Aliivibrio fischeri
Especies de bacteria

Aliivibrio fischeri
Aliivibrio fischeri brillando en una placa de Petri
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Gammaproteobacteria
Orden:Vibriales
Familia:Vibrionáceas
Género:Aliivibrio
Especies:
A. fischeri
Nombre binomial
Aliivibrio fischeri
( Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007
Sinónimos [1]

Aliivibrio fischeri (anteriormente Vibrio fischeri ) es una bacteria Gram-negativa , con forma de bastón que se encuentra globalmente enambientes marinos . [2] Esta bacteria crece de manera más efectiva en agua con una concentración de sal de alrededor de 20 g/L y a temperaturas entre 24 y 28 °C. [3] Esta especie no es patógena [3] y tiene propiedades bioluminiscentes . Se encuentra predominantemente en simbiosis con varios animales marinos, como el calamar bobtail hawaiano . Es heterótrofa , oxidasa positiva y móvil por medio de un penacho de flagelos polares . [4] Las células de A. fischeri de vida libre sobreviven con materia orgánica en descomposición . La bacteria es un organismo de investigación clave para el examen de la bioluminiscencia microbiana , la detección de quórum y la simbiosis bacteriano-animal. [5] Lleva el nombre de Bernhard Fischer , un microbiólogo alemán. [6]

La comparación del ARN ribosómico condujo a la reclasificación de esta especie del género Vibrio al recién creado Aliivibrio en 2007. [7] El cambio es una publicación válida y, según LPSN, el nombre correcto . [8] Sin embargo, el cambio de nombre no es generalmente aceptado por la mayoría de los investigadores, que todavía publican usando el nombre Vibrio fischeri (consulte Google Scholar para 2018-2019).

Genoma

El genoma de A. fischeri se secuenció completamente en 2004 y consta de dos cromosomas , uno más pequeño y otro más grande. El cromosoma 1 tiene 2,9 millones de pares de bases (Mbp) y el cromosoma 2 tiene 1,3 Mbp, lo que eleva el genoma total a 4,2 Mbp.

A. fischeri tiene el contenido de G+C más bajo de 27 especies de Vibrio , pero aún así está más estrechamente relacionado con las especies de mayor patogenicidad, como V. cholerae . El genoma de A. fischeri también contiene elementos genéticos móviles . [9] Las funciones precisas de estos elementos en A. fischeri no se comprenden por completo. Sin embargo, se sabe que desempeñan un papel en la adquisición de genes asociados con la virulencia y la resistencia a las tensiones ambientales en otras especies bacterianas. [10]

Algunas cepas de A. fischeri, como la cepa ES114, contienen un plásmido. El plásmido de la cepa ES114 se llama pES100 y es muy probable que se utilice con fines de conjugación. Este propósito se determinó en función de la secuencia del gen de 45,8 kbp, la mayor parte de la cual codifica un sistema de sección de tipo IV. La capacidad de realizar la conjugación puede ser útil tanto para cepas beneficiosas como patógenas, ya que permite el intercambio de ADN. [11]

También hay evidencia de que el genoma de A. fischeri incluye grupos de genes de pili. Estos grupos codifican muchos tipos diferentes de pili , que cumplen una variedad de funciones. En esta especie, hay pili utilizados para la patogénesis, la motilidad de espasmos, la adhesión estrecha y la corregulación de toxinas, entre otras cosas. [11]

Ecología

El calamar bobtail hawaiano , sus fotóforos poblados de Aliivibrio fischeri

A. fischeri se distribuye globalmente en ambientes marinos templados y subtropicales . [12] Se pueden encontrar flotando libremente en los océanos, así como asociados con animales marinos, sedimentos y materia en descomposición. [12] A. fischeri ha sido más estudiado como simbiontes de animales marinos, incluidos calamares del género Euprymna y Sepiola , donde A. fischeri se puede encontrar en los órganos luminosos de los calamares . [12] Esta relación se ha caracterizado mejor en el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ). A. fischeri es la única especie de bacteria que habita el órgano luminoso del calamar, [13] a pesar de un entorno lleno de otras bacterias. [14]

Simbiosis con el calamar bobtail hawaiano

La colonización del órgano luminoso del calamar hawaiano por A. fischeri se estudia actualmente como un modelo simple para la simbiosis mutualista, ya que contiene solo dos especies y A. fischeri se puede cultivar en un laboratorio y modificar genéticamente. Aliivibrio fischeri utiliza quitina como fuente primaria de carbono y nitrógeno en su simbiosis con el calamar hawaiano. En el órgano luminoso del calamar, A. fischeri descompone la quitina en N-acetilglucosamina (GlcNAc), que actúa como nutriente y quimioatrayente, guiando la colonización. Las quitinasas facilitan esta descomposición, mientras que la proteína reguladora NagC controla la expresión génica para el uso de quitina y GlcNAc. Las bacterias metabolizan la GlcNAc a través de la fermentación o la respiración, lo que respalda las necesidades energéticas y la bioluminiscencia, que son cruciales para la relación mutualista con el calamar. [15] Esta simbiosis mutualista proporciona a A. fischeri nutrientes y un entorno protegido y ayuda al calamar a evitar la depredación mediante bioluminiscencia.

A. fischeri proporciona luminiscencia al colonizar el órgano luminoso del calamar bobtail hawaiano, [16] que se encuentra en su lado ventral. [14] El órgano emite luminiscencia por la noche, lo que proporciona al calamar un camuflaje de contrailuminación . Los órganos luminosos de ciertos calamares contienen placas reflectantes que intensifican y dirigen la luz producida, debido a proteínas conocidas como reflectinas . Regulan la intensidad de la luz para que coincida con la de la superficie del mar debajo. [16] Esta estrategia evita que el calamar proyecte una sombra en el fondo del océano, lo que lo ayuda a evitar la depredación durante la alimentación. [14] [16] La población de A. fischeri se mantiene mediante ciclos diarios. Aproximadamente el 90% de A. fischeri son expulsados ​​​​por el calamar cada mañana en un proceso conocido como "ventilación". El 10% de bacterias que quedan en el calamar reponen la población bacteriana antes de la noche siguiente. [14]

Los calamares jóvenes adquieren A. fischeri de forma horizontal desde su entorno. Se cree que la ventilación proporciona la fuente desde la que se colonizan los calamares recién nacidos. Esta colonización induce cambios morfológicos y de desarrollo en el órgano luminoso del calamar, que es translúcido. [14] [16] Curiosamente, ciertos cambios morfológicos producidos por A. fischeri no se producen cuando el microbio no puede emitir luminiscencia, lo que indica que la bioluminiscencia (descrita a continuación) es verdaderamente esencial para la simbiosis. En el proceso de colonización, las células ciliadas dentro de los fotóforos de los animales (órganos productores de luz) atraen selectivamente a las bacterias simbióticas. Estas células crean microcorrientes que, cuando se combinan con moco, [17] promueven el crecimiento de los simbiontes y rechazan activamente a cualquier competidor. Las bacterias hacen que las células ciliadas mueran una vez que el órgano luminoso está suficientemente colonizado. [16]

Bioluminiscencia

La bioluminiscencia de A. fischeri es causada por la transcripción del operón lux y la posterior traducción de las proteínas lux, que producen la luz. Este proceso se induce a través de la detección de quórum dependiente de la población . [2] La población de A. fischeri necesita alcanzar un nivel óptimo para activar el operón lux y estimular la producción de luz. El ritmo circadiano controla la expresión de la luz, donde la luminiscencia es mucho más brillante durante el día y más tenue por la noche, como se requiere para el camuflaje.

El sistema bacteriano luciferina - luciferasa está codificado por un conjunto de genes denominados operón lux . En A. fischeri , se han identificado cinco de estos genes ( luxCDABEG ) como activos en la emisión de luz visible, y dos genes ( luxR y luxI ) están involucrados en la regulación del operón . Varios factores externos e intrínsecos parecen inducir o inhibir la transcripción de este conjunto de genes y producir o suprimir la emisión de luz .

A. fischeri es una de las muchas especies de bacterias que comúnmente forman relaciones simbióticas con organismos marinos. [18] Los organismos marinos contienen bacterias que utilizan la bioluminiscencia para encontrar pareja, alejar a los depredadores, atraer presas o comunicarse con otros organismos. [19] A cambio, el organismo en el que viven las bacterias les proporciona un entorno rico en nutrientes. [20] El operón lux es un fragmento de 9 kilobases del genoma de A. fischeri que controla la bioluminiscencia a través de la actividad catalítica de la enzima luciferasa. [21] Este operón tiene una secuencia genética conocida de luxCDAB(F)E , donde luxA y luxB codifican las subunidades proteicas de la enzima luciferasa, y luxCDE codifica un complejo de reductasa de ácidos grasos que produce los ácidos grasos necesarios para el mecanismo de la luciferasa. [21] luxC codifica la enzima acil-reductasa, luxD codifica la acil-transferasa y luxE produce las proteínas necesarias para la enzima acil-proteína sintetasa. La luciferasa produce luz azul/verde a través de la oxidación del mononucleótido de flavina reducido y un aldehído de cadena larga por oxígeno diatómico . La reacción se resume como: [22]

FMNH2 +O2 + R- CHO → FMN+R-COOH+H2O + luz.

El mononucleótido de flavina reducido (FMNH) lo proporciona el gen fre , también denominado luxG . En A. fischeri , se encuentra directamente al lado de luxE (lo que da como resultado luxCDABE-fre ) desde 1042306 hasta 1048745 [1].

Para generar el aldehído necesario en la reacción anterior, se necesitan tres enzimas adicionales. Los ácidos grasos necesarios para la reacción son extraídos de la vía de biosíntesis de ácidos grasos por la aciltransferasa. La aciltransferasa reacciona con la acil- ACP para liberar R-COOH, un ácido graso libre. El R-COOH se reduce mediante un sistema de dos enzimas a un aldehído. La reacción es: [20]

R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .

Detección de quórum

Detección de quórum en Aliivibrio fischeri  [23]
Los pentágonos verdes indican el autoinductor de AHL que produce LuxI (lactona de homoserina 3OC6). El regulador transcripcional, LuxR, modula la expresión de la sintasa de AHL, LuxI, y del operón lux, lo que conduce a la emisión de luz mediada por la luciferasa.

Un sistema primario que controla la bioluminiscencia a través de la regulación del operón lux es el quórum sensing , un mecanismo conservado en muchas especies microbianas que regula la expresión génica en respuesta a la concentración bacteriana. El quórum sensing funciona a través de la producción de un autoinductor , generalmente una pequeña molécula orgánica, por células individuales. A medida que aumentan las poblaciones celulares, aumentan los niveles de autoinductores y las proteínas específicas que regulan la transcripción de genes se unen a estos autoinductores, alterando la expresión génica. Este sistema permite que las células microbianas se "comuniquen" entre sí y coordinen comportamientos, como la luminiscencia, que requieren grandes cantidades de células para producir un efecto notable. [23]

En A. fischeri , hay dos sistemas primarios de detección de quórum, cada uno de los cuales responde a entornos ligeramente diferentes. El primer sistema se conoce comúnmente como el sistema lux , ya que está codificado dentro del operón lux , y utiliza el autoinductor 3OC6-HSL. [24] La proteína LuxI sintetiza esta señal, que posteriormente se libera de la célula. Esta señal, 3OC6-HSL, luego se une a la proteína LuxR, que regula la expresión de muchos genes diferentes, pero más notablemente la regulación positiva de los genes involucrados en la luminiscencia. [25] El segundo sistema, comúnmente conocido como el sistema ain , utiliza el autoinductor C8-HSL, que es producido por la proteína AinS. Similar al sistema lux , el autoinductor C8-HSL aumenta la activación de LuxR. Además, C8-HSL se une a otro regulador transcripcional, LitR, lo que proporciona a los sistemas ain y lux de detección de quórum objetivos genéticos ligeramente diferentes dentro de la célula. [26]

Los diferentes objetivos genéticos de los sistemas ain y lux son esenciales, porque estos dos sistemas responden a diferentes entornos celulares. El sistema ain regula la transcripción en respuesta a entornos celulares de densidad celular intermedia, produciendo niveles más bajos de luminiscencia e incluso regulando procesos metabólicos como el interruptor de acetato. [27] Por el contrario, el sistema de detección de quórum lux se produce en respuesta a altas densidades celulares, produciendo altos niveles de luminiscencia y regulando la transcripción de genes adicionales, incluidos QsrP, RibB y AcfA. [28] Tanto el sistema de detección de quórum ain como el lux son esenciales para la colonización del calamar y regulan múltiples factores de colonización en las bacterias. [25]

Activación del operón lux por LuxR y LuxI en Aliivibrio fischeri  [29] [30]
(A) A baja densidad celular, los autoinductores (3OC6-HSL – puntos rojos), producidos por LuxI, se difunden a través de la membrana celular hacia el medio de crecimiento
(B) A medida que continúa el crecimiento celular, los autoinductores en el medio comienzan a acumularse en un entorno confinado. Se puede detectar una intensidad de luz muy baja.
(C) Cuando se han acumulado suficientes autoinductores en el medio, pueden volver a ingresar a la célula donde se unen directamente a la proteína LuxR para activar la expresión de luxICDABEG.
(D) Los altos niveles de autoinductores activan el sistema luminiscente de A. fischeri . Se puede detectar una alta intensidad de luz.

Aplicaciones de investigación

A. fischeri tiene amplias aplicaciones en ecotoxicología e investigación ambiental. Su bioluminiscencia es sensible a los tóxicos, y las reducciones en la emisión de luz se utilizan en bioensayos como la prueba Microtox para evaluar la calidad del agua. [31] También juega un papel clave en el estudio de los efectos de las mezclas químicas, ayudando a identificar interacciones tóxicas sinérgicas o antagónicas. [32] En biotecnología, su mecanismo de producción de luz se aprovecha para desarrollar biosensores que detectan contaminantes ambientales en tiempo real, lo que la convierte en una herramienta valiosa en el monitoreo de la contaminación y los estudios de tratamiento del agua. La adaptación de la bacteria a entornos marinos competitivos, donde puede producir compuestos bioactivos únicos, también puede posicionarla como un organismo útil para descubrir nuevos antibióticos de fuentes marinas. [33]

Transformación natural

La transformación bacteriana natural es una adaptación para transferir ADN de una célula individual a otra. La transformación natural, que incluye la captación e incorporación de ADN exógeno en el genoma receptor , se ha demostrado en A. fischeri . [34] Este proceso es inducido por la quitohexaosa y probablemente esté regulado por los genes tfoX y tfoY . La transformación natural de A. fischeri facilita la transferencia rápida de genes mutantes entre cepas y proporciona una herramienta valiosa para la manipulación genética experimental en esta especie.

Estado del microbio estatal

En 2014, el senador estatal hawaiano Glenn Wakai presentó la SB3124 proponiendo a Aliivibrio fischeri como el microbio estatal de Hawái . [35] El proyecto de ley competía con un proyecto de ley para convertir a Flavobacterium akiainvivens en el microbio estatal, pero ninguno de los dos fue aprobado. En 2017, Isaac Choy presentó una legislación similar al proyecto de ley original de 2013 sobre F. akiainvivens en la Cámara de Representantes de Hawái [36] y Brian Taniguchi en el Senado de Hawái [37] .

Lista de sinónimos

  • Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
  • Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
  • Bacteria phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
  • Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
  • Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
  • Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900
  • Fotobacteria fischeri Beijerinck 1889
  • Vibrio noctiluca Weisglass y Skreb 1963 [1]

Véase también

Referencias

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  • Comunicación célula-célula y el operón lux en Vibrio fischeri
  • Charlas TED: Bonnie Bassler habla sobre cómo se comunican las bacterias Archivado el 26 de septiembre de 2016 en Wayback Machine
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