Véligero

Un veliger es la larva planctónica de muchos tipos de caracoles marinos y caracoles de agua dulce , así como de la mayoría de los moluscos bivalvos (almejas) y conchas de colmillo .

La larva veliger es la larva característica de las clases taxonómicas de los gasterópodos, bivalvos y escafópodos . Se produce después de la etapa de desarrollo embrionario o larva trocófora . En los bivalvos, la larva veliger a veces se denomina larva de etapa D (temprana en su desarrollo) o pediveliger (tardía en su desarrollo). Esta etapa en la historia de vida de estos grupos es un organismo planctónico de vida libre ; este modo de vida potencialmente mejora la dispersión a nuevas regiones muy alejadas de los moluscos adultos que produjeron las larvas.

La estructura general del veliger incluye una concha que rodea los órganos viscerales de la larva (por ejemplo, el tracto digestivo, gran parte del sistema nervioso, los órganos excretores) y un velo ciliado que se extiende más allá de la concha como una estructura monolobulada o multilobulada que se utiliza para nadar y recolectar alimentos en partículas: veliger significa "portador del velo". La larva puede tener, o puede desarrollar, un pie que será utilizado por el veliger recién establecido mientras se mueve y busca un lugar apropiado para metamorfosearse.

Tras la metamorfosis, el molusco juvenil puede utilizar el pie para desplazarse por el fondo marino (en el caso de los gasterópodos) o en el fondo marino (en el caso de algunos bivalvos). El velo y el pie del molusco veliger pueden retraerse dentro de la concha para proteger estas estructuras de los depredadores o de daños mecánicos.

Los veligers nacen de cápsulas de huevos o se desarrollan a partir de una etapa larvaria trocófora anterior que nada libremente . En aquellas especies en las que el veliger nace de una cápsula de huevos, pasará por la etapa trocófora mientras se encuentra en la cápsula de huevos.

Los veligers maduran hasta un punto llamado "competencia", donde se asientan en el sustrato y se metamorfosean para convertirse en la etapa juvenil. Durante la metamorfosis pierden su velo y sufren cambios externos e internos que dan lugar a la etapa juvenil .

Es posible que los veligers se alimenten o no, dependiendo de la especie que los haya producido. En un veliger que se alimenta, la etapa larval recién nacida está, en la mayoría de los casos, relativamente "subdesarrollada" y debe alimentarse de fitoplancton durante semanas o meses para desarrollarse hasta el punto en que pueda metamorfosearse. Durante el período larvario, el veliger crece y desarrolla los sistemas de órganos necesarios para la vida bentónica de un juvenil. Los veligers "no alimentarios" utilizan la yema almacenada en el huevo como fuente de energía para el desarrollo. En tales casos, los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil se desarrollan durante el período embrionario y/o durante una etapa larval generalmente breve. Se cree que las larvas veliger que no se alimentan generalmente metamorfosean a la etapa juvenil con relativa rapidez; sin embargo, en algunos casos, dichas larvas pueden alimentarse de manera secundaria y, por lo tanto, tienen el potencial de persistir en el plancton durante largos períodos. ^[1]

La metamorfosis de las larvas competentes, tanto las que se alimentan como las que no, suele estar inducida por una señal química característica del hábitat adecuado para el juvenil. En los gasterópodos, esta señal química suele ser una sustancia producida por la fuente de alimento del juvenil o del adulto. En los bivalvos, la señal química puede ser producida por bacterias específicas del tipo de biopelícula que crece en el hábitat del adulto. Como resultado de esta respuesta inductiva, el veliger se metamorfoseará en un hábitat en el que pueda alimentarse con éxito y crecer hasta la edad adulta.

El veliger es el segundo estadio larvario en el desarrollo de los gasterópodos, después del estadio trocóforo anterior . En algunas especies, incluidas prácticamente todas las pulmonadas , el estadio veliger transcurre dentro de la cápsula del huevo y la etapa de eclosión es una larva juvenil en lugar de una larva de vida libre. En las especies con un estadio larvario, el veliger es exclusivamente acuático. Las larvas veliger de vida libre se alimentan típicamente de fitoplancton ; sin embargo, las larvas de algunas especies son lecitotróficas (se nutren de la yema del huevo que se retiene dentro de sus cuerpos) y no necesitan alimentarse. En al menos algunos casos, los veliger lecitotróficos también pueden alimentarse de fitoplancton. ^[1]

A diferencia del trocóforo, el veliger recién nacido puede tener o desarrollará muchas de las características características del adulto, incluyendo estructuras como un pie musculoso, ojos, rinóforos, una boca completamente desarrollada y una concha en espiral (de hecho, el veliger de los nudibranquios tiene una concha, mientras que el adulto no). Sin embargo, a diferencia del adulto, el veliger tiene dos estructuras semicirculares ciliadas que se asemejan a aletas o alas. Estas estructuras se conocen colectivamente como el velo y son el principal medio de propulsión y recolección de alimentos en partículas de la larva.

La torsión de la masa visceral , tan característica de muchos gasterópodos, se produce durante la etapa véliger. Esta rotación repentina de los órganos corporales en relación con el resto del animal puede durar entre tres minutos y diez días, según la especie.

La duración de la etapa veliger en el entorno natural es desconocida y sin duda variable; sin embargo, en el laboratorio, las larvas veliger de algunas especies adquieren la capacidad de metamorfosis en un período que va desde unos pocos días (larvas lecitotróficas) hasta un mes o más después de la eclosión (larvas planctotróficas). Las larvas que se alimentan de algunas especies han sido cultivadas durante más de un año y aún conservan la capacidad de metamorfosis. Cuando la etapa veliger alcanza la capacidad metamórfica, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitir el reptar sobre el sustrato y el desarrollo interno ha establecido los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil. En muchas especies, la inducción de la metamorfosis se produce como una respuesta sensorial a una señal química indicativa del hábitat juvenil y/o adulto. A menudo, esta señal (el inductor) es una sustancia química soluble en agua secretada por el alimento del adulto. La inducción de la metamorfosis hace que la larva se asiente en el sustrato. Este asentamiento puede ir seguido de una fase de "búsqueda" en la que la larva aparentemente busca un lugar apropiado para metamorfosearse. Cuando ocurre la metamorfosis, el velo se pierde y el juvenil recién metamorfoseado adopta su forma adulta similar a una babosa. ^[2]

Desarrollo completo del nudibranquio veliger Fiona pinnata :

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  Dibujo de vista anterior de veliger joven de Fiona pinnata .
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  Dibujo del lado derecho de un joven veliger.
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  Dibujo del lado derecho de veliger.
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  Dibujo del lado derecho de veliger.
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  Vista anterior de un veliger bien desarrollado.
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  Vista dorsal del veliger bien desarrollado.
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  Lado derecho del veliger justo antes de la eclosión.
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  Vista dorsal del veliger justo antes de la eclosión.

Algunas larvas de gasterópodos prosobranquios veliger se denominan Echinospira s porque tienen dos conchas, la concha del adulto y una concha adicional llamada Echinospira o scaphoconcha. Se describe en detalle en este enlace. ^[3]

Al igual que los gasterópodos, el veliger de los bivalvos suele seguir una etapa de trocóforo de vida libre. Los gusanos de barco , sin embargo, eclosionan directamente como veliger, siendo el trocóforo una etapa embrionaria dentro de la cápsula del huevo. Muchas especies de agua dulce van más allá, ya que el veliger también permanece dentro de la cápsula del huevo y solo eclosiona después de metamorfosearse en la forma adulta.

La concha de un bivalvo veliger aparece primero como una estructura única a lo largo de la superficie dorsal de la larva. Esta crece alrededor del cuerpo del veliger, doblandose en dos valvas de manera similar a la condición adulta. El velo es una estructura circular única que sobresale de entre las valvas, frente al pie pequeño. Al igual que en los gasterópodos, los veligers de los bivalvos pueden alimentarse de fitoplancton o sobrevivir de la yema retenida del huevo. En los veligers que se alimentan de plancton, la larva puede experimentar un crecimiento considerable. A medida que esto ocurre, la concha (conocida como prodissoconcha ) y estructuras como el pie larvario, el velo y los órganos viscerales aumentan de tamaño. Al igual que en el caso de los veligers gasterópodos planctotróficos, las larvas continúan alimentándose y creciendo hasta que desarrollan los órganos y sistemas necesarios para la metamorfosis hasta la etapa juvenil. En este punto, las larvas se consideran competentes (capaces de metamorfosearse) y pueden responder a una señal química indicativa del hábitat adulto. En los bivalvos, esta señal puede ser liberada por bacterias en biopelículas características de un entorno adulto apropiado.

Durante la metamorfosis, el véliger muda su velo y, según la especie, puede secretar una estructura de fijación llamada biso que lo ancla al sustrato. Algunas especies pasan un tiempo considerable buscando un hábitat ideal antes de metamorfosearse, pero otras pueden asentarse en el sustrato adecuado más cercano. ^[2]

Los escafópodos , o conchas colmilludas, poseen una larva veliger muy similar a la de los bivalvos, a pesar de la gran diferencia en el aspecto de los adultos. La concha se desarrolla de forma similar, adquiriendo una forma bilobulada que rodea el cuerpo larvario. Sin embargo, a diferencia de los bivalvos, esta nunca se divide en dos, y, de hecho, se fusiona a lo largo del margen ventral, convirtiéndose finalmente en un tubo que encierra la longitud del cuerpo, y que está abierto por ambos extremos.

El escafópodo veliger es de vida libre y su metamorfosis está marcada por un gran alargamiento del cuerpo, para poder asumir la forma adulta. ^[2]

• Trocóforo
• Holoplancton : algunos gasterópodos pasan toda su vida en el plancton.

• Lankester, ER 1875. Contribuciones a la historia del desarrollo de los moluscos . Philos. Trans. R. Soc. Lond. 165: 1-48.

• Pescado JD y Pescado S. (1977). "La larva veliger de Hydrobia ulvae con observaciones sobre la veliger de Littorina littorea (Mollusca: Prosobranchia)". Revista de Zoología 182 (4): 495-503. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04165.x.

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• Información sobre el veliger del mejillón cebra Dreissena polymorpha