sistema terrestre proyectan reducciones considerables en el oxígeno y otras variables físico-químicas en el océano debido al cambio climático , con posibles ramificaciones para los ecosistemas y los humanos.

La disminución global del contenido de oxígeno oceánico es estadísticamente significativa y emerge más allá de los límites de las fluctuaciones naturales. [48] Esta tendencia de pérdida de oxígeno se está acelerando, con pérdidas generalizadas y obvias que ocurren después de la década de 1980. [56] [48] La tasa y el contenido total de pérdida de oxígeno varía según la región, y el Pacífico Norte emerge como un punto crítico particular de desoxigenación debido a la mayor cantidad de tiempo desde que sus aguas profundas fueron ventiladas por última vez (ver circulación termohalina) y la alta utilización aparente de oxígeno (AOU) relacionada. [48] [49] Las estimaciones de la pérdida total de oxígeno en el océano global varían de 119 a 680 T mol década −1 desde la década de 1950. [48] [49] Estas estimaciones representan el 2% del inventario global de oxígeno oceánico. [50]

La fusión de los hidratos de gas en las capas inferiores del agua puede provocar la liberación de más metano de los sedimentos y el consiguiente consumo de oxígeno por la respiración aeróbica del metano a dióxido de carbono . Otro efecto del cambio climático en los océanos que provoca la desoxigenación oceánica son los cambios en la circulación. A medida que el océano se calienta desde la superficie, se espera que aumente la estratificación, lo que muestra una tendencia a ralentizar la circulación oceánica, lo que a su vez aumenta la desoxigenación oceánica. [57]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Lalli, Carol; Parsons, Timothy (1993). Oceanografía biológica: una introducción . Oxford. ISBN 0-7506-2742-5.
  2. ^ "Atlas mundial de los océanos 2009". Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . 2009. Consultado el 5 de diciembre de 2012 .
  3. ^ Mann, KH; Lazier, JRN (1991). Dinámica de los ecosistemas marinos: interacciones biológicas y físicas en los océanos . Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-1-4051-1118-8.
  4. ^ Gnanadesikan, A.; Bianchi, D.; Pradal, MA (2013). "Función crítica de la difusión de remolinos a mesoescala en el suministro de oxígeno a aguas oceánicas hipóxicas". Geophysical Research Letters . 40 (19): 5194–5198. Bibcode :2013GeoRL..40.5194G. doi : 10.1002/grl.50998 . S2CID  3426474.
  5. ^ Luyten, J; Pedlosky, J; Stommel, H (1983). "La termoclina ventilada". J Phys Oceanogr . 13 (2): 292–309. Bibcode :1983JPO....13..292L. doi : 10.1175/1520-0485(1983)013<0292:tvt>2.0.co;2 .
  6. ^ Pedlosky, J. (1990). "La dinámica de los giros subtropicales oceánicos". Science . 248 (4953): 316–322. Bibcode :1990Sci...248..316P. doi :10.1126/science.248.4953.316. PMID  17784484. S2CID  37589358.
  7. ^ ab Bertagnolli, AD; Stewart, FJ (2018). "Nichos microbianos en zonas de mínimo oxígeno marino". Nature Reviews Microbiology . 16 (12): 723–729. doi :10.1038/s41579-018-0087-z. PMID  30250271. S2CID  52811177.
  8. ^ abc Lam, P; Kuypers, MM (2011). "Procesos de ciclado microbiano del nitrógeno en zonas de mínimo oxígeno". Revisión anual de ciencias marinas . 3 : 317–345. Bibcode :2011ARMS....3..317L. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142814. hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . PMID  21329208.
  9. ^ abc Robinson, C (2019). "Respiración microbiana, el motor de la desoxigenación oceánica". Frontiers in Marine Science . 5 : 533. doi : 10.3389/fmars.2018.00533 . S2CID  58010259.
  10. ^ Sigman, DM; Hain, MP (2012). "La productividad biológica del océano". Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–16.
  11. ^ Azam, F; Malfatti, F (2007). "Estructuración microbiana de los ecosistemas marinos". Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 782–791. doi :10.1038/nrmicro1747. PMID  17853906. S2CID  10055219.
  12. ^ Schulte, PM (2015). "Los efectos de la temperatura en el metabolismo aeróbico: hacia una comprensión mecanicista de las respuestas de los ectotérmicos a un entorno cambiante". Journal of Experimental Biology . 218 (12): 1856–1866. doi : 10.1242/jeb.118851 . PMID  26085663. S2CID  24578826.
  13. ^ Makarieva, AM; Gorshkov, VG; Li, BA; Chown, SL; Reich, PB; Gavrilov, VM (2008). "Los efectos de la temperatura en el metabolismo aeróbico: hacia una comprensión mecanicista de las respuestas de los ectotérmicos a un entorno cambiante". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (44): 16994–16999. doi : 10.1073/pnas.0802148105 . PMC 2572558 . PMID  18952839. 
  14. ^ Balmer, RT (2011). Dinámica de ingeniería moderna . Prensa académica.
  15. ^ Rosenfeld, J; Van Leeuwen, T; Richards, J; Allen, D (2015). "Relación entre el crecimiento y la tasa metabólica estándar: artefactos de medición e implicaciones para el uso del hábitat y la adaptación del ciclo de vida en salmónidos". Journal of Animal Ecology . 84 (1): 4–20. Bibcode :2015JAnEc..84....4R. doi : 10.1111/1365-2656.12260 . PMID  24930825.
  16. ^ Singer, D (2004). "Adaptación metabólica a la hipoxia: costo y beneficio de ser pequeño". Fisiología y neurobiología respiratoria . 141 (3): 215–228. doi :10.1016/j.resp.2004.02.009. PMID  15288595. S2CID  34768843.
  17. ^ ab Brewer, PG; Peltzer, ET (2009). "Límites de la vida marina". Science . 324 (5925): 347–348. doi :10.1126/science.1170756. PMID  19372421. S2CID  206518536.
  18. ^ ab Verberk, WCEP; Bilton, DT; Calosi, P; Spicer, JI (2011). "Suministro de oxígeno en ectotermos acuáticos: la presión parcial y la solubilidad explican juntas la biodiversidad y los patrones de tamaño". Ecología . 92 (8): 1565–1572. Bibcode :2011Ecol...92.1565V. doi :10.1890/10-2369.1. hdl : 2066/111573 . PMID  21905423. S2CID  299377.
  19. ^ ab Deutsch, C; Ferrel, A; Seibel, B; Pörtner, HO; Huey, R (2015). "El cambio climático refuerza una restricción metabólica sobre los hábitats marinos". Science . 348 (6239): 1132–1135. Bibcode :2015Sci...348.1132D. doi : 10.1126/science.aaa1605 . PMID  26045435. S2CID  206633086.
  20. ^ Seibel, BA; Childress, JJ (2013). "Los límites reales de la vida marina: una crítica adicional del índice de respiración". Biogeosciences . 10 (5): 2815. Bibcode :2013BGeo...10.2815S. doi : 10.5194/bg-10-2815-2013 .
  21. ^ Pörtner, HO (2010). "Limitación de la capacidad y el oxígeno de la tolerancia térmica: una matriz para integrar los efectos de los factores estresantes relacionados con el clima en los ecosistemas marinos". Journal of Experimental Biology . 213 (6): 881–893. doi : 10.1242/jeb.037523 . PMID  20190113. S2CID  14695028.
  22. ^ Elliott, DT; Pierson, JJ; Roman, MR (2013). "Elliott, DT, Pierson, JJ y Roman, MR, 2013. Predicción de los efectos de la hipoxia costera en las tasas vitales del copépodo planctónico Acartia tonsa Dana". PLOS ONE . ​​8 (5): e63987. doi : 10.1371/journal.pone.0063987 . PMC 3656935 . PMID  23691134. 
  23. ^ Childress, JJ; Seibel, BA (1998). "Vida en niveles bajos y estables de oxígeno: adaptaciones de los animales a las capas mínimas de oxígeno oceánico". The Journal of Experimental Biology . 201 (Pt 8): 1223–1232. doi :10.1242/jeb.201.8.1223. PMID  9510533.
  24. ^ Sanders, NK; Childress, JJ (1990). "Adaptaciones a la capa mínima de oxígeno de las profundidades marinas: unión del oxígeno por la hemocianina del mísido batipelágico, Gnathophausia ingens Dohrn". Boletín biológico . 178 (3): 286–294. doi :10.2307/1541830. JSTOR  1541830. PMID  29314949. S2CID  33072351.
  25. ^ Torres, JJ; Grigsby, MD; Clarke, ME (2012). "Metabolismo aeróbico y anaeróbico en peces de capa mínima de oxígeno: el papel de la alcohol deshidrogenasa". The Journal of Experimental Biology . 215 (11): 1905–1914. doi : 10.1242/jeb.060236 . PMID  22573769.
  26. ^ Deutsch, Curtis; Sarmiento, Jorge L.; Sigman, Daniel M.; Gruber, Nicolas; Dunne, John P. (2006). "Acoplamiento espacial de las entradas y pérdidas de nitrógeno en el océano". Nature . 445 (7124): 163–7. Bibcode :2007Natur.445..163D. doi :10.1038/nature05392. PMID  17215838. S2CID  10804715.
  27. ^ Leahy, Stephen (20 de abril de 2010). "Bacterias gigantes colonizan los océanos". Inter Press Service . Tierramérica. Archivado desde el original el 24 de junio de 2010.
  28. ^ ab Elliott, DT; Pierson, JJ; Roman, MR (2013). "Elliott, DT, Pierson, JJ y Roman, MR, 2013. Predicción de los efectos de la hipoxia costera en las tasas vitales del copépodo planctónico Acartia tonsa Dana". PLOS ONE . ​​8 (5): e63987. doi : 10.1371/journal.pone.0063987 . PMC 3656935 . PMID  23691134. 
  29. ^ ab Elder, LE; Seibel, BA (2015). "Implicaciones ecofisiológicas de la migración vertical hacia zonas de mínimo oxígeno para el anfípodo hiperíido Phronima sedentaria". Journal of Plankton Research . 37 (5): 897–911. doi : 10.1093/plankt/fbv066 .
  30. ^ Seibel, BA (2011). "Niveles críticos de oxígeno y supresión metabólica en zonas de mínimo oxígeno oceánico". Journal of Experimental Biology . 214 (2): 326–336. doi : 10.1242/jeb.049171 . PMID  21177952. S2CID  16469678.
  31. ^ abc Kiko, R; Hauss, H; Bucholz, F; Melzner, F (2016). "Excreción de amonio y respiración de oxígeno de copépodos y eufáusidos tropicales expuestos a condiciones de zona de mínimo oxígeno". Biogeociencias . 13 (8): 2241–2255. Bibcode :2016BGeo...13.2241K. doi : 10.5194/bg-13-2241-2016 .
  32. ^ ab Elliott, DT; Pierson, JJ; Roman, MR (2012). "Relación entre las condiciones ambientales y la estructura de la comunidad de zooplancton durante la hipoxia de verano en el norte del Golfo de México". Journal of Plankton Research . 34 (7): 602–613. doi : 10.1093/plankt/fbs029 .
  33. ^ abc Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Cavaletto, JF; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Liebig, JR; Lang, GA (2009). "Zonas hipóxicas como hábitat para el zooplancton en el lago Erie: ¿refugios de la depredación o zonas de exclusión?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 381 : S108–S120. Bibcode :2009JEMBE.381S.108V. doi :10.1016/j.jembe.2009.07.015.
  34. ^ ab Vanderploeg, HA; Ludsin, SA; Ruberg, SA; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Lang, GA; Liebig, JR; Cavaletto, JF (2009). "La hipoxia afecta las distribuciones espaciales y la superposición de peces pelágicos, zooplancton y fitoplancton en el lago Erie". Revista de biología y ecología marina experimental . 381 : S92–S107. Código Bibliográfico :2009JEMBE.381S..92V. doi :10.1016/j.jembe.2009.07.027.
  35. ^ Bianchi, D; Babbin, AR; Galbraith, ED (2014). "Mejora del anammox mediante la excreción de migradores verticales diurnos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (44): 15653–15658. Bibcode :2014PNAS..11115653B. doi : 10.1073/pnas.1410790111 . PMC 4226083 . PMID  25288743. 
  36. ^ Stramma, L; Prince, ED; Schmidtko, S; Luo, J; Hoolihan, JP; Visbeck, M; Wallace, DWR; Brandt, P; Körtzinger, A (2012). "La expansión de las zonas de mínimo oxígeno puede reducir el hábitat disponible para los peces pelágicos tropicales" (PDF) . Nature Climate Change . 2 (1): 33–37. Bibcode :2012NatCC...2...33S. doi :10.1038/nclimate1304. hdl : 10961/1538 .
  37. ^ Prince, ED; Goodyear, CP (2006). "Compresión del hábitat de peces pelágicos tropicales basada en la hipoxia". Oceanografía pesquera . 15 (6): 451–464. Bibcode :2006FisOc..15..451P. doi :10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x.
  38. ^ de Mutsert, K; Steenbeek, J; Lewis, K; Buszowski, J; Cowan Jr., JH; Christensen, V (2016). "Explorando los efectos de la hipoxia en los peces y la pesca en el norte del Golfo de México utilizando un modelo de ecosistema dinámico espacialmente explícito". Ecological Modelling . 331 : 142–150. Bibcode :2016AGUOSAH43A..07D. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013 .
  39. ^ Kraus, RT; Secor, DH; Wingate, RL (2015). "Prueba de la hipótesis de la compresión del oxígeno en el nicho térmico para la lubina rayada estuarina". Biología ambiental de los peces . 98 (10): 2083–2092. Bibcode :2015EnvBF..98.2083K. doi :10.1007/s10641-015-0431-3. S2CID  16052635.
  40. ^ Roman, MR; Pierson, JJ; Kimmel, DG; Boicourt, WC; Zhang, X (2012). "Impactos de la hipoxia en las distribuciones espaciales del zooplancton en el norte del Golfo de México". Estuarios y costas . 35 (5): 1261–1269. Bibcode :2012EstCo..35.1261R. doi :10.1007/s12237-012-9531-x. S2CID  84592608.
  41. ^ Departamento de Comercio de Estados Unidos, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. "¿Qué es una zona muerta?". oceanservice.noaa.gov . Consultado el 13 de noviembre de 2019 .
  42. ^ ab Stramma, Lothar; Schmidtko, Sunke; Levin, Lisa A.; Johnson, Gregory C. (abril de 2010). "Expansiones de los mínimos de oxígeno oceánico y sus impactos biológicos". Investigación en aguas profundas, parte I: Documentos de investigación oceanográfica . 57 (4): 587–595. Bibcode :2010DSRI...57..587S. doi :10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  43. ^ ab van Geen, A.; Smethie, WM; Horneman, A.; Lee, H. (7 de octubre de 2006). "Sensibilidad de la zona mínima de oxígeno del Pacífico Norte a los cambios en la circulación oceánica: un modelo simple calibrado con clorofluorocarbonos". Journal of Geophysical Research . 111 (C10): C10004. Bibcode :2006JGRC..11110004V. doi : 10.1029/2005jc003192 . ISSN  0148-0227.
  44. ^ ab Cartapanis, Olivier; Tachikawa, Kazuyo; Bard, Edouard (29 de octubre de 2011). "Variabilidad de la zona mínima de oxígeno del Pacífico nororiental durante los últimos 70 mil años: impacto de la producción biológica y la ventilación oceánica". Paleoceanografía . 26 (4): PA4208. Bibcode :2011PalOc..26.4208C. doi : 10.1029/2011pa002126 . ISSN  0883-8305.
  45. ^ Deutsch, C.; Ferrel, A.; Seibel, B.; Portner, H.-O.; Huey, RB (4 de junio de 2015). "El cambio climático refuerza una restricción metabólica sobre los hábitats marinos". Science . 348 (6239): 1132–1135. Bibcode :2015Sci...348.1132D. doi : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN  0036-8075. PMID  26045435.
  46. ^ Manahan, Stanley E. (2005). Química ambiental . CRC Press. ISBN 978-1-4987-7693-6.OCLC 994751366  .
  47. ^ Gokkon, Basten (9 de enero de 2018). "El calentamiento global y la contaminación aumentan el tamaño de las zonas muertas de los océanos, donde el oxígeno escasea". Mongabay News .
  48. ^ abcde Ito, T; Minobe, S; Long, MC; Deutsch, C (2017). "Tendencias del O2 en la capa superior del océano: 1958-2015". Geophysical Research Letters . 44 (9): 4214–4223. Bibcode :2017GeoRL..44.4214I. doi : 10.1002/2017GL073613 .
  49. ^ abc Schmidtko, S; Stramma, L; Visbeck, M (2017). "Disminución del contenido global de oxígeno oceánico durante las últimas cinco décadas". Nature . 542 (7641): 335–339. Bibcode :2017Natur.542..335S. doi : 10.1038/nature21399 . PMID  28202958. S2CID  4404195.
  50. ^ ab Breitburg, D; et al. (2018). "Disminución del oxígeno en los océanos y aguas costeras globales". Science . 359 (6371): eaam7240. Bibcode :2018Sci...359M7240B. doi : 10.1126/science.aam7240 . PMID  29301986.
  51. ^ Keeling, RF; Körtzinger, A; Gruber, N (2010). "Desoxigenación de los océanos en un mundo en calentamiento". Revista anual de ciencias marinas . 2 (1): 199–229. Bibcode :2010ARMS....2..199K. doi :10.1146/annurev.marine.010908.163855. PMID  21141663.
  52. ^ Keeling, RF; Garcia, HE (4 de junio de 2002). "El cambio en el inventario de O2 oceánico asociado con el calentamiento global reciente". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (12): 7848–7853. Bibcode :2002PNAS...99.7848K. doi : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN  0027-8424. PMC 122983 . PMID  12048249. 
  53. ^ ab Stramma, L.; Johnson, GC; Sprintall, J.; Mohrholz, V. (2 de mayo de 2008). "Expansión de las zonas de mínimo de oxígeno en los océanos tropicales". Science . 320 (5876): 655–658. Bibcode :2008Sci...320..655S. doi : 10.1126/science.1153847 . ISSN  0036-8075. PMID  18451300. S2CID  206510856.
  54. ^ ab Stramma, Lothar; Schmidtko, Sunke; Levin, Lisa A.; Johnson, Gregory C. (abril de 2010). "Expansiones de los mínimos de oxígeno oceánico y sus impactos biológicos". Investigación en aguas profundas, parte I: Documentos de investigación oceanográfica . 57 (4): 587–595. Bibcode :2010DSRI...57..587S. doi :10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  55. ^ Gilly, William F.; Beman, J. Michael; Litvin, Steven Y.; Robison, Bruce H. (3 de enero de 2013). "Efectos oceanográficos y biológicos de la reducción de la zona de mínimo oxígeno". Revista anual de ciencias marinas . 5 (1): 393–420. doi :10.1146/annurev-marine-120710-100849. ISSN  1941-1405. PMID  22809177.
  56. ^ Ito, T; Nenes, A; Johnson, MS; Meskhidze, N; Deutsch, C (2016). "Aceleración de la disminución del oxígeno en el Pacífico tropical durante las últimas décadas por contaminantes en aerosol". Nature Geoscience . 9 (6): 443–447. Bibcode :2016NatGe...9..443I. doi :10.1038/ngeo2717. S2CID  133135734.
  57. ^ Laffoley, D. y Baxter, JM (eds.) (2019). Desoxigenación de los océanos: un problema de todos. Causas, impactos, consecuencias y soluciones. UICN, Suiza.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Zona_mínima_de_oxígeno&oldid=1244770409"