Virus de la poliedrosis nuclear multicápside de Lymantria dispar

Nucleopoliedrovirus múltiple Lymantria dispar
Clasificación de virus
(sin clasificar):	Virus
Clase:	Naldaviricetes
Orden:	Lefavirus
Familia:	Baculovirus
Género:	Alfabaculovirus
Especies:	Nucleopoliedrovirus múltiple Lymantria dispar
Sinónimos
Virus de la poliedrosis nuclear multicápside de Lymantria dispar VPN M Nucleopoliedrovirus de Lymantria dispar Lymantria dispar MNPV

El virus de la poliedrosis nuclear multicápside de Lymantria dispar o LdMNPV es una infección viral de las polillas esponjosas ( Lymantria dispar ) que provoca la muerte y desintegración de las larvas infectadas . Las larvas infectadas trepan a la copa de un árbol y mueren. Luego, las larvas se derriten o desintegran y caen sobre el follaje de abajo, donde infectan a más larvas.

El virus , al que a menudo se denomina Gypchek , tiene varios nombres. Gypchek es un insecticida que utiliza el virus para controlar la población de polillas esponjosas. Como el virus solo infecta a L. dispar , se ha demostrado que su uso es seguro con otros insectos, incluidas hormigas, abejas y especies de lepidópteros no objetivo . Los estudios sobre su seguridad no han encontrado problemas de toxicidad o mortalidad, aunque las dosis oculares administradas a conejos sí causaron cierta irritación.

Se ha descubierto que el gen responsable del comportamiento de las larvas infectadas es el egt (codifica la UDP-glucosiltransferasa del ecdiesteroide), y que la proteína tirosina fosfatasa (PTP) desempeña un papel en la infección del tejido cerebral. Debido al efecto del virus sobre las larvas infectadas, varios informes sobre orugas zombis popularizaron el virus en la época del descubrimiento del gen egt.

Desde que se registró por primera vez, el LdMNPV ha recibido numerosos nombres comunes, nombres taxonómicos y acrónimos. Se informó por primera vez en 1891 como Wipfelkrankheit , que en alemán significa "enfermedad de las copas de los árboles". ^{[1] : 97  [2] [3]} Este término también se utiliza en inglés, ^[4] al igual que "enfermedad del marchitamiento". ^[5] El término " flacherie ", un nombre que se refiere a una enfermedad completamente diferente, alguna vez se identificó como este virus. ^[5] Otro término anticuado, "cólera de la oruga", también se utilizó a principios del siglo XX. ^[5]

El virus también se conoce como Borralinivirus reprimens . ^[6]

Tiene muchos nombres modernos, incluyendo "virus de la nucleopoliedrosis de la polilla gitana", ^[7] Lymantria dispar MNPV, ^[8] Lymantria dispar virus de la poliedrosis nuclear multinucleocápside, ^{[8] Lymantria} dispar virus de la poliedrosis nuclear, [8] Lymantria dispar nucleopolyhedrovirus, ^{[8] [9]} y Lymantria disper virus de la poliedrosis nuclear, ^[8] con diferentes acrónimos adjuntos o no adjuntos incluyendo LdMNPV, ^[9] y LdNPV. ^{[8] [9]}

Actualmente, según taxonomía, la especie viral se conoce como Lymantria dispar nucleopolihedrovirus múltiple . ^[10]

Se transmite por vía oral, cuando las larvas ingieren material contaminado con el virus. ^[7] El patógeno invade la pared intestinal. ^[7] Se reproduce en los tejidos internos, causando la desintegración de los órganos internos y la muerte, en un plazo de 10 a 14 días. ^[7] El huésped se rompe, distribuyendo los cuerpos de oclusión virales en el medio ambiente para infectar a otros individuos. ^[7]

El virus se denomina "epizoótico" y causa una baja mortalidad en poblaciones de baja densidad y una alta mortalidad en poblaciones de alta densidad. ^{[7] [ dudoso – discutir ]} Cuando se utiliza como pesticida para controlar brotes, se lo denomina "Gypchek". ^[7]

Las larvas no afectadas se alimentan de noche y se esconden durante el día. ^[11] En cambio, el virus empuja a la larva hacia el dosel del árbol y muere. ^{[11] [12]} El mecanismo exacto por el cual el virus induce a la larva a trepar a un punto de observación alto antes de morir se ha relacionado con un gen en el virus que hace que las células infectadas produzcan una enzima que inactiva la hormona que desencadena el comportamiento de muda. La hormona de la muda hace que la oruga deje de comer, particularmente en preparación para la muda, y la inactivación de esta hormona moderadora del comportamiento hace que la oruga continúe trepando al dosel donde se alimentaría antes de que el virus destruya los órganos internos de la oruga. ^[13] La larva se licúa y libera millones de partículas de virus para propagarse e infectar a otras larvas de polilla. ^[11] Incluso si no llega a la parte superior del árbol, la larva infectada migrará a las partes expuestas de la planta. ^{[1] : 97} Las larvas infectadas también son más pálidas debido a que el cuerpo está lleno de oclusiones virales. ^{[1] : 97} Los depredadores como las aves son una fuente de propagación del virus. Las larvas infectadas son consumidas y el virus es viable después de su paso por las heces, lo que facilita su propagación. ^{[1] : 97}

Gypchek es el nombre registrado de LdMNPV, producido por el Servicio Forestal de los Estados Unidos. ^[14] Se produce in vivo en larvas de polillas esponjosas criadas en condiciones controladas. ^[9] Se registró en abril de 1978 en la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos, como insecticida para uso aéreo y terrestre. ^[15] Se volvió a registrar en 1996 después de satisfacer los requisitos de la EPA. Se utiliza para controlar densidades de población muy altas, es decir, brotes. ^[14] Gypchek se aplica mediante avión o helicóptero. ^[14]

El Servicio Forestal de los Estados Unidos estudió el LdMNPV por su posible uso como insecticida microbiano debido a diversas razones. ^[16] El LdMNPV se produce de forma natural y estuvo implicado en el colapso de la población. ^[16] El virus es seguro para el medio ambiente y ataca a la polilla esponjosa. También es capaz de propagar la infección y persistir. ^[16] Su uso como agente de control directo se ha demostrado en el campo. ^[16] El rendimiento de Gypchek fue errático en las primeras formulaciones, pero se ha perfeccionado. ^[16]

El LdMNPV no se puede producir en masa. ^[16] Para producir Gypchek, se cría una cepa de laboratorio de la polilla esponjosa y se la infecta con el virus. ^[15] Una vez que las larvas mueren, se las cosecha y se las procesa hasta convertirlas en un polvo fino. ^[15] Se necesitan entre 500 y 1000 larvas para producir suficiente Gypchek para tratar un acre (1200 y 2500/ha). ^[15]

Su uso está limitado a los programas de control de plagas de las entidades gubernamentales. ^[15] Se aplica desde el suelo o desde el aire. ^[15] Gypchek no es un pesticida de contacto, las larvas deben consumir el virus para infectarse. ^[15] Entre 1995 y 2003, Gypchek se aplicó en un total de 53.034 acres (21.462 ha). ^[17]

Los poliédricos del virus comprenden el 12% de Gypchek, y las partes del cuerpo de las larvas y otros sólidos inertes constituyen el 88% restante. ^[18] Las pruebas toxicológicas y de patogenicidad de Gypchek no revelaron efectos en animales de laboratorio, mamíferos salvajes, aves y peces en dosis de campo. ^[15] Si bien no es tóxico para los animales de sangre caliente, las impurezas pueden causar irritación ocular. ^[18] La apariencia se indica como "partes del cuerpo de un insecto seco y poliédricos del virus" y tiene un olor a humedad. ^[18] Para los manipuladores y mezcladores, se recomienda ropa normal, una mascarilla médica y gafas protectoras. ^[18] En caso de contacto con la piel, lavar con agua y jabón. ^[18] Si entra en contacto con los ojos, enjuagar con agua. ^[18] Si la irritación persiste, buscar atención médica. ^[18]

El LdMNPV ha sido sometido a numerosas pruebas en cuanto a toxicidad y mortalidad, y ninguna de ellas ha mostrado efectos adversos, salvo una irritación variable en el caso de las dosis oculares administradas a conejos. Se ha comprobado que el LdMNPV no infecta a otros miembros del orden Lepidoptera ni a insectos del orden Hymenoptera , como las hormigas y las abejas.

Se ha demostrado que las dosis de VPN de la polilla esponjosa no tienen mortalidad ni toxicidad en ratas. ^{[17] : 52} Cuatro estudios no mostraron toxicidad ni mortalidad en varias dosis y procesos. ^{[17] : 52–53} Un estudio (Terrell et al. 1976c) que observó una disminución de peso, señaló que las ratas utilizadas en la prueba sufrían cambios físicos y de comportamiento evidentes, incluido el control. ^{[17] : 52} La mortalidad en este estudio fue de 3 tratadas con LdNPV y 8 en el grupo de control. ^{[17] : 52} Un estudio (Shope et al. 1975) que no mostró toxicidad indicó que hubo una respuesta al antígeno en los ratones tratados. ^{[17] : 53} Una prueba a largo plazo también confirmó esto. ^{[17] : 55} Un estudio sobre la irritación ocular en ratas no encontró irritación después de que los animales fueron observados durante 21 días. ^{[17] : 57} Tres pruebas de inhalación no encontraron mortalidad ni toxicidad. ^{[17] : 61} Un estudio de inhalación en animales sacrificados encontró una persistencia del VPN del 95,96% el día 1, 68,0% el día 7 y 8,09% el día 14. ^{[17] : 62} Un estudio intraperitoneal no encontró mortalidad ni efectos adversos. ^{[17] : 62} Un estudio realizado por Shope et al. 1975 por inoculación tuvo un absceso bacteriano en el sitio de inoculación, pero no difirió entre los resultados en ratones inmunodeprimidos y ratones inmunocompetentes. ^{[17] : 63}

Un estudio realizado en ratones, musarañas y dos zarigüeyas no mostró toxicidad, ni efectos adversos ni anormalidades, y los animales fueron sacrificados doce días después de la última exposición. ^{[17] : 54} Un estudio realizado en beagles de raza pura no mostró toxicidad después de la exposición durante 90 días con dosis de aproximadamente 0,2, 1,6 y 17 mg/kg/día según los pesos corporales terminales en cada grupo de dosis. ^{[17] : 54} Un estudio realizado en cobayas albinos no encontró toxicidad, mortalidad ni irritación después de la aplicación dérmica de LdNPV. ^{[17] : 55} Un estudio realizado encontró una reacción "positiva", pero no se extrajeron conclusiones sobre el motivo de la reacción. ^{[17] : 55}

Tres estudios en conejos no encontraron irritación, toxicidad o mortalidad con la aplicación dérmica. ^{[17] : 55} Tres estudios con aplicación en el ojo no encontraron irritación significativa. ^{[17] : 57–60} Dos estudios encontraron evidencia de irritación en pruebas oculares. ^{[17] : 57–60} Un tercer estudio que utilizó polvo de LdMNPV en una dosis de 50 mg resultó ser un irritante ocular moderado; un conejo de prueba murió durante este estudio, pero se encontró que su muerte no fue por LdMNPV, los hallazgos notaron la presencia de diarrea. ^{[17] : 58} Se informó irritación en un estudio que utilizó 'muestra secada al aire LDP 53' que duró de 4 a 14 días; el análisis encontró la presencia de Staph epidermidis , Corynebacterium xerosis , Bacillus cereus y Bacilius subtillis , pero esto no se etiquetó como significativo. ^{[17] : 60}

En muchas pruebas realizadas en varias especies, las aves no han mostrado toxicidad ni mortalidad por LdMNPV. Dos estudios orales, uno en patos reales y el otro en carboneros de cabeza negra y gorriones domésticos, no mostraron efectos adversos. ^{[17] : 64} Dos estudios de prueba de campo no encontraron diferencias significativas en las poblaciones de pájaros cantores y codornices enjauladas uno o dos meses después de la aplicación. ^{[17] : 65}

Estudios realizados en 46 especies de lepidópteros no objetivo , moscas Cyrtophleba coquilletti adultas y abejas Megachile rotundata no encontraron infección ni mortalidad significativa en comparación con los controles. ^{[17] : 66} Estudios adicionales sobre abejas melíferas no encontraron efectos perjudiciales. ^{[17] : 66} Estudios sobre 17 géneros y 31 especies de hormigas no resultaron afectados negativamente por el tratamiento con Gypchek. ^{[17] : 66}

Las pruebas realizadas con Daphnia , polillas, mosquitos y barqueros acuáticos no encontraron efectos significativos en la supervivencia. ^{[17] : 67–68} Otra prueba encontró que la tasa de mortalidad de las larvas de polilla esponjosa alimentadas con Daphnia en agua tratada con virus era similar a la de las larvas en agua libre de virus, 2,2% versus 3,1%. ^{[17] : 68}

En 2011, se identificó el gen responsable de la conducta. ^[19] El gen del baculovirus ecdiesteroide UDP-glucosiltransferasa (egt) inactiva la hormona de la muda 20-hidroxiecdisona (20-E). ^[19] Específicamente, EGT funciona transfiriendo una fracción de azúcar de un donante de azúcar de nucleótido a un grupo hidroxilo en 20-E. ^[19] Al alterar el virus, egt fue visto como el gen responsable de manipular la conducta de las larvas. ^[19] Es el primer ejemplo de un fenotipo extendido en un virus. ^[19]

En otro estudio, se descubrió que la proteína tirosina fosfatasa (PTP) tenía un papel crucial en la infección del tejido cerebral por el virus, pero no era responsable de la mayor actividad locomotora asociada con trepar a la copa de los árboles para morir. ^[20] La PTP aumenta la infección del cerebro por baculovirus. ^[20] Los investigadores señalan que es un ejemplo de un gen huésped capturado que ha evolucionado de una manera diferente a su huésped ancestral. ^[20]

La oruga " zombi " es una descripción popular del comportamiento de L. d. subsp. dispar infectada con LdMNPV. National Geographic describió el espantoso efecto del LdMNPV: "El virus obliga a las orugas "zombi" a trepar a los árboles, donde el invasor acaba licuando los cuerpos de sus anfitriones hasta convertirlos en una sustancia viscosa que gotea". ^[21] Muchas fuentes de noticias también informaron sobre la naturaleza similar a la de un zombi de la oruga infectada, que se debe a la capacidad del virus de alterar su comportamiento y licuarlo para propagar la infección. ^{[4] [22] [23] [24]} Estas mismas historias a menudo se referían al descubrimiento de la EGT como la fuerza impulsora detrás del comportamiento de las larvas infectadas. ^[22] La etiqueta "zombi" también se ha utilizado para las orugas parasitadas por una avispa. ^{[25] [26]}

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