Paleoescolecido
Clase extinta de gusanos

Paleoescolecidos
Rango temporal:Cámbrico superior temprano–Ludfordiano[1] [2]
El paleoscolecido Scathascolex minor de Burgess Shale . Imagen de Smith (2015) [5] [6]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Clado :Cicloneuralia
Clase:† Paleoescolcida
Conway Morris & Robinson, 1986
Familias, géneros y especies
( sensu Harvey et al. 2010 [3] ) [4]

Ver texto

Los paleoscolecidos son un grupo de gusanos ecdisozoos extintos que se parecen a los priapúlidos acorazados . Se conocen desde el Cámbrico Inferior [7] hasta el Ludfordiano Inferior ( Silúrico tardío ); [8] [2] se encuentran principalmente como escleritos desarticulados, pero también se conservan en muchos de los lagerstätten del Cámbrico . [9] Toman su nombre del género tipificador Palaeoscolex . [8] Otros géneros incluyen Cricocosmia de la biota Chengjiang del Cámbrico Inferior . [10] Sus afinidades taxonómicas dentro de Ecdysozoa han sido objeto de debate.

Morfología

Los paleoscolécidos tienen un tronco anillado ornamentado con patrones circulares de placas teseladas fosfatadas; una cutícula estratificada; y una probóscide acorazada. [3] Son largos y estrechos, y pueden alcanzar decenas de centímetros de longitud. Su cutícula está anillada, típicamente en anillos completos, pero a veces los anillos se dividen o solo rodean parte del tronco. Cada anillo es esencialmente idéntico a sus vecinos; la única diferenciación del tronco está en la parte anterior y posterior. [3] La parte anterior es radialmente simétrica, típicamente comprendiendo un introvertido, mientras que el tronco es bilateralmente simétrico. [3] La parte posterior alberga el ano terminal y a veces uno o dos ganchos. [3] No hay un carácter que una a los paleoscolécidos como un clado (de hecho, es probable que sean parafiléticos), y pocos especímenes individuales contienen todos los rasgos característicos de los paleoscolécidos. [3]

Crecimiento

Los paleoscolácidos pueden crecer mediante la adición continua de placas o mediante el crecimiento continuo de placas individuales. [11]

Posición taxonómica

Los paleoscolecidos son un grupo difícil de definir y probablemente representan una agrupación parafilética. Su diagnóstico sistemático más actual [12] hace referencia a su forma corporal anular similar a la de un gusano, la presencia de filas (generalmente) de placas fosfatadas y un intestino recto, con el ano al final del animal. El grupo contiene un espectro amplio y continuo de variedad morfológica, lo que dificulta una mayor división del grupo; además, los taxones no paleoscolecidos probablemente evolucionaron a partir de ancestros similares a los paleoscolecidos, por lo que es difícil demarcar un solo clado que corresponda al concepto de paleoscolecido. [12]

Algunos consideran que pertenecen a Cycloneuralia , [13] aunque su posición dentro de este grupo no está resuelta; pueden estar con los priapulidos o Nematomorpha . [14] También se han descrito como un grupo hermano de Ecdysozoa , [15] aunque a medida que se describen más caracteres, una posición más cercana a los priapulidos se vuelve más probable. [3] Dicho esto, su faringe tiene la simetría séxtuple que probablemente caracterizó al ecdysozoo ancestral, en lugar de la simetría quíntuple de los priapulanos. [16] Una afinidad con los nematomorfos parece ser un artefacto que resulta de un muestreo insuficiente del grupo madre priapulido. [3] Su relación con Archaeopriapulida no está clara, y cualquiera de los grupos puede ser parafilético del otro. [4] [1] Algunos autores optan por incluir a los paleoscolecidos dentro de Priapulida . [17]

Martin R. Smith y Alavya Dhungana sugirieron en una publicación de 2022 que los paleoscolecidos son un grado que incluye taxones hermanos de Panarthropoda, destacando similitudes entre las placas dorsales de taxones como los cricocósmidos y las de lobopodios como Microdictyon . [18] Esta propuesta se realizó en respuesta a un artículo de 2021 que encontró en un análisis filogenético que los paleoscolecidos eran priapúlidos del grupo madre. [19]

Taxonomía

Como los paleoscolácidos pueden representar un grado en lugar de un clado, la elaboración de una taxonomía formal resulta problemática. [3] Es más, existen dos taxonomías paralelas: una taxonomía de forma para los escleritos y una taxonomía verdadera para los fósiles articulados. El estudio holístico más reciente de los priapúlidos realizado por Harvey et al. (2010) define un núcleo de paleoscolácidos caracterizado por una cutícula que está formada por placas entrelazadas de múltiples tamaños y un conjunto más laxo (paleoscolécidos sensu lato ) que incluye otras formas no confirmadas y similares a los paleoscolácidos:

Paleoescolecidosen sentido estricto

Macrofósiles articulados

  • Palaeoscolex piscatorum (Ordovícico temprano)
  • Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (Cámbrico temprano, China)
  • Sanxiascolex papillogyrus (Cámbrico temprano, China) [20]
  • Scathascolex minor (Burgess Shale, Cámbrico medio) [12]
  • Arrakiscolex aasei (Drumiano, Cámbrico; Formación Marjum, Utah) [21]
  • Sahascolex (Cámbrico temprano de Siberia)
  • Gamascolex (Ordovícico temprano, República Checa)
  • Plasmuscolex (Ordovícico temprano, República Checa)
  • ? Guanduscolex minor (Cámbrico temprano, China)
  • Familia Chalazoscolecidae :
  • Wronascolex ? johanssoni (Cámbrico medio, Escandinavia) [22]
  • Maotianshania ? sp. (finales del Cámbrico temprano, Escandinavia) [22]
  • Radnorscolex (2 especies, Ordovícico-Silúrico, Gran Bretaña) [2]

Microfósiles articulados

(de yacimientos de tipo Orsten, conservados en tres dimensiones)

Paleoscolecidae de Australia
  • Austroscolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Corallioscólex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Euryscolex Muller y Hinz 1993 [23] *
  • Hadimopanella Gedik 1977 [23] [24]
  • Kaloskolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Milaculum Muller 1973
  • Murrayscolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Pantoioscolex Müller y Hinz 1993 [23]
  • Rhomboscolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Esquistoscolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Shergoldiscolex Muller y Hinz 1993 [23]
  • Thoracoscolex Muller y Hinz 1993 [23]
De China
  • Dispinoscólex [25]
  • Houscolex Zhang & Pratt [26] (Orden y familia inciertas)
  • Hunanoscolex Duan y Dong [27] (= Ornatoscolex Duan y Dong [27] ) [28]

Paleoescolecidosen sentido amplio

Otros gusanos paleozoicos largos y estrechos que exhiben un ancho corporal invariable se denominan comúnmente paleoscolecids, a pesar de que carecen de la estructura cuticular que define al grupo; este grupo 'Palaeoscolecid sensu lato' incluye a Louisella , Cricocosmia , Tabelliscolex , Tylotites y otros. [3] Maotianshania y, por extensión, la familia Maotianshaniidae, fue excluida de los "Palaeoscolecids sensu stricto " por Harvey et al. (2010), pero se ha argumentado que los miembros de esta familia exhiben la estructura cuticular requerida, aunque de manera discreta. [22]

Estado imposible de determinar a partir del material actual

Es posible que Markuelia represente un paleoscolecido embrionario. [29]

Taxonomía linneana

Orden incierta
Orden Cricocosmida Han et al. 2007 [30]
Se define por la presencia de un cuello sin armadura entre la probóscide y el tronco, y un solo par de ganchos posteriores. [30]
  • Familia Cricocosmiidae
    • Tabeliscolex :
      • Tabelliscolex hexágono
      • Tabelliscolex maanshanensis
      • Tabelliscolex chengjiangensis
    • Cricocosmia :
      • Cricocosmia jinningensis
    • Houscolex
  • Familia Maotianshaniidae
    • Maotianshania cylindrica Sun y Huo, 1987
  • Familia Palaeoscolecidae
    • Wronascolex
      Se define por la presencia de escleritos de Hadimopanella con tres a diez nudos. [31]
    • Paleoescólex
      Se define por la presencia de placas tipo Milaculum , es decir rectangulares con filas paralelas de nodos [31]
    • Utahscolex Whitaker y otros, 2020 [32]
    • Ashetscolex Muir y otros 2014 [33]
    • Sanduscolex Muir y col. 2014 [33]
  • Familia Tylotitidae
    • Tylotites petiolaris Luo y Hu, 1999
Otros Palaeoscolecidae o no asignados
  • Gamascolex Kraft & Mergl, 1989
  • Guanduscolex minor Hu et al ., 2008
  • Louisella pedunculata
  • Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis ) [3] [34]
  • Paramaotianshania zijunia Hu et al. 2012 [35]
  • Wudingscolex sapushanensis Hu et al 2012 [35]
Material microfósil
  • Floraconformis Goñi et al. 2023 [36]
  • Hadimopanela
  • Kaimenella
  • Miláculo
  • Plasmuscolex Kraft & Mergl, 1989
  • Protoescólex
  • Sahascolex Ivantsov y Wrona, 2004
  • Fosfato de Utah [37]
  • Yunnanoscolex magnus Hu et al 2012 [35]

Taxonomía a nivel de género

Paleoescólex

Se ha abusado de Palaeoscolex como taxón de papelera para los macrofósiles paleoscolecidos. La propuesta más reciente es que Palaeoscolex solo debería incluir taxones con escleritas de tipo Milaculum , como en la especie tipo P. piscatorum . [31] [38] Por lo tanto, P. ratcliffei y P. huainanensis no deberían incluirse en Palaeoscolex . [31]

Wronascolex

Originalmente descrito en Siberia, ahora se debe considerar que Wronascolex incluye todos los taxones con escleritas de Hadimopanella que tienen entre 3 y 10 nodos en un solo círculo, quizás incluyendo a Yunnanoscolex . [31]

Guanduscolex, Wudingscolex

Aunque estos géneros tienen escleritos que se parecen a Hadimopanella knappologicum , siguen siendo géneros válidos. [31]

Escólex de Mafang

Este género [39] tiene escleritos simples con un solo nodo (pequeño pero prominente) en el medio, por lo que se puede separar de Palaeoscolex [31] (a menos que esta simplicidad sea tafonómica). Su introvertido tiene una simetría séxtuple, mientras que su probóscide tiene dientes dispuestos en forma quincuncial que se asemejan a los de otros gusanos ecdisozoos del Cámbrico. [16]

escólex de utah

Descrito originalmente en Spence Shale, Utah, el Utahscolex tiene cuatro anillos transversales de placas por anillo, dispuestos como dos "bandas" de filas dobles de placas separadas por una zona desnuda central. Ocasionalmente, una sola fila se bifurca en dos filas (hasta 6 filas por anillo). Las placas son circulares y no están ornamentadas. No hay plaquetas ni microplacas.

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