Endemismo
Especie exclusiva de un lugar o hábitat natural
Tanto el suimanga pechinaranja ( Anthobaphes violacea ) como la planta Kniphofia uvaria de la que se alimenta se encuentran exclusivamente en Sudáfrica .
La rana bicolor ( Clinotarsus curtipes ) es endémica de los Ghats occidentales de la India .
El pozo Montezuma , en el Valle Verde de Arizona, contiene al menos cinco especies endémicas que se encuentran exclusivamente en el sumidero.

El endemismo es el estado de una especie que se encuentra solo en una única ubicación geográfica definida, como una isla, estado, nación, país u otra zona definida; los organismos que son autóctonos de un lugar no son endémicos de él si también se encuentran en otro lugar. [1] Por ejemplo, el pájaro azucarero del Cabo se encuentra exclusivamente en el suroeste de Sudáfrica y, por lo tanto, se dice que es endémico de esa parte particular del mundo. [2] Una especie endémica también puede denominarse endemismo o, en la literatura científica, endemita . [ cita requerida ] De manera similar, muchas especies que se encuentran en los Ghats occidentales de la India son ejemplos de endemismo.

El endemismo es un concepto importante en biología de la conservación para medir la biodiversidad en un lugar en particular y evaluar el riesgo de extinción de las especies. El endemismo también es de interés en biología evolutiva , porque proporciona pistas sobre cómo los cambios en el medio ambiente hacen que las especies experimenten cambios en su distribución (potencialmente expandiendo su distribución a un área más grande o siendo extirpadas de un área en la que alguna vez vivieron), se extingan o se diversifiquen en más especies. [3]

El extremo opuesto de una especie endémica es una especie con una distribución cosmopolita , es decir, con un rango global o amplio. [1]

Un término alternativo poco común para una especie endémica es "precintivo", que se aplica a especies (y otros niveles taxonómicos) que están restringidas a un área geográfica definida. [4] Otros términos que a veces se usan indistintamente, pero con menos frecuencia, incluyen autóctono, autóctono e indígena; sin embargo, estos términos no reflejan el estado de una especie que pertenece específicamente solo a un lugar determinado.

Etimología

Historia del concepto

La palabra endémica proviene del neolatín endēmicus , del griego ἔνδημος, éndēmos , "nativo". Endēmos está formado por en, que significa "en", y dēmos , que significa "el pueblo". [5] La palabra entró en el idioma inglés como un préstamo del francés endémique , y originalmente parece haber sido utilizada en el sentido de enfermedades que ocurren en una cantidad constante en un país, en oposición a enfermedades epidémicas, que explotan en casos. La palabra fue utilizada en biología en 1872 para significar una especie restringida a una ubicación específica por Charles Darwin . [6]

El término menos común "precinctivo" ha sido utilizado por algunos entomólogos como equivalente a "endémico". [4] [6] [7] Precinctivo fue acuñado en 1900 por David Sharp al describir los insectos hawaianos, ya que no le gustaba el hecho de que la palabra " endémico " se asociara a menudo con enfermedades. [8] "Precinctivo" fue utilizado por primera vez en botánica por Vaughan MacCaughey en Hawái en 1917. [9]

Descripción general

Chicharra coro ( Amphipsalta zelandica ), una especie endémica de Nueva Zelanda

Una especie se considera endémica de la zona donde se encuentra de forma natural, con exclusión de otras áreas; la presencia en cautiverio o en jardines botánicos no descalifica a una especie como endémica. [ cita requerida ] En teoría, el término "endémica" podría aplicarse a cualquier escala; por ejemplo, el puma es endémico de las Américas, [1] y toda la vida conocida es endémica de la Tierra. Sin embargo, el endemismo normalmente se utiliza solo cuando una especie tiene un rango relativamente pequeño o restringido. Este uso de "endémico" contrasta con "cosmopolita". Las especies endémicas no son necesariamente raras; algunas pueden ser comunes donde se encuentran. Del mismo modo, no todas las especies raras son endémicas; algunas pueden tener un rango amplio pero ser raras a lo largo de este rango. [10]

Orígenes

La historia evolutiva de una especie puede conducir al endemismo de múltiples maneras. La especiación alopátrica , o especiación geográfica, es cuando dos poblaciones de una especie se separan geográficamente entre sí y, como resultado, se desarrollan en especies diferentes. [1] En áreas aisladas donde hay pocas posibilidades de que los organismos se dispersen a nuevos lugares, o de recibir un nuevo flujo genético del exterior, la tasa de endemismo es particularmente alta. Por ejemplo, muchas especies endémicas se encuentran en islas remotas , como Hawái , las islas Galápagos y Socotra . [11] Las poblaciones de una isla están aisladas, con pocas oportunidades de cruzarse con poblaciones externas, lo que finalmente causa aislamiento reproductivo y separación en diferentes especies. Los pinzones de Darwin en el archipiélago de las Galápagos son ejemplos de especies endémicas de islas. [12] De manera similar, regiones montañosas aisladas como las Tierras Altas de Etiopía , [13] o grandes masas de agua alejadas de otros lagos, como el lago Baikal , también pueden tener altas tasas de endemismo. [14]

El endemismo también puede crearse en áreas que actúan como refugios para las especies durante épocas de cambio climático como las eras de hielo . Estos cambios pueden haber causado que las especies se vieran restringidas repetidamente a regiones con condiciones climáticas inusualmente estables, lo que llevó a altas concentraciones de especies endémicas en áreas resistentes a las fluctuaciones climáticas. [15] Las especies endémicas que solían existir en un área mucho más grande, pero se extinguieron en la mayor parte de su área de distribución, se denominan paleoendémicas , en contraste con las especies neoendémicas , que son nuevas especies que no se han dispersado más allá de su área de distribución. El árbol ginkgo, Ginkgo biloba , es un ejemplo de una especie paleoendémica. [16]

En muchos casos, los factores biológicos, como las bajas tasas de dispersión o de retorno a la zona de desove ( filopatría ), pueden hacer que un grupo particular de organismos tenga altas tasas de especiación y, por lo tanto, muchas especies endémicas. Por ejemplo, los cíclidos de los lagos del Rift de África Oriental se han diversificado en muchas más especies endémicas que las otras familias de peces de los mismos lagos, posiblemente debido a dichos factores. [14] Las plantas que se vuelven endémicas en islas aisladas son a menudo aquellas que tienen una alta tasa de dispersión y pueden llegar a dichas islas al ser dispersadas por las aves. [17] Si bien es menos probable que las aves sean endémicas de una región en función de su capacidad de dispersarse mediante el vuelo, hay más de 2500 especies que se consideran endémicas, lo que significa que la especie está restringida a un área de menos de cinco millones de hectáreas (doce millones de acres). [18]

Tradicionalmente, no se creía que los microorganismos formaran especies endémicas. La hipótesis de que "todo está en todas partes", formulada por primera vez en holandés por Lourens GM Baas Becking en 1934, describe la teoría de que la distribución de organismos de menos de 2 mm es cosmopolita allí donde existen hábitats que favorecen su crecimiento. [19]

Subtipos y definiciones

El endemismo puede reflejar una amplia variedad de historias evolutivas, por lo que los investigadores suelen utilizar términos más especializados que categorizan las especies endémicas en función de cómo llegaron a ser endémicas de un área. [3] Las diferentes categorizaciones del endemismo también capturan la singularidad e irremplazabilidad de los puntos críticos de biodiversidad de manera diferente e impactan en cómo se definen esos puntos críticos, lo que afecta la forma en que se asignan los recursos para la conservación. [20]

Las primeras subcategorías fueron introducidas por primera vez por Claude PE Favager y Juliette Contandriopoulis en 1961: esquizoendémicas, apoendémicas y patroendémicas. [10] [21] Utilizando este trabajo, Ledyard Stebbins y Jack Major introdujeron los conceptos de neoendémicas y paleoendémicas en 1965 para describir las endémicas de California. [22] Los taxones endémicos también se pueden clasificar en autóctonos, alóctonos, relictos taxonómicos y relictos biogeográficos. [1]

El paleoendemismo se refiere a especies que antes estaban muy extendidas pero que ahora están restringidas a un área más pequeña. El neoendemismo se refiere a especies que han surgido recientemente, como por divergencia y aislamiento reproductivo [14] o por hibridación [ cita requerida ] y poliploidía en plantas, [23] y que no se han dispersado más allá de un rango limitado. [14]

El paleoendemismo es más o menos sinónimo del concepto de " especie relicta ": una población o taxón de organismos que estaban más extendidos o eran más diversos en el pasado. Una "población relicta" es una población que actualmente se encuentra en un área restringida, pero cuyo rango original era mucho más amplio durante una época geológica anterior . De manera similar, un "taxón relicto" es un taxón (por ejemplo, una especie u otro linaje) que es el único representante sobreviviente de un grupo anteriormente diverso. [24]

El concepto de endemismo filogenético también se ha utilizado para medir la singularidad relativa de las especies endémicas de una zona. En las mediciones que incorporan el endemismo filogenético, las ramas del árbol evolutivo se ponderan en función de su distribución restringida. Esto captura no solo el número total de taxones endémicos de la zona (endemismo taxonómico), sino también la distancia a la que se encuentran esas especies de sus parientes vivos. [3] [20]

Las esquizoendémicas, apoendémicas y patroendémicas pueden clasificarse como tipos de neoendémicas. Las esquizoendémicas surgen de un taxón de distribución más amplia que se ha aislado reproductivamente sin llegar a estar (potencialmente) genéticamente aislado: una esquizoendémica tiene el mismo recuento de cromosomas que el taxón original del que evolucionó. Una apoendémica es un poliploide del taxón original (o taxones en el caso de los alopoliploides ), mientras que una patroendémica tiene un recuento de cromosomas diploide más bajo que el taxón poliploide relacionado, de distribución más amplia. [17] [23] Mikio Ono acuñó el término 'aneuendémicas' en 1991 para las especies que tienen más o menos cromosomas que sus parientes debido a la aneuploidía . [17]

Los pseudoendémicos son taxones que posiblemente hayan evolucionado recientemente a partir de una mutación. El concepto de holoendémico fue introducido por Richardson en 1978 para describir los taxones que han permanecido endémicos en una distribución restringida durante mucho tiempo. [10]

En un artículo de 2000, Myers y de Grave intentaron redefinir el concepto. En su opinión, todo es endémico, incluso las especies cosmopolitas son endémicas de la Tierra, y las definiciones anteriores que restringen las endémicas a lugares específicos son erróneas. Por lo tanto, las subdivisiones neoendémicas y paleoendémicas no tienen mérito en lo que respecta al estudio de las distribuciones, porque estos conceptos consideran que una endémica tiene una distribución limitada a un lugar. En cambio, proponen cuatro categorías diferentes: holoendémicas, euryendémicas, estenoendémicas y rodémicas. En su esquema, las criptoendémicas y euendémicas son subdivisiones adicionales de las rodémicas. En su opinión, una holoendémica es una especie cosmopolita. Las estenoendémicas, también conocidas como endémicas locales, [10] tienen una distribución reducida y son sinónimos de la palabra "endémicas" en el sentido tradicional, mientras que las euryendémicas tienen una distribución más amplia; ambas tienen distribuciones que son más o menos continuas. Una especie rhoendémica tiene una distribución disyuntiva . Cuando esta distribución disyuntiva es causada por vicarianza, en una euendémica la vicarianza era de naturaleza geológica, como el movimiento de las placas tectónicas, pero en una criptoendémica la distribución disyuntiva se debía a la extinción de las poblaciones intermedias. Existe otra situación posible que puede causar una distribución disyuntiva, cuando una especie es capaz de colonizar nuevos territorios al cruzar áreas de hábitat no adecuados, como las plantas que colonizan una isla; esta situación la descartan como extremadamente rara y no inventan un nombre para ella. Tradicionalmente, ninguna de las categorías de Myers y de Grave se consideraría endémica, excepto las estenoendémicas. [19] [25]

Entornos

Algunos ambientes son particularmente propicios para el desarrollo de especies endémicas, ya sea porque permiten la persistencia de taxones relictos que fueron extirpados en otros lugares, o porque proporcionan mecanismos de aislamiento y oportunidades para llenar nuevos nichos. [15]

Suelo

Red Hills cerca del condado de Tuolumne, California: una pradera serpenteante

Los suelos serpentinos actúan como " islas edáficas " de baja fertilidad y estos suelos conducen a altas tasas de endemismo. [26] [27] Estos suelos se encuentran en la península de los Balcanes, Turquía, los Alpes, Cuba, Nueva Caledonia, Sudáfrica, Zimbabwe, los Apalaches de América del Norte y una distribución dispersa en California, Oregón y Washington y otros lugares. [28] Por ejemplo, Mayer y Soltis consideraron que la subespecie generalizada Streptanthus glandulosus subsp. glandulosus que crece en suelos normales, es una paleoendémica, mientras que las formas endémicas estrechamente relacionadas de S. glandulosus que ocurren en parches de suelo serpentino son neoendémicas que evolucionaron recientemente a partir de la subsp. glandulosus . [27]

Cuevas

Las especies que viven en cuevas, conocidas como troglobios, suelen ser endémicas de áreas pequeñas, incluso de cuevas individuales, porque los hábitats de cuevas están por naturaleza restringidos, aislados y fragmentados. [29] [30] Un alto nivel de adaptación a un entorno de cueva limita la capacidad de un organismo para dispersarse, ya que las cuevas a menudo no están conectadas entre sí. Una hipótesis sobre cómo las especies de troglobios estrechamente relacionadas podrían aislarse entre sí en diferentes cuevas es que su ancestro común puede haber estado menos restringido a los hábitats de cuevas. Cuando las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, la especie ancestral fue extirpada de la superficie, pero algunas poblaciones sobrevivieron en cuevas y divergieron en diferentes especies debido a la falta de flujo genético entre ellas. [31]

Islas

Las islas aisladas suelen desarrollar una serie de endemismos. [17] [32] Muchas especies y otros grupos taxonómicos superiores existen en islas terrestres o acuáticas muy pequeñas, lo que restringe su distribución. El pez cachorrito de Devil's Hole, Cyprinodon diabolis , tiene toda su población nativa restringida a un manantial de 20 x 3 metros, en el desierto de Mojave de Nevada . [33] Esta "isla acuática" está conectada a una cuenca subterránea; sin embargo, la población presente en la piscina permanece aislada.

Existen otras áreas muy similares a las Islas Galápagos en el Océano Pacífico que albergan altas tasas de endemismo. En el archipiélago de Socotra, en Yemen, ubicado en el Océano Índico, ha aparecido una nueva especie endémica de sanguijuela parásita, Myxobdella socotrensis . [34] Esta especie está restringida a los manantiales de agua dulce, donde puede adherirse a los cangrejos nativos y alimentarse de ellos.

Montañas

Conos de ceniza y vegetación del volcán Kula en Turquía

Las montañas pueden considerarse como " islas en el cielo ": refugios de especies endémicas, ya que las especies que viven en los climas fríos de los picos de las montañas están geográficamente aisladas. Por ejemplo, en el departamento de Alpes Marítimos de Francia, Saxifraga florulenta es una planta endémica que puede haber evolucionado a finales del Mioceno y que alguna vez podría haber estado muy extendida por toda la cuenca mediterránea . [35]

Los volcanes también suelen albergar una serie de especies endémicas. Las plantas de los volcanes tienden a llenar un nicho ecológico especializado , con una distribución muy restringida, debido a las características ambientales únicas. El volcán Kula , uno de los catorce volcanes de Turquía , alberga 13 especies endémicas de plantas. [36]

Conservación

Aplastodiscus arildae , una especie de rana endémica de Brasil
El nene ( Branta sandvicensis ) es endémico de las islas hawaianas, pero fue introducido en WWT Slimbridge en el Reino Unido para aumentar su número y reintroducirlo en su área de distribución nativa.

Las especies endémicas pueden llegar a estar en peligro o extinguirse con mayor facilidad porque ya tienen una distribución restringida. [37] Esto pone a las plantas y animales endémicos en mayor riesgo que a las especies ampliamente distribuidas durante el rápido cambio climático de este siglo. [38] [39] Algunos científicos afirman que la presencia de especies endémicas en un área es un buen método para encontrar regiones geográficas que puedan considerarse prioritarias para la conservación. [1] [40] Por lo tanto, el endemismo puede estudiarse como un indicador para medir la biodiversidad de una región. [41]

El concepto de encontrar especies endémicas que se encuentran en la misma región para designar "puntos calientes de endemismo" fue propuesto por primera vez por Paul Müller en un libro de 1973. Según él, esto solo es posible cuando 1.) la taxonomía de la especie en cuestión no está en disputa; 2.) la distribución de la especie se conoce con precisión; y 3.) las especies tienen rangos de distribución relativamente pequeños. [42] [43]

En un artículo de 2000, Myers et al . utilizaron el estándar de tener más del 0,5% de las especies de plantas del mundo endémicas de la región para designar 25 áreas geográficas del mundo como puntos críticos de biodiversidad . [40]

En respuesta a lo anterior, el Fondo Mundial para la Naturaleza ha dividido el mundo en unos cientos de " ecorregiones " geográficas. Estas han sido diseñadas para incluir tantas especies como sea posible que solo se dan en una única ecorregión, y estas especies son, por lo tanto, "endémicas" de estas ecorregiones. [14] Dado que muchas de estas ecorregiones tienen una alta prevalencia de endemismos existentes dentro de ellas, se han formado muchos Parques Nacionales alrededor o dentro de ellas para promover aún más la conservación. El Parque Nacional Caparaó se formó en el Bosque Atlántico , un punto crítico de biodiversidad ubicado en Brasil, con el fin de ayudar a proteger especies valiosas y vulnerables. [44]

Otros científicos han argumentado que el endemismo no es una medida apropiada de la biodiversidad, porque los niveles de amenaza o biodiversidad no están realmente correlacionados con áreas de alto endemismo. Al usar especies de aves como ejemplo, se encontró que solo el 2,5% de los puntos críticos de biodiversidad se correlacionan con el endemismo y la naturaleza amenazada de una región geográfica. [1] [45] Se había encontrado un patrón similar con respecto a los mamíferos, las abejas Lasioglossum , las polillas Plusiinae y las mariposas cola de golondrina en América del Norte: estos diferentes grupos de taxones no se correlacionaban geográficamente entre sí con respecto al endemismo y la riqueza de especies. Especialmente el uso de mamíferos como especies emblemáticas resultó ser un sistema deficiente para identificar y proteger áreas de alta biodiversidad de invertebrados. [46] En respuesta a esto, otros científicos nuevamente defendieron el concepto utilizando ecorregiones y reptiles de WWF, y encontraron que la mayoría de las especies endémicas de reptiles se encuentran en ecorregiones de WWF con alta biodiversidad. [41]

Otras iniciativas de conservación de especies endémicas incluyen mantener poblaciones cautivas o semicautivas en parques zoológicos y jardines botánicos. Estos métodos son métodos de conservación ex situ ("fuera del sitio"). El uso de estos métodos no sólo puede ofrecer refugio y protección a individuos de poblaciones en declive o vulnerables, sino que también puede brindar a los biólogos valiosas oportunidades para investigarlas.

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  • La definición del diccionario de endémico en Wikcionario
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