Varanópidos
Familia extinta de tetrápodos

Varanópidos
Esqueleto fósil de Varanops brevirostris en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Sinápsidos
Familia:† Varanopidae
Romer y Price , 1940
Géneros

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Varanopidae es una familia extinta de amniotas conocida desde el Carbonífero Tardío hasta el Pérmico Medio que se parecía a los lagartos monitores (con el nombre del grupo derivado del género de lagartos monitores Varanus ) y puede haber llenado un nicho similar. Por lo general, se los considera sinápsidos relativamente basales (y, por lo tanto, más relacionados con los mamíferos que con los reptiles), aunque algunos estudios de finales de la década de 2010 los recuperaron como taxonómicamente más cercanos a los reptiles diápsidos , [1] [2] [3] estudios recientes de principios de la década de 2020 respaldan su ubicación tradicional como sinápsidos sobre la base de un alto grado de osificación del laberinto óseo, morfología del canal maxilar y análisis filogenéticos. [4] [5] [6] Un varanópido de la última Zona de Ensamblaje Pristerognathus del Pérmico Medio es el varanópido más joven conocido y el último miembro del grupo de sinápsidos "pelicosaurios". [7]

Descripción

Fósil de Aerosaurus wellesi

Ningún varanópido conocido desarrolló una vela como Dimetrodon . La longitud de los varanópidos conocidos, incluida la cola, varía de 1 a 2 metros (3 a 7 pies). [8] Los varanópidos ya mostraban algunas características avanzadas de los verdaderos pelicosaurios, como sus cráneos profundos, estrechos y alargados. Sus mandíbulas eran largas y sus dientes afilados. Sin embargo, todavía eran primitivos para los estándares de los mamíferos . Tenían colas largas, cuerpos parecidos a los de los lagartos y patas delgadas. Los varanópidos eran principalmente carnívoros, pero a medida que se redujeron en tamaño, sus dietas cambiaron de un estilo de vida carnívoro a un estilo de vida insectívoro. En comparación con los otros animales del Pérmico Temprano , los varanópidos eran criaturas ágiles.

Varanodon agilis
Cráneos de Mesenosaurus (arriba) y Varanodon (abajo), que muestran variaciones en la forma del cráneo.

El género Ascendonanus proporciona las primeras impresiones extensas de piel de amniotas antiguos, revelando escamas similares a las de los escamosos . [9] Se conoce el cuidado parental en Heleosaurus , lo que sugiere que es ancestral a los sinápsidos en su conjunto. [10]

Los varanópidos son posibles sinápsidos de tamaño pequeño a mediano que se han descubierto en todo el supercontinente Pangea . Los varanópidos se encuentran en áreas que antes eran de América del Norte, Rusia, Europa y Sudáfrica. Los autores Romer y Price (1940) discutieron la posición original de Varanopidae dentro de Synapsida y los consideraron como el suborden Sphenacodontia. La mayoría de los análisis filogenéticos han colocado a Varanopidae como un miembro basal de Synapsida y debido a su posición, se necesita una mejor comprensión de la morfología y filogenia de los varanópidos para la evolución de los sinápsidos. La filogenia de los varanópidos se basa principalmente en la morfología craneal. [11] [12] El complejo atlas-eje se puede describir con poco esfuerzo con la variación de esta estructura dentro de un clado pequeño. Los varanópidos, miembros de los depredadores de sinápsidos, tienen ejes atlas bien conservados que permiten una descripción y examen de la variación morfológica entre taxones. El tamaño de los procesos transversales en el eje y la forma de la espina neural axial pueden ser variables. En el caso de los pequeños varanópidos mycterosaurinos, estos tienen pequeños procesos transversales que apuntan posteroventralmente, y la espina axial es dorsoventralmente corta, con un margen dorsal aplanado en vista lateral. Los varanópidos varanodontinos más grandes tienen grandes procesos transversales con una base amplia, y una espina axial mucho más alta con un margen dorsal redondeado en vista lateral. Utilizando comparaciones con grupos externos, la morfología de los procesos transversales se considera un rasgo derivado en los varanodontinos, mientras que en los mycterosaurinos la morfología de la espina axial es el rasgo derivado. [13]

Ecología

Al menos algunos varanópidos, como Ascendonanus y Eoscansor, se encuentran entre los animales trepadores de árboles ( arbóreos ) más antiguos que se conocen, con extremidades y dedos adaptados para agarrar objetos. Otros varanópidos carecían de estas adaptaciones y probablemente eran terrestres. [14]

Clasificación

Arqueovenator hamiltonensis

Familia Varanopidae

Apsisaurus fue anteriormente clasificado como un diápsido " eosuquio ". En 2010, fue redescrito por Robert R. Reisz , Michel Laurin y David Marjanović; su análisis filogenético determinó que era un sinápsido varanópido basal . El cladograma a continuación es una modificación de Reisz, Laurin y Marjanović, 2010. [18]

Varanópidos

Los poco conocidos Basicranodon y Ruthiromia fueron asignados tentativamente a Varanopidae por Reisz (1986), pero han sido desatendidos en estudios más recientes. Fueron incluidos por primera vez en un análisis filogenético por Benson (2012). Se encontró que Ruthiromia estaba más estrechamente relacionado con Aerosaurus . Se encontró que Basicranodon era un taxón comodín debido a su pequeña cantidad de materiales conocidos, ya que se basa en una caja craneana parcial de la localidad de Richards Spur en Oklahoma del estadio kunguriense ? . Ocupa dos posiciones posibles, cayendo como un mycterosaurino o como el taxón hermano de Pyozia . Aunque Reisz et al. (1997) consideraron a Basicranodon como un sinónimo subjetivo junior de Mycterosaurus , Benson (2012) encontró algunas diferencias en la distribución de los dientes y la forma de la plataforma ventral dentígera medial a los procesos basipterigoideos que pueden indicar una distinción taxonómica. A continuación se muestra un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (2012), después de la exclusión de Basicranodon : [15]

Varanópidos

Referencias

  1. ^ Ford, David P.; Benson, Roger BJ (2018). "Una redescripción de Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) utilizando μCT de alta resolución y las consecuencias para la filogenia temprana de amniotas". Artículos en Paleontología . 5 (2): 197–239. doi : 10.1002/spp2.1236 . S2CID  92485505.
  2. ^ Modesto, Sean P. (23 de diciembre de 2019). "En busca de información sobre las relaciones entre reptiles". Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 10–11. doi :10.1038/s41559-019-1074-0. ISSN  2397-334X. PMID  31900449. S2CID  209672518.
  3. ^ MacDougall, Mark J.; Modesto, Sean P.; Brocklehurst, Neil; Verrière, Antoine; Reisz, Robert R.; Fröbisch, Jörg (2018). "Comentario: una reevaluación de la posición taxonómica de los mesosaurios y una filogenia sorprendente de los amniotas primitivos". Fronteras en Ciencias de la Tierra . 6 . doi : 10.3389/feart.2018.00099 . ISSN  2296-6463.
  4. ^ Bazzana, KD; Evans, DC; Bevitt, JJ; Reisz, RR (2021). "Anatomía neurosensorial de Varanopidae y sus implicaciones para la evolución temprana de los sinápsidos". Journal of Anatomy . 240 (5): 833–849. doi :10.1111/joa.13593. PMC 9005680 . PMID  34775594. S2CID  244116303. 
  5. ^ Benoit, J.; Ford, DP; Miyamae, JA; Ruf, I. (2021). "¿Puede la morfología del canal maxilar informar las afinidades filogenéticas de los varanópidos?". Acta Palaeontologica Polonica . 66 (2): 389–393. doi : 10.4202/app.00816.2020 . S2CID  237333701.
  6. ^ Simões, T.; Kammerer, C. (agosto de 2022). "Las crisis climáticas sucesivas en el pasado profundo impulsaron la evolución temprana y la radiación de los reptiles". Science Advances . 08 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID  35984885. S2CID  251694019. 
  7. ^ Modesto, SP; Smith, RMH; Campione, NE; Reisz, RR (2011). "El último "pelicosaurio": un sinápsido varanópido de la zona de ensamblaje de Pristerognathus, Pérmico medio de Sudáfrica". Ciencias naturales . 98 (12): 1027–1034. Bibcode :2011NW.....98.1027M. doi :10.1007/s00114-011-0856-2. PMID  22009069. S2CID  27865550.
  8. ^ Reisz, RR y Laurin, M. (2004). "Una reevaluación del enigmático sinápsido pérmico Watongia y de su importancia estratigráfica". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 41 (4): 377–396. Bibcode :2004CaJES..41..377R. doi :10.1139/e04-016.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ^ Federico Spindler; Ralf Werneburg; Jörg W. Schneider; Ludwig Luthardt; Volker Annacker; Ronny Rößler (2018). "Primeros 'pelicosaurios' arbóreos (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, sudeste de Alemania, con una revisión de la filogenia de los varanópidos". PalZ. en prensa. doi:10.1007/s12542-018-0405-9.
  10. ^ Botha-Brink, Jennifer. "Una agregación de 'pelicosaurios' clasificados por edades de Sudáfrica: ¿la evidencia más temprana de cuidado parental en amniotas?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274.1627 (2007): 2829-834. JSTOR. Web. 06 de marzo de 2017
  11. ^ Maddin, HC; Evans, DC; Reisz, RR (2006). "Un varanodontino varanópido del Pérmico temprano (Synapsida: Eupelycosauria) de la localidad de Richards Spurs, Oklahoma". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 957–966. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[957:AEPVVS]2.0.CO;2. JSTOR  4524646. S2CID  130455511.
  12. ^ Campione, N.; Reisz, R. (2010). " Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) del Pérmico Inferior de Texas, con discusión de la morfología y las interrelaciones de los varanópidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 724–746. doi :10.1080/02724631003762914. S2CID  84949154.
  13. ^ Campione, NE; Reisz, RR (2011). "Morfología y significado evolutivo del complejo del eje atlas en sinápsidos varanópidos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 739–748. doi : 10.4202/app.2010.0071 .
  14. ^ Lucas, Spencer G.; Rinehart, Larry F.; Celeskey, Matthew D.; Berman, David S.; Henrici, Amy C. (junio de 2022). "Un eupelicosaurio varanópido escansorial del Pensilvánico de Nuevo México". Anales del Museo Carnegie . 87 (3): 167–205. doi :10.2992/007.087.0301. ISSN  0097-4463. S2CID  250015681.
  15. ^ ab Benson, RJ (2012). "Interrelaciones de los sinápsidos basales: las particiones morfológicas craneales y postcraneales sugieren diferentes topologías". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  16. ^ ab Spindler, F.; Werneburg, R.; Schneider, JW; Luthardt, L.; Annacker, V.; Rößler, R. (2018). "Primeros 'pelicosaurios' arbóreos (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, sudeste de Alemania, con una revisión de la filogenia de los varanópidos". PalZ . 92 (2): 315–364. doi :10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID  133846070.
  17. ^ Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W. (1 de junio de 2019). "Un nuevo mesenosaurino del Pérmico inferior de Alemania y el postcráneo de Mesenosaurus: implicaciones para la osteología comparada de amniotas tempranos". PalZ . 93 (2): 303–344. doi :10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN  1867-6812. S2CID  91871872.
  18. ^ Robert R. Reisz, Michel Laurin y David Marjanović (2010). " Apsisaurus witteri del Pérmico Inferior de Texas: otro pequeño sinápsido varanópido, no un diápsido". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (5): 1628–1631. doi :10.1080/02724634.2010.501441. S2CID  129835335.
  • Varanopseidae - en Paleos
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