Zigrasimecía

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Zigrasimecía Distribución temporal: Albiano tardío - Cenomaniano temprano 100  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Trabajadora de Zigrasimecia hoelldobleri
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Himenópteros
Familia:	Formícidos
Subfamilia:	† Zigrasimeciinae
Género:	† Zigrasimecii Barden y Grimaldi, 2013 [1]
Especie tipo
Zigrasimecia tonsora
Especies
Z. ferox Perrichot, 2014 Z. tonsora Barden y Grimaldi, 2013 Z. hoelldobleri Cao et al., 2020 Z. goldingot Zhuang et al. 2021

Zigrasimecia es ungénero extinto de hormigas que existió en el período Cretácico hace aproximadamente 98 millones de años. Los primeros especímenes fueron recolectados de ámbar birmano en el estado de Kachin , a 100 kilómetros (62 millas) al oeste de la ciudad de Myitkyina en Myanmar. En 2013, los paleoentomólogos Phillip Barden y David Grimaldi publicaron un artículo que describe y nombra a Zigrasimecia tonsora . Describieron una hembra dealada con características inusuales, en particular las mandíbulas altamente especializadas. Otras características incluyen ocelos grandes, escapos cortos, 12 antenómeros, ojos pequeños y un margen clipeal que tiene una fila de dentículos en forma de clavija. El género Zigrasimecia fue originalmente incertae sedis (ubicación incierta) dentro de Formicidae hasta que una segunda especie, Zigrasimecia ferox , fue descrita en 2014, lo que llevó a su ubicación en la subfamilia Sphecomyrminae . Más tarde se consideró que pertenecía a la subfamilia distinta Zigrasimeciinae .

Debido a las mandíbulas altamente especializadas, los científicos creen que las hormigas exhibieron hábitos que ya no se ven en las hormigas actuales. La cabeza altamente móvil sugiere que la movilidad era un factor importante para ellas (probablemente para el comportamiento alimentario), y las proyecciones rugosas pueden haber jugado un papel importante en la excavación del nido porque las mandíbulas habrían impedido tal actividad. Zigrasimecia probablemente interactuó con el género de hormigas extinto Gerontoformica a través del conflicto y probablemente compartió algunos de sus nichos ecológicos . Las mandíbulas de estas hormigas probablemente se usaron para interacciones mecánicas con la comida, y también pueden haber servido como trampas para posibles presas artrópodas como ácaros y pequeñas moscas. Zigrasimecia posiblemente fue un depredador generalista .

Zigrasimecia tonsora solo se conoce a partir de un único espécimen, el holotipo , número de espécimen JZC Bu-159. En el momento de la descripción, el espécimen residía en la colección privada de James Zigras y solo estaba disponible para su estudio a través del Museo Americano de Historia Natural . ^{[2] El} fósil adulto solitario está compuesto por una hembra adulta dealada casi completa que se ha conservado como una inclusión en trozos transparentes de ámbar birmano de color amarillo intenso y relativamente claro . El espécimen de ámbar se recuperó de depósitos en el estado de Kachin , a 100 kilómetros (62 millas) al oeste de la ciudad de Myitkyina en Myanmar . El ámbar birmano se ha datado radiométricamente utilizando isótopos U - Pb , lo que arroja una edad de aproximadamente 99 millones de años, cerca del límite Albiano  - Cenomaniano . ^{[2] [3]} El fósil fue estudiado por primera vez por los paleoentomólogos Phillip Barden y David Grimaldi , ambos del AMNH. ^[2] La descripción de tipo de 2013 de Barden y Grimaldi del nuevo género y especie fue publicada en la revista en línea Zootaxa . ^[2] El nombre del género Zigrasimecia es un patronímico que fue acuñado como una combinación del apellido de James Zigras y -mecia que es un sufijo comúnmente usado en nombres genéricos de hormigas. El epíteto específico tonsora se derivó de una combinación de las palabras latinas tonsor que significa "barbero" o "peluquero" y oris que significa "boca", en referencia a las piezas bucales de las hormigas que llevan peines y cepillos. ^[2] Zigrasimecia es una de las siete especies de hormigas descritas a partir del ámbar birmano y una de las cinco especies de ámbar birmano ubicadas en Sphecomyrminae o incertae sedis . Las otras especies de sphecomyrmina son: Haidomyrmex cerberus , Haidomyrmex scimitarus , Haidomyrmex zigrasi y Gerontoformica orientalis . ^[2]

En el artículo de Barden y Grimaldi, los autores no pudieron identificar a la hormiga con la suficiente confianza como para ubicarla en una subfamilia. En cambio, era incertae sedis dentro de Formicidae. ^{[2] [4]} Aunque un estudio morfológico publicado recientemente proporcionó información útil sobre las piezas bucales de las hormigas basales, ^[5] ubicar los taxones del Cretácico aún es difícil. Sin embargo, las sinapomorfías (rasgos diagnósticos clave) podrían haberse utilizado para intentar ubicar a Zigrasimecia . Las sinapomorfías clave para las hormigas Sphecomyrmine incluyen la longitud del escapo (el segmento base de la antena); el pecíolo (cintura estrecha entre el tórax y el abdomen); y la glándula metapleural (glándulas secretoras), como lo indica el diagnóstico de Barry Bolton . ^{[2] [6]} La morfología de Z. tonsora muestra una variedad de autapomorfías (rasgos derivados) que no se ven en ninguna otra especie de hormiga, particularmente la estructura de las mandíbulas y la escultura mesosomal . Otro problema a la hora de ubicar a Z. tonsora es que el estatus de Sphecomyrminae rara vez se había evaluado (quizás una vez) mediante metodología filogenética . Debido a esto, era posible que la subfamilia no fuera monofilética . ^{[2] [7]}

En 2014, el paleoentomólogo Vincent Perrichot de la Université de Rennes estudió una serie de especímenes recuperados en ámbar del Cretácico Superior, que datan de hace 98 millones de años. Los especímenes fueron recolectados del valle de Hukawng en el estado de Kachin. Tras el examen, se reveló que los especímenes son distintos de Z. tonsora . Como resultado, Perrichot proporcionó la primera descripción de esta hormiga en un artículo de 2014 publicado por Myrmecological News . La nombró Z. ferox ; su epíteto específico significa "feroz" en latín, haciendo referencia a la apariencia de la cabeza. Z. ferox es conocida a partir de un espécimen holotipo, numerado JWJ-Bu18a, y muchos paratipos . Tres de estos paratipos son trabajadores completamente preservados, y a dos trabajadores parciales les faltan las patas y los ápices gastrales, mientras que a un trabajador le falta el mesosoma (la parte media del cuerpo de un insecto). En el mismo artículo, Perrichot trasladó a Zigrasimecia a Sphecomyrminae, afirmando que hay pocas dudas de que las especies sean miembros de Sphecomyrminae. Señala que las obreras de Z. ferox poseen la mayoría de las sinapomorfías proporcionadas por Bolton. Por ejemplo, las antenas son geniculadas y los escapos son bastante cortos; el funículo (segmentos entre la base de la antena y la maza) es filiforme; no se conocen lóbulos propodeales (una carina que delimita la escroba propodeal lateralmente); hay dos espolones presentes en la mesotibia y la metatibia (la parte media y trasera de la tibia ); y se encuentra un diente preapical en las garras y hay un aguijón presente. Su ubicación dentro de la tribu Sphecomyrmini está respaldada por las mandíbulas femeninas que tienen dos dientes y el tercer segmento antenal alargado. ^[8]

En 2020 y 2021 respectivamente, se describieron las nuevas especies Z. hoelldobleri y Z. goldingot , también procedentes del ámbar birmano. ^{[9] [10]}

Basándose en los caracteres apomórficos, las especies de Zigrasimecia pueden compartir una relación cercana con otras hormigas extintas como Gerontoformica , particularmente aquellas que estaban en el antiguo género Sphecomyrmodes . El carácter más prominente son las setas en forma de clavija (pelos similares a cerdas) que se encuentran alrededor de la cavidad oral (la boca). Ciertas especies como G. cretacica , G. orientalis y G. occidentalis poseen una fila de setas robustas que se pueden encontrar en la porción anterior del clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto), mientras que Z. tonsora muestra dos filas adicionales de estas setas. Sin embargo, tales estructuras no se han identificado en ninguna otra hormiga del Cretácico. Las setas del labrum de G. cretacica y Z. tonsora son similares, aunque G. cretacia tiene setas similares a dientes, y Z. tonsora tiene setas afiladas y similares a pelos. Los ocelos (u "ojo simple" porque contienen una sola lente ) en G. orientalis y Z. tonsora también son similares en apariencia; G. cretacica no posee ocelos, y no se sabe si G. orientalis los posee porque la región de la cabeza dorsal está oscurecida. A pesar de las similitudes, es poco probable que en realidad sean ciertas castas de la misma especie, especialmente porque Z. tonsora es una hembra delatada (sin alas). ^[2] El siguiente cladograma de hormigas del grupo madre en relación con las avispas y las hormigas del grupo corona (un grupo de miembros vivos que contienen a sus descendientes del último ancestro común) fue producido por Barden y Grimaldi en 2016. Aunque Z. tonsora no está presente en el cladograma, la ubicación de Z. ferox da una idea de la ubicación del género: ^[11] En 2017, Zigrasimecia se colocó en la tribu separada Zigrasimeciini, que luego se actualizó a la familia distinta Zigrasimeciinae en 2020, junto con los géneros Boltonimecia y Protozigrasimecia también conocidos del ámbar cretácico, debido a su relación incierta con otras hormigas del grupo madre del Cretácico. ^[12]

Según Z. tonsora , las reinas son similares en apariencia a Gerontoformica en función de la estructura mandibular; estas mandíbulas tienen dos dientes, uno de los cuales es apical (situado más cerca del ápice) y el otro es subapical (debajo del diente del ápice). Otras estructuras corporales similares incluyen los grandes ocelos, escapos cortos, 12 antenómeros (segmentos de antena), ojos pequeños y un margen clipeal que tiene una fila de dentículos en forma de clavija (pequeñas protuberancias en un diente). Las reinas se pueden distinguir de Gerontoformica por sus cabezas aplanadas y anchas. Tienen un margen clipeal ancho y cóncavo con una gran cantidad de dentículos y dos filas verticales cortas de dentículos. Tienen mandíbulas que tienen la mitad de la longitud de Gerontoformica y tienen un denso cepillo de setas en forma de espícula. Además, el vértice (la superficie superior de la cabeza) tiene un par de parches rugosos (arrugados) de forma ovalada. ^[2]

Z. ferox solo se conoce a partir de hembras pequeñas y sin alas. La cabeza es similar a las de las reinas de Z. tonsora , pero se pueden separar por la falta de ocelos y parches rugosos encontrados en el vértice. Solo está presente una sola fila de dentículos, y el margen vertexal (visto posterodorsalmente) es cóncavo. El mesosoma es liso y contiene una sola espina, fóvea (un hoyo o depresión en una estructura) o carina (una elevación similar a una quilla en la pared corporal de un insecto). La porción posterior de la superficie propodeal es cóncava; es alta y fuertemente angulada. Todas las patas tienen fémures aplanados (la región más grande de la pata de un insecto) y tibias, y las tibias están carinadas tanto anterior como posteriormente. El gáster (la porción posterior bulbosa del metasoma ) tiene cinco segmentos conocidos. Al igual que la reina, Z. ferox tiene un aguijón grande y retráctil, cuya parte externa está encerrada por los gonostilos (vainas del aguijón). ^[8]

La longitud del cuerpo de Z. ferox varía de 2,0 a 2,8 milímetros (0,079 a 0,110 pulgadas). La cabeza de Z. ferox es ancha y tiene forma de medialuna cuando se la observa dorsalmente. La frente (parte superior de la cara del insecto) es fuertemente convexa, lo que significa que se curva hacia afuera y el margen vertexal es cóncavo (se curva hacia adentro); es cóncava de forma regular o fuerte. Al observar la cara completa, el margen clipeal (el borde del clípeo) es ancho y cóncavo. Los lados son convexos y pequeños, pero hay ojos salientes. Las esquinas posteriores son redondeadas y la base de las mandíbulas de las hormigas está oculta por la gran expansión de la gena (área debajo de los ojos compuestos, el equivalente de los insectos a las mejillas humanas). El clípeo es superficial y transversal, y se pueden ver 48 dentículos que disminuyen en longitud en el margen clipeal. Los dentículos tienen forma de clavija con ápices redondeados. Setas densas similares a espinas cubren el labrum (una estructura similar a un colgajo en frente de la boca); estas setas están organizadas en tres filas. Cada fila, en promedio, contiene alrededor de 20 setas que aumentan en longitud cuando son ventrales al clípeo. Las mandíbulas apenas se superponen medialmente, con un solo diente apical grande y un diente subapical más pequeño presentes. La superficie oral está cubierta de setas similares a espículas, en las que las setas internas son cuatro veces más largas que las externas. Los palpos son cortos y los palpos maxilares (órganos sensoriales utilizados para probar y manipular los alimentos) tienen cinco segmentos. Los palpos labiales (contrapartes de los palpos maxilares utilizados en la función sensorial para comer) presumiblemente tienen tres segmentos. Las carinas frontales (un par de crestas cuticulares o bridas en la cabeza) están ausentes en Z. ferox . Las antenas están bien separadas y contienen 12 antenómeros, y las escápulas también son cortas; los torulos (cavidad en la que se articula la antena de un insecto) no están significativamente elevados. Las escrobas antenales (surcos en el costado de la cabeza) son poco profundas y se proyectan hacia afuera desde la base de la antena y hacia el margen ventral de los ojos. ^[8]

El mesosoma es la mitad de ancho que la cabeza cuando se lo observa dorsalmente. La unión del mesoescutelo (parte media del escutelo ) y la superficie dorsal del propodeo son indistintas; en dos especímenes de Z. ferox , estas partes del cuerpo están ligeramente anguladas. El margen posterior del dorso propodeo es cóncavo. El propeuron (la placa exoesquelética lateral del protórax ) está bien desarrollado y el mesopleuron (la placa exoesquelética lateral del mesotórax ) está separado del resto del mesosoma por surcos distintos (surcos profundos de la cabeza). El propodeo es alto y los espiráculos propodeos (aberturas externas) tienen forma de hendidura y están ubicados alrededor de las regiones medias de los lados propodeos. La abertura de la glándula metapleural es semicircular y la bulla metapleural (los reservorios) está desarrollada. En las patas, los fémures y las tibias son aplanados y las tibias con márgenes anterior y posterior están bordeadas por una carina. El trocantelo (extremo proximal del fémur) se encuentra en todas las patas, y las patas delanteras tienen parches de setas densas y alargadas. La protibia tiene tres espolones; el espolón grande (" calcar ") es curvado y los otros dos espolones son tan largos como el calcar. Las garras pretarsales están presentes con un diente subapical. ^[8]

Los segmentos gastrales tienen pequeñas constricciones entre el primer y el segundo segmento. El aguijón es largo pero en gran parte internalizado, y también es robusto y ligeramente curvado hacia arriba apicalmente. Las partes externas están encerradas por los gonostilos, y el bulbo del aguijón es grande. El tegumento (una capa protectora externa) es rugoso en toda su extensión, excepto en las patas y el gáster. El área dorsofrontal de la cabeza (la parte posterior de un insecto) y las superficies dorsales del gáster, mesosoma y pecíolo están cubiertas por pelos erectos, y hay pelos ligeramente más largos en las regiones ventrales del mesosoma y el gáster. Los segmentos apicales del gáster tienen una mayor densidad de setosas (cerdas) con pelos decumbentes más largos (lo que significa que estos pelos están acostados). ^[8]

La cabeza ancha y aplanada de Z. tonsora mide 0,66 milímetros (0,026 pulgadas) de largo y 0,76 milímetros (0,030 pulgadas) de ancho (excluyendo los ojos). Aparentemente es prognática (tiene una mandíbula inferior o mentón saliente), con la conexión cervical cerca de la cabeza. El margen occipital (alrededor de la región posterodorsal) es irregular en vista dorsal y también emarginado. El postoccipucio (borde posterior del cráneo del insecto) es cóncavo. Los ojos son pequeños pero sobresalen de la cabeza y parecen tener forma de gota cuando se los observa lateralmente. Los ojos miden 0,21 milímetros (0,0083 pulgadas) y 0,13 milímetros (0,0051 pulgadas) de ancho y se encuentran en la mitad posterior de la cabeza. Los ocelos son grandes, con 0,06 milímetros (0,0024 pulgadas) de diámetro. En el vértice se encuentran un par de parches ovalados, melanizados, de cutículas rugosas. El lado dorsofrontal de la cabeza de las hormigas tiene sétulas finas y dispersas. Se puede ver una gena saliente, con un ápice estrecho pero extendido mucho más allá de los dentículos clipeales. La porción dorsoventral de la frente tiene surcos poco profundos en forma de V que se extienden sobre las bases de las antenas. No hay evidencia de ninguna carina frontal. ^[2] Los torulos salientes oscurecen la base de la antena; las bases de las antenas se proyectan por debajo de los torulos. Se ven escrobos antenales poco profundos que se proyectan hacia afuera desde las bases de las antenas y hacia el margen ventral de los ojos. La antena tiene 1,42 milímetros (0,056 pulgadas) de largo y tiene un total de 12 antenómeros, con el flagelo (un segmento antenal) compuesto por diez flagelómeros. Los escapos son cortos, midiendo 0,22 milímetros (0,0087 pulgadas), y el pedicelo (el segundo segmento de la antena) es de 0,13 milímetros (0,0051 pulgadas). Los flagelómeros varían en longitud, oscilando entre 0,08 a 0,17 milímetros (0,0031 a 0,0067 pulgadas). El clípeo es poco profundo y mide 0,10 milímetros (0,0039 pulgadas) (cuando se excluyen los dentículos). Es ancho, y la distancia entre sus dentículos más laterales es de 0,44 milímetros (0,017 pulgadas). También tiene una forma más cóncava que recta. El margen oral del clípeo está revestido por una fila de 30 dentículos, que tienen forma de clavija. También tienen ápices redondeados. La fila de dentículos del margen clipeal está compuesta por dos filas cortas. Cada fila está compuesta por 15 dentículos. Las mandíbulas son cortas y apenas se superponen medialmente. Las mandíbulas miden 0,345 milímetros (0,0136 pulgadas). La dentición es simple, con un diente apical grande y un diente subapical presente. El margen masticatorio no contiene dientes, y las áreas externas de las mandíbulas son cóncavas. La superficie oral de las mandíbulas tiene cepillos densos de setas rígidas, afiladas y similares a espículas. El labrum está cubierto de setas; las setas que se encuentran aquí son más largas, pero más estrechas que las setas que se encuentran en el clípeo. Los palpos son cortos. Los palpos maxilares tienen cinco segmentos, que miden 0,23 milímetros (0,0091 pulgadas). ^[2]

El mesosoma tiene 0,55 milímetros (0,022 pulgadas) de ancho y está cubierto de setas erectas (en las superficies dorsales). En el propodeo, las setas están ligeramente curvadas. El cuello es largo y un cuarto de la longitud del tórax (excluyendo el propodeo). Los surcos en forma de V están presentes en la porción dorsomedial del pronoto . La sutura promesonotal (una unión rígida entre dos o más elementos duros de un organismo) también está bien desarrollada y completa. Se sabe que el surco delimita la totalidad del mesoscutum y el mesoscutellum de las hormigas. Cuando se mide, el escutelo tiene aproximadamente la mitad de la longitud del escutelo, y la superficie dorsal del escutelo tiene un par de fóveas profundas y de forma rectangular que se encuentran cerca de la línea media. El dorselo está bien desarrollado y tiene un par de fóveas poco profundas. El pronoto contiene pocas o ninguna fóvea o setas, pero está completamente desarrollado. El mesopleuron está separado del mesosoma por surcos completos, y cuando se ve dorsalmente, tiene una serie de surcos en forma de C y fóveas. El propodeo mide 0,55 milímetros (0,022 pulgadas) de largo y tiene un espiráculo en forma de hendidura que mira hacia atrás; el margen posterior del propodeo tiene forma de plataforma y médicamente está emarginado. La glándula metapleural tiene una gran abertura en forma de medialuna y una bulla metapleural bien desarrollada. El trocantelo se encuentra en todas las patas, y está muy bien separado del trocánter (parte de la pata unida rígidamente al fémur) y del fémur tanto en las patas meso- como metatorácicas (el par de patas medio y posterior). En el margen ventral, se puede ver un diente subapical en las grandes garras. El metasoma está mayormente oscurecido por una gran burbuja. Parece tener un aguijón grande. ^[2]

Zigrasimecia es conocida por su morfología inusual, y lo más probable es que tuviera hábitos que ya no se ven en las especies actuales. Tiene una cabeza muy móvil que sugiere que la movilidad era un factor importante para ellos (esto es probablemente para el comportamiento de alimentación). La morfología de las mandíbulas habría impedido la excavación del nido, por lo que las proyecciones rugosas en la cabeza pueden haber brindado ayuda. No hay evidencia de que las hormigas del Cretácico exhibieran un comportamiento de anidación, aunque la casta de reinas en Z. tonsora sugiere que se necesitaba una reina dealada para crear nidos. ^[2] Además, las hormigas Zigrasimecia y Gerontoformica coexistieron entre sí; esto es evidente ya que una pieza de ámbar recuperada mostró ambos géneros atrapados en el interior. Esto significa que las dos hormigas pueden haber compartido algunos de sus nichos ecológicos y posiblemente interactuaron entre sí a través de peleas. ^[8]

No se sabe cuál es la función de las setas orales en las especies actuales, aparte de los largos pelos sensoriales observados en algunos géneros como Anochetus y Odontomachus . En Zigrasimecia , las estructuras similares probablemente no actuaron como pelos desencadenantes porque son gruesas y más cortas. En cambio, probablemente se usaron para interacciones mecánicas con su comida. Las setas pueden haber permitido la manipulación de alimentos líquidos, y la unificación de las mandíbulas con otras partes del cuerpo como el clípeo y el labrum indica que sirvieron como trampa para posibles presas de artrópodos, particularmente ácaros y pequeñas moscas. ^[2] Zigrasimecia posiblemente fue un depredador generalista . ^[13]

Es evidente que las mandíbulas estaban altamente especializadas. Al igual que otras hormigas del Cretácico, Zigrasimecia proporciona más evidencia de que la fauna de hormigas extintas exhibió una gran diversidad de comportamiento alimentario. Las inusuales piezas bucales de Zigrasimecia son consistentes con otras especies extintas encontradas en depósitos de Birmania, Francia, Nueva Jersey y Canadá, que también muestran morfologías no observadas en hormigas actuales. ^[2]

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