Naja
Género de serpientes

Naja
Rango temporal: Mioceno – Holoceno
Cobra india ( Naja naja ), especie típica del género
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Orden:Escamas
Suborden:Serpientes
Familia:Elápidos
Género:Naja
Laurenti , 1768
Especie tipo
Coluber naja
Linneo, 1758

Naja es un género de serpientes elápidas venenosas comúnmente conocidas como cobras (o " cobras verdaderas "). Los miembros del género Naja son los más extendidos y los más reconocidos como cobras "verdaderas". Varias especies se encuentran en regiones de África , el suroeste de Asia , el sur de Asia y el sudeste de Asia . Varias otras especies de elápidos también se denominan "cobras", como la cobra real y los rinkhals , pero ninguna es una cobra verdadera, ya que no pertenecen al género Naja , sino que pertenecen agéneros monotípicos Hemachatus (los rinkhals) [1] y Ophiophagus (la cobra real/hamadríade). [2] [3]

Hasta hace poco, el género Naja contaba con 20 a 22 especies , pero ha sufrido varias revisiones taxonómicas en los últimos años, por lo que las fuentes varían enormemente. [4] [5] Sin embargo, existe un amplio respaldo a una revisión de 2009 [6] que sinonimizó los géneros Boulengerina y Paranaja con Naja . Según esa revisión, el género Naja ahora incluye 38 especies. [7]

Cobra india ( Naja naja )
Cabeza disecada de Naja melanoleuca que muestra (A) los colmillos y (B) la glándula del veneno.

Etimología

El origen de este nombre de género proviene del sánscrito nāga (con "g" dura) que significa "serpiente". Algunos [ ¿ quiénes? ] sostienen que la palabra sánscrita es cognada con el inglés "snake", germánico: *snēk-a- , proto-ie : *(s)nēg-o- , [8] pero Manfred Mayrhofer dice que esta etimología es "no creíble", y sugiere una etimología más plausible que la conecta con el sánscrito nagna , "sin pelo" o "desnudo". [9]

Descripción

Las especies de Naja varían en longitud y la mayoría son serpientes de cuerpo relativamente delgado. La mayoría de las especies son capaces de alcanzar longitudes de 1,84 m (6,0 pies). Las longitudes máximas de algunas de las especies más grandes de cobras son de alrededor de 3,1 m (10 pies), y la cobra del bosque es posiblemente la especie más larga. [10] Todas tienen una capacidad característica de levantar los cuartos delanteros de sus cuerpos del suelo y aplanar sus cuellos para parecer más grandes a un depredador potencial. La estructura de los colmillos es variable; todas las especies, excepto la cobra india ( Naja naja ) y la cobra del Caspio ( Naja oxiana ), tienen cierto grado de adaptación a escupir . [11]

Veneno

Todas las especies del género Naja son capaces de asestar una mordedura mortal a un ser humano. La mayoría de las especies tienen un veneno muy neurotóxico , que ataca el sistema nervioso y provoca parálisis, pero muchas también tienen propiedades citotóxicas que provocan hinchazón y necrosis , y tienen un efecto anticoagulante significativo. Algunas también tienen componentes cardiotóxicos en su veneno.

Varias especies de Naja , conocidas como cobras escupidoras , tienen un mecanismo especializado de administración de veneno, en el que sus colmillos delanteros , en lugar de expulsar veneno hacia abajo a través de un orificio de descarga alargado (similar a una aguja hipodérmica ), tienen una abertura acortada y redondeada en la superficie frontal, que expulsa el veneno hacia adelante, fuera de la boca. Si bien normalmente se lo conoce como "escupir", la acción es más parecida a un chorro. El alcance y la precisión con la que pueden disparar su veneno varía de una especie a otra, pero se utiliza principalmente como mecanismo de defensa. El veneno tiene poco o ningún efecto sobre la piel intacta, pero si entra en los ojos, puede causar una sensación de ardor intenso y ceguera temporal o incluso permanente si no se lava de inmediato y por completo.

Un estudio reciente [12] mostró que los tres linajes de cobras escupidoras han desarrollado una mayor actividad inductora de dolor a través del aumento de los niveles de fosfolipasa A2, que potencia la acción analgésica de las citotoxinas presentes en la mayoría de los venenos de cobra. El momento del origen del escupitajo en las especies africanas y asiáticas de Naja corresponde a la separación de los linajes evolutivos de los humanos y los chimpancés en África y la llegada del Homo erectus a Asia. Por lo tanto, los autores plantean la hipótesis de que la llegada de primates bípedos que usaban herramientas puede haber desencadenado la evolución del escupitajo en las cobras.

La cobra del Caspio ( N. oxiana ) de Asia Central es la especie de Naja más venenosa . Según un estudio de 2019 de Kazemi-Lomedasht et al ., se estimó que el valor de LD50 murino mediante inyección intravenosa (IV) para Naja oxiana (especímenes iraníes) era de 0,14 mg/kg (0,067-0,21 mg/kg) [13] más potente que las simpátricas Naja naja karachiensis y Naja naja indusi paquistaníes que se encuentran en el extremo norte y noroeste de la India y las áreas fronterizas paquistaníes adyacentes (0,22 mg/kg), la Naja kaouthia tailandesa (0,2 mg/kg) y la Naja philippinensis a 0,18 mg/kg (0,11-0,3 mg/kg). [14] Latifi (1984) enumeró un valor subcutáneo de 0,2 mg/kg (0,16-0,47 mg/kg) para N. oxiana . [15] El veneno crudo de N. oxiana produjo la dosis letal más baja conocida (LCLo) de 0,005 mg/kg, la más baja entre todas las especies de cobra jamás registradas, derivada de un caso individual de envenenamiento por inyección intracerebroventricular . [16] La LD50 de la cobra de agua rayada se estimó en 0,17 mg/kg por vía intravenosa según Christensen (1968). [17] [18] La cobra filipina ( N. philippinensis ) tiene una LD50 murina promedio de 0,18 mg/kg IV ( Tan et al, 2019 ). [14] Minton (1974) informó 0,14 mg/kg IV para la cobra filipina. [19] [20] [21] Se informa que la cobra de Samar ( Naja samarensis ), otra especie de cobra endémica de las islas del sur de Filipinas, tiene una LD 50 de 0,2 mg/kg, [22] similar en potencia a las cobras monóculas ( Naja kaouthia ) que se encuentran solo en Tailandia y el este de Camboya , que también tienen una LD 50 de 0,2 mg/kg. Las cobras de anteojos que son simpátricas con N. oxiana , en Pakistán y el extremo noroeste de la India, también tienen una alta potencia de 0,22 mg/kg. [14] [23]

Otras especies altamente venenosas son las cobras del bosque y/o cobras de agua ( subgénero Boulengerina ). La LD 50 intraperitoneal murina de los venenos de Naja annulata y Naja christyi fue de 0,143 mg/kg (rango de 0,131 mg/kg a 0,156 mg/kg) y 0,120 mg/kg, respectivamente. [24] Christensen (1968) también enumeró una LD 50 IV de 0,17 mg/kg para N. annulata . [17] La ​​cobra china ( N. atra ) también es altamente venenosa. Minton (1974) enumeró un valor de LD 50 de 0,3 mg/kg por vía intravenosa (IV), [19] mientras que Lee y Tseng enumeran un valor de 0,67 mg/kg por inyección subcutánea (SC). [25] La LD 50 de la cobra del Cabo ( N. nivea ) según Minton, 1974 fue de 0,35 mg/kg (IV) y 0,4 mg/kg (SC). [19] [26] La cobra senegalesa ( N. senegalensis ) tiene una LD 50 murina de 0,39 mg/kg (Tan et al, 2021) por vía IV. [27] La ​​cobra egipcia ( N. haje ) de la localidad de Uganda tuvo una LD 50 IV de 0,43 mg/kg (0,35–0,52 mg/kg). [28]

Las especies Naja son un grupo de serpientes de importancia médica debido a la cantidad de mordeduras y muertes que causan en su área de distribución geográfica. Se distribuyen por toda África (incluidas algunas partes del Sahara donde se puede encontrar Naja haje ), el sudoeste de Asia , Asia central , el sur de Asia , el este de Asia y el sudeste de Asia . Aproximadamente el 30% de las mordeduras de algunas especies de cobra son mordeduras secas, por lo que no causan envenenamiento (una mordedura seca es una mordedura de una serpiente venenosa que no inyecta veneno). [29] Brown (1973) señaló que las cobras con una mayor tasa de "ataques simulados" tienden a ser más venenosas, mientras que las que tienen un veneno menos tóxico tienden a envenenarse con mayor frecuencia cuando intentan morder. Esto puede variar incluso entre especímenes de la misma especie. Esto es diferente a los elápidos relacionados, como las especies que pertenecen a Dendroaspis (mambas) y Bungarus (kraits), donde las mambas tienden a envenenar casi siempre y las kraits tienden a envenenar con más frecuencia de lo que intentan "ataques simulados". [30]

Muchos factores influyen en las diferencias en los casos de fatalidad entre diferentes especies dentro del mismo género. Entre las cobras, los casos de resultado fatal de mordeduras tanto en víctimas tratadas como no tratadas pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, las tasas de mortalidad entre los casos no tratados de envenenamiento por las cobras como un grupo completo varían de 6.5-10% para N. kaouthia . [30] [31] a aproximadamente 80% para N. oxiana . [32] La tasa de mortalidad para Naja atra es de entre 15 y 20%, 5-10% para N. nigricollis , [33] 50% para N. nivea , [30] 20-25% para N. naja , [34] En los casos en que las víctimas de mordeduras de cobra son tratadas médicamente usando el protocolo de tratamiento normal para envenenamiento de tipo elápido, las diferencias en el pronóstico dependen de la especie de cobra involucrada. La gran mayoría de los pacientes envenenados tratados se recuperan rápida y completamente, mientras que otros pacientes envenenados que reciben un tratamiento similar terminan en muertes. Los factores más importantes en la diferencia de las tasas de mortalidad entre las víctimas envenenadas por cobras son la gravedad de la mordedura y qué especie de cobra causó el envenenamiento. La cobra del Caspio ( N. oxiana ) y la cobra filipina ( N. philippinensis ) son las dos especies de cobra con el veneno más tóxico según estudios de LD 50 en ratones. Ambas especies causan neurotoxicidad prominente y progresión de síntomas potencialmente mortales después del envenenamiento. Se ha informado de muerte en tan solo 30 minutos en casos de envenenamiento por ambas especies. El veneno puramente neurotóxico de N. philippinensis causa neurotoxicidad prominente con daño tisular local mínimo y dolor [35] y los pacientes responden muy bien a la terapia antiveneno si el tratamiento se administra rápidamente después del envenenamiento. El envenenamiento causado por N. oxiana es mucho más complicado. Además de la neurotoxicidad prominente, el veneno de esta especie contiene componentes citotóxicos y cardiotóxicos muy potentes. Los efectos locales son marcados y se manifiestan en todos los casos de envenenamiento: dolor intenso, hinchazón intensa, hematomas, ampollas y necrosis tisular. El daño renal y la cardiotoxicidad también son manifestaciones clínicas del envenenamiento causado por N. oxiana , aunque son poco frecuentes y secundarios. [36] La tasa de mortalidad no tratada entre los envenenados por N. oxiana se acerca al 80%, la más alta entre todas las especies del género Naja . [32]El antiveneno no es tan eficaz para el envenenamiento por esta especie como lo es para otras cobras asiáticas dentro de la misma región, como la cobra india ( N. naja ) y debido a la peligrosa toxicidad del veneno de esta especie, a menudo se requieren cantidades masivas de antiveneno para los pacientes. Como resultado, el Instituto de Investigación de Vacunas y Sueros Razi en Irán está desarrollando un suero antiveneno monovalente . La respuesta al tratamiento con antiveneno es generalmente mala entre los pacientes, por lo que se requiere ventilación mecánica e intubación endotraqueal . Como resultado, la mortalidad entre los tratados por envenenamiento por N. oxiana sigue siendo relativamente alta (hasta un 30%) en comparación con todas las demás especies de cobra (<1%). [15]

Taxonomía

Naja
( Naja )

El género contiene varios complejos de especies estrechamente relacionadas y a menudo de aspecto similar, algunas de ellas descritas o definidas recientemente. Varios estudios taxonómicos recientes han revelado especies que no están incluidas en la lista actual del SIIT: [5] [37]

  • Naja anchietae ( Bocage , 1879), cobra de Anchieta , es considerada una subespecie de N. haje por Mertens (1937) y de N. annulifera por Broadley (1995). Broadley y Wüster (2004) la consideran una especie completa. [38] [39]
  • Naja arabica Scortecci, 1932, la cobra árabe, ha sido considerada durante mucho tiempo una subespecie de N. haje , pero recientemente fue elevada a la categoría de especie. [40]
  • Naja ashei Broadley y Wüster, 2007, la cobra escupidora de Ashe, es una especie recientemente descrita que se encuentra en África y también es una serpiente muy agresiva; puede escupir una gran cantidad de veneno. [41] [42]
  • Naja nigricincta Bogert, 1940, fue considerada durante mucho tiempo una subespecie de N. nigricollis , pero recientemente se descubrió que era una especie completa (con N. n. woodi como subespecie). [43] [44]
  • Naja senegalensis Trape et al., 2009, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones de sabana de África occidental de N. haje . [40]
  • Naja peroescobari Ceríaco et al. 2017, es una nueva especie que engloba lo que anteriormente se consideraba la población de Santo Tomé de N. melanoleuca . [45]
  • Naja guineensis Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones forestales de África occidental de N. melanoleuca . [7]
  • Naja savannula Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban poblaciones de sabana de África occidental de N. melanoleuca . [7]
  • Naja subfulva Laurent, 1955, anteriormente considerada una subespecie de N. melanoleuca , fue reconocida recientemente como una especie completa. [7]

Dos estudios filogenéticos moleculares recientes también han apoyado la incorporación de las especies previamente asignadas a los géneros Boulengerina y Paranaja en Naja , ya que ambas están estrechamente relacionadas con la cobra forestal ( Naja melanoleuca ). [43] [46] En el estudio filogenético más completo hasta la fecha, se identificaron inicialmente 5 nuevas especies putativas, de las cuales 3 ya han sido nombradas. [4]

El controvertido herpetólogo aficionado Raymond Hoser propuso el género Spracklandus para las cobras escupidoras africanas. [47] Wallach et al. sugirieron que este nombre no se publicó de acuerdo con el Código y sugirieron en su lugar el reconocimiento de cuatro subgéneros dentro de Naja : Naja para las cobras asiáticas, Boulengerina para las cobras africanas de bosque, agua y excavadoras, Uraeus para el grupo de cobras egipcias y del Cabo y Afronaja para las cobras escupidoras africanas. [6] La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una opinión en la que afirmaba que "no encuentra ninguna base en las disposiciones del Código para considerar que el nombre Spracklandus no está disponible". [48]

Se cree que las cobras asiáticas se dividen en dos grupos: cobras del sudeste asiático ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix y N. mandalayensis ) y cobras del oeste y norte de Asia ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera y N. atra ), siendo Naja naja el linaje basal de todas las especies. [49]

Especies

Imagen [5]Especies [5]Autoridad [5]Subsp.* [5]Nombre comúnDistribución geográfica
N. anchietaeBocado , 18790Cobra de Anchieta (Cobra angoleña)Angola, Botswana, Namibia, Zambia, este de Zimbabwe
N. annulata(Buchholz y Peters, 1876)1Cobra acuática bandeadaCamerún, República Centroafricana, República Democrática del Congo (Zaire), República del Congo, Guinea Ecuatorial, Gabón, Ruanda y la provincia de Cabinda en Angola
N. annuliferaPedro , 18540Cobra hocicudaBotswana, Malawi, Mozambique, Sudáfrica, Suazilandia, Zambia, Zimbabwe
† N. antiquaFuria, 19760Estratos de Marruecos del Mioceno
N. arábicaScortecci, 19320cobra árabeOmán, Arabia Saudita, Yemen
N. asheiWüster y Broadley, 20070La cobra escupidora de Ashe (cobra escupidora gigante)Sur de Etiopía, Kenia, Somalia, este de Uganda
N.atraCantor , 18420cobra chinaSur de China, norte de Laos, Taiwán, norte de Vietnam
N. christyi( Boulenger , 1904)0Cobra de agua del Congola República Democrática del Congo (Zaire), la República del Congo y la provincia de Cabinda en Angola
N. fuxi

Shi, Vogel, Chen y Ding, 2022

0Cobra de bandas marronesChina, Myanmar, Laos, Tailandia, Vietnam
N. guineensisBroadley, Trape, Chirio, Ineich y Wüster , 20180Cobra de la selva negraGhana, Guinea, Guinea-Bissau, Costa de Marfil, Liberia, Sierra Leona, Togo
N. hajeLinneo , 17580cobra egipciaTanzania, Kenia, Somalia, Etiopía, Uganda, Sudán del Sur, Sudán, Camerún, Nigeria, Níger, Burkina Faso, Malí, Senegal, Mauritania, Marruecos, Argelia, Túnez, Libia y Egipto
† N. ibéricaSzyndlar, 1985Estratos de España del Mioceno
N. kaouthiaLección , 18310Cobra monóculadaBangladesh, Bután, Birmania, Camboya, sur de China, este de la India, Laos, noroeste de Malasia, Nepal, Tailandia, sureste del Tíbet, Vietnam
N. katiensisÁngel, 19220Cobra de Mali (cobra que escupe Katian)Benín, Burkina Faso, Camerún, Ghana, Guinea, Costa de Marfil, Malí, Gambia, Mauritania, Níger, Nigeria, Senegal, Togo
N. mandalayensisSlowinski y Wüster , 20000Cobra escupidora de Mandalay (cobra escupidora birmana)Myanmar (Birmania)
N. melanoleucaHallowell , 18570Cobra del bosque centroafricanoAngola, Benín, Camerún, República Centroafricana, República del Congo, República Democrática del Congo (Zaire), Guinea Ecuatorial, Gabón, Nigeria
N. mossambicaPedro, 18540Cobra escupidora de MozambiqueExtremo sureste de Angola, Botsuana, Malawi, Mozambique, Somalia, noreste de Namibia, Sudáfrica, Suazilandia, Tanzania (incluida la isla de Pemba), Zambia, Zimbabue
N. multifasciataWerner, 19020Cobra de múltiples bandasCamerún, Congo, República Democrática del Congo (Zaire), Gabón
N. naja( Linneo , 1758 )0Cobra india (cobra de anteojos)Bangladesh, Bután, India, Nepal, Pakistán, Sri Lanka
Naja nana, cobra de agua enana del CongoN. nanaPinza y trapecio, 20200Cobra de agua enanaRepública Democrática del Congo
N. nigricinctaBogert , 19401Cobra escupidora de cebraAngola, Namibia, Sudáfrica
N. nigricollisReinhardt , 18430Cobra escupidora de cuello negroAngola, Benin, Burkina Faso, Burundi, Camerún, República Centroafricana, Chad, República Democrática del Congo (Zaire) (excepto en la región central), Congo, Etiopía, Gabón, Gambia, Ghana, Guinea-Bissau, Guinea , Costa de Marfil, Kenia, Liberia, Malí, Mauritania, Namibia, Níger, Nigeria, Ruanda, Senegal, Sierra Leona, Sudán, Tanzania, Somalia, Togo, Uganda, Zambia
N. nivea( Linneo , 1758 )0Cobra del Cabo (cobra amarilla)Botswana, Lesoto, Namibia, Sudáfrica
N. nubiaeWüster y Broadley, 20030Cobra escupidora nubiaChad, Egipto, Eritrea, Níger, Sudán
N. oscuraSaleh y Trape, 20230Cobra oscuraEgipto
N. oxiana( Eichwald , 1831)0cobra del caspioAfganistán, noroeste de India, Irán, Kirguistán, Pakistán, Tayikistán, Turkmenistán, Uzbekistán
N. pálidaBoulenger , 18960Cobra escupidora rojaYibuti, Etiopía, Kenia, Somalia, Tanzania
N. peroescobariCerámica, Marques, Schmitz & Bauer, 20170Cobra del bosque de Santo Tomé, cobra pretaSanto Tomé y Príncipe (Santo Tomé)
N. philippinensisTaylor , 19220cobra filipinaFilipinas (Luzón, Mindoro)
† N. romaní(Hofstetter, 1939)0†Estratos del Mioceno de Francia, Alemania, Austria, Rusia, Hungría, Grecia y Ucrania. [50]
N. sagittiferaMuro , 19130Cobra de AndamánIndia (Islas Andamán)
N. samarensisPedro, 18610Cobra de SamarFilipinas (Mindanao, Bohol, Leyte, Samar, Camiguin)
N. savannulaBroadley, Trape, Chirio y Wüster , 20180Cobra rayada de África occidentalBenín, Burkina Faso, Camerún, Chad, Gambia, Ghana, Guinea, Costa de Marfil, Malí, Níger, Nigeria, Senegal, Togo
N. senegalensisTrape, Chirio y Wüster, 20090Cobra senegalesaBenín, Burkina Faso, Ghana, Guinea, Malí, Níger, Nigeria, Senegal
N. siamensisLaurenti , 17680Cobra escupidora indochinaCamboya, Laos, Tailandia, Vietnam
N. esputadoraF. Boie , 18270Cobra escupidora de JavaIndonesia (Java, Islas Menores de la Sonda, Timor Oriental)
N. subfulvaLaurent, 19550Cobra marrón del bosqueAngola, Burundi, Camerún, Chad, Etiopía, Kenia, Malawi, Mozambique, Nigeria, República Centroafricana, República del Congo, República Democrática del Congo (Zaire), Ruanda, Somalia, Sudáfrica, Sudán del Sur, Tanzania, Uganda, Zambia, Zimbabue
N. sumatranaMüller , 18870Cobra escupidora ecuatorialBrunei, Indonesia (Sumatra, Borneo, Bangka, Belitung), Malasia, Filipinas (Palawan), sur de Tailandia, Singapur
  • Sin incluir la subespecie nominada

† Especie tipo
T extinta [2]

Referencias

  1. ^ Spawls, S; Branch, B (1995). Las serpientes peligrosas de África (1.ª ed.). Ralph Curtis Books. ISBN 9780883590294. Recuperado el 9 de abril de 2020 .
  2. ^ ab Zhao, E; Adler, K (1993). Herpetología de China (1.ª ed.). Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles. p. 522. ISBN 9780916984281. OCLC  716490697 . Consultado el 9 de abril de 2020 .
  3. ^ Vogel, G (31 de marzo de 2006). Terralog: Serpientes venenosas de Asia, vol. 14 (1.ª ed.). Frankfurt am Main: Hollywood Import & Export. pág. 148. ISBN 978-3936027938. Recuperado el 9 de abril de 2020 .
  4. ^ de Plettenberg Laing, Anthony (2018). "Una filogenia multilocus de los elápidos del clado de las cobras". Tesis de maestría .
  5. ^ abcdef "Naja". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 13 de abril de 2008 .
  6. ^ ab Wallach, Van; Wüster, W; Broadley, Donald G. (2009). "Elogio de los subgéneros: estado taxonómico de las cobras del género Naja Laurenti (Serpentes: Elapidae)" (PDF) . Zootaxa . 2236 (1): 26–36. doi :10.11646/zootaxa.2236.1.2. S2CID  14702999.
  7. ^ abcd Wüster, W; et al. (2018). "La integración de secuencias de genes nucleares y mitocondriales y la morfología revela una diversidad inesperada en el complejo de especies de cobras forestales (Naja melanoleuca) en África central y occidental (Serpentes: Elapidae)". Zootaxa . 4455 (1): 68–98. doi : 10.11646/zootaxa.4455.1.3 . PMID  30314221.
  8. ^ "Proto-IE: *(s)nēg-o-, Significado: serpiente, Indio antiguo: nāgá- m. 'serpiente', Germánico: *snēk-a- m., *snak-an- m., *snak-ō f.; *snak-a- vb". Starling.rinet.ru.
  9. ^ Mayrhofer, Manfred (1996). Etymologisches Wörterbuch des Altindoarischen . Heidelberg: Universitätsverlag C. Winter. pag. II.33. ISBN 978-3-8253-4550-1.
  10. ^ "Naja melanoleuca - Detalles generales, taxonomía y biología, veneno, efectos clínicos, tratamiento, primeros auxilios, antivenenos". Recurso de toxinología clínica de WCH . Universidad de Queensland . Consultado el 17 de diciembre de 2011 .
  11. ^ Wüster, W; Thorpe, RS (1992b). "Fenómenos dentarios en cobras revisitados: estructura de los colmillos y escupitajos en las especies asiáticas de Naja (Serpentes: Elapidae)". Herpetologica . 48 : 424–434 . Consultado el 31 de octubre de 2021 .
  12. ^ Kazandjian, TD (enero de 2021). "Evolución convergente de los componentes defensivos del veneno que inducen dolor en las cobras escupidoras" (PDF) . Science . 371 (6527): 386–390. Bibcode :2021Sci...371..386K. doi :10.1126/science.abb9303. PMC 7610493 . PMID  1294479. S2CID  231666401. 
  13. ^ Kazemi-Lomedasht, F; Yamabhai, M; Sabatier, J; Behdani, M; Zareinejad, MR; Shahbazzadeh, D (5 de diciembre de 2019). "Desarrollo de un anticuerpo scFv humano dirigido al veneno letal de la cobra iraní (Naja oxiana)". Toxicon . 171 : 78–85. doi :10.1016/j.toxicon.2019.10.006. PMID  31622638. S2CID  204772656 . Consultado el 19 de agosto de 2022 .
  14. ^ abc Wong, KY; Tan, CH; Tan, NH (3 de enero de 2019). "Veneno y toxinas purificadas de la cobra de anteojos (Naja naja) de Pakistán: perspectivas sobre la toxicidad y la neutralización del antiveneno". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 94 (6): 1392–1399. doi :10.4269/ajtmh.15-0871. PMC 4889763 . PMID  27022154. 
  15. ^ ab Latifi, Mahmoud (1984). Serpientes de Irán . Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles. ISBN 978-0-916984-22-9.
  16. ^ Khare, AD; Khole V; Gade PR (diciembre de 1992). "Toxicidades, predicción de LD50 y neutralización in vivo de algunos venenos de elápidos y vipéridos". Indian Journal of Experimental Biology . 30 (12): 1158–62. PMID  1294479.
  17. ^ ab Christensen, PA (1968). Capítulo 16 - Los venenos de las serpientes de África central y del sur. Academic Press. págs. 437–461. ISBN 978-1-4832-2949-2. Recuperado el 24 de mayo de 2021 .
  18. ^ "Boulengerina annulata - Detalles generales, taxonomía y biología, veneno, efectos clínicos, tratamiento, primeros auxilios, antivenenos". Recurso de toxinología clínica . Universidad de Adelaida . Consultado el 7 de septiembre de 2022 .
  19. ^ abc Minton, SA (1974). Enfermedades del veneno . Universidad de Michigan: Thomas. ISBN 0398030510.
  20. ^ Watt, G; Theakston RD; Hayes CG; Yambao ML; Sangalang R; et al. (4 de diciembre de 1986). "Respuesta positiva al edrofonio en pacientes con envenenamiento neurotóxico por cobras (Naja naja philippinensis). Un estudio controlado con placebo". New England Journal of Medicine . 315 (23): 1444–8. doi :10.1056/NEJM198612043152303. PMID  3537783.
  21. ^ Hauert, Jacques; ichel Maire; Alexandre Sussmann; Dr. J. Pierre Bargetz (julio de 1974). "La principal neurotoxina letal del veneno de Naja naja phillippinensis : purificación, propiedades físicas y químicas, secuencia parcial de aminoácidos". Revista internacional de investigación de péptidos y proteínas . 6 (4): 201–222. doi :10.1111/j.1399-3011.1974.tb02380.x. PMID  4426734.
  22. ^ Palasuberniam, Praneetha; Chan, Yi Wei; Tan, Kae Yi; Tan, Choo Hock (2021). "Proteómica del veneno de serpiente de la cobra samar (Naja samarensis) del sur de Filipinas: alfa-neurotoxinas cortas como componente letal dominante débilmente neutralizado de forma cruzada por el antiveneno de la cobra filipina". Frontiers in Pharmacology . 12 : 3641. doi : 10.3389/fphar.2021.727756 . ISSN  1663-9812. PMC 8740184 . PMID  35002690. 
  23. ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (mayo de 1974). "Actividad convulsiva del veneno de Naja naja oxiana y su componente fosfolipasa A". Toxicon . 12 (3): 253–265. doi :10.1016/0041-0101(74)90067-1. PMID  4458108.
  24. ^ Weinstein, SA; Schmidt, JJ; Smith, LA (1991). "Toxinas letales y neutralización cruzada de venenos de las cobras acuáticas africanas, Boulengerina annulata annulata y Boulengerina christyi". Toxicon . 29 (11): 1315–27. doi :10.1016/0041-0101(91)90118-b. PMID  1814007 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  25. ^ Lee, CY; Tseng, LF (septiembre de 1969). "Diferencias de especies en la susceptibilidad a los venenos de elápidos". Toxicon . 7 (2): 89–93. doi :10.1016/0041-0101(69)90069-5. ISSN  0041-0101. PMID  5823351 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  26. ^ Minton, SA (1996). Par'Book . Washington DC, EE. UU.: Smithsonian Institution Scholarly Press. ISBN 978-1-56098-648-5.
  27. ^ Wong, KY; Tan, KY; Tan, NH; Tan, CH (2021). "Un veneno de serpiente neurotóxico sin A2: proteómica y neutralización cruzada del veneno de la cobra senegalesa, Naja senegalensis (subgénero: Uraeus)". Toxins . 13 (1): 60. doi : 10.3390/toxins13010060 . PMC 7828783 . PMID  33466660. 
  28. ^ Harrison, GO; Oluoch, RA; Ainsworth, S; Alsolaiss, J; Bolton, F; Arias, AS; et, al (2017). "Dosis letal del veneno murino (DL50) de las serpientes de África oriental". PLOS Neglected Tropical Diseases . doi : 10.1371/journal.pntd.0005969.t003 . Consultado el 20 de septiembre de 2022 .
  29. ^ Naik, BS (2017). «"Mordedura seca" en serpientes venenosas: una revisión» (PDF) . Toxicon . 133 : 63–67. doi :10.1016/j.toxicon.2017.04.015. PMID  28456535. S2CID  36838996. Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  30. ^ abc Brown, John H. (1973). Toxicología y farmacología de venenos de serpientes venenosas. Springfield, IL, EE. UU.: Charles C. Thomas. pág. 81. ISBN 978-0-398-02808-4.
  31. ^ Warrell, DA (22 de agosto de 1995). "Toxicología clínica de las mordeduras de serpiente en Asia". Manual de toxicología clínica de venenos y venenos animales (1.ª ed.). CRC Press. págs. 493-594. doi :10.1201/9780203719442-27. ISBN 9780203719442. Recuperado el 24 de mayo de 2021 .
  32. ^ ab Gopalkrishnakone, Chou, P., LM (1990). Serpientes de importancia médica (región de Asia y el Pacífico) . Singapur: Universidad Nacional de Singapur. ISBN 978-9971-62-217-6.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )[ página necesaria ]
  33. ^ Warrell, David A. "Snake bite" (PDF) . Seminario . Lancet 2010 (volumen 375, número 1). Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013. Consultado el 20 de diciembre de 2011 .
  34. ^ Norris MD, Robert L.; Minton, Sherman A. (10 de septiembre de 2013). "Cobra Envenomation". Medscape . Estados Unidos . Consultado el 8 de diciembre de 2013 .
  35. ^ Watt, G.; Padre L; Tuazon L; Theakston RD; Laughlin L. (septiembre de 1988). "Mordeduras de la cobra filipina (Naja naja philippinensis): neurotoxicidad prominente con signos locales mínimos". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 39 (3): 306–11. doi :10.4269/ajtmh.1988.39.306. PMID  3177741.
  36. ^ "Naja oxiana". Clinical Toxinology Resource . Universidad de Adelaida . Consultado el 8 de diciembre de 2013 .
  37. ^ Kazemi, Elmira; Nazarizadeh, Masoud; Fatemizadeh, Faezeh; Khani, Ali; Kaboli, Mohammad (2021). "La filogenia, filogeografía e historia de la diversificación de la cobra asiática más occidental (Serpentes: Elapidae: Naja oxiana) en la región transcaspiana". Ecología y evolución . 11 (5): 2024–2039. doi :10.1002/ece3.7144. ISSN  2045-7758. PMC 7920780 . PMID  33717439. 
  38. ^ Broadley, DG; Wüster, W. (2004). "Una revisión de las cobras 'no escupidoras' del sur de África (Serpentes: Elapidae: Naja)". Revista Africana de Herpetología . 53 (2): 101–122. doi :10.1080/21564574.2004.9635504. S2CID  84853318.
  39. ^ Naja anchietae en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 13 de abril de 2007.
  40. ^ ab Trape, J.-F.; Chirio, L.; Broadley, DG; Wüster, W. (2009). "Filogeografía y revisión sistemática del complejo de especies de cobra egipcia (Serpentes: Elapidae: Naja haje), con la descripción de una nueva especie de África occidental". Zootaxa . 2236 : 1–25. doi : 10.11646/zootaxa.2236.1.1 .
  41. ^ Wüster, W.; Broadley, Director General (2007). "Eche un vistazo a esto: una nueva especie de cobra escupidora gigante del este y noreste de África (Squamata: Serpentes: Elapidae: Naja)". Zootaxa . 1532 : 51–68. doi :10.11646/zootaxa.1532.1.4.
  42. ^ Naja ashei en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 13 de abril de 2007.
  43. ^ ab Wüster, W.; Crookes, S.; Ineich, I.; Mane, Y.; Pook, CE; Trape, J.-F.; Broadley, DG (2007). "La filogenia de las cobras inferida a partir de secuencias de ADN mitocondrial: evolución de la escupidera de veneno y la filogeografía de las cobras escupidoras africanas (complejo Serpentes: Elapidae: Naja nigricollis)". Filogenética molecular y evolución . 45 (2): 437–453. doi :10.1016/j.ympev.2007.07.021. PMID  17870616.
  44. ^ Naja nigricincta en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 29 de diciembre de 2008.
  45. ^ Ceríaco, L; et al. (2017). "La "Cobra-preta" de la isla Santo Tomé, Golfo de Guinea, es una nueva especie de Naja Laurenti, 1768 (Squamata: Elapidae)". Zootaxa . 4324 (1): 121–141. doi :10.11646/zootaxa.4324.1.7.
  46. ^ Nagy, ZT, Vidal, N., Vences, M., Branch, WR, Pauwels, OSG, Wink, M., Joger, U., 2005. Sistemática molecular de los Colubroidea africanos (Squamata: Serpentes). En: Huber, BA, Sinclair, BJ, Lampe, K.-H. (Eds.), Biodiversidad africana: moléculas, organismos, ecosistemas. Museo Koenig, Bonn, págs. 221–228.
  47. ^ Hoser, R., 2009. Naja, Boulengerina y Paranaja. Revista Australasia de Herpetología , 7 , págs.1-15.
  48. ^ "Opinión 2468 (caso 3601) – Spracklandus Hoser, 2009 (Reptilia, Serpentes, Elapidae) y Australasian Journal of Herpetology números 1–24: se rechazó la confirmación de disponibilidad; Apéndice A (Código de ética): no se adoptó como criterio formal para decidir sobre casos". Boletín de nomenclatura zoológica . 78 (1): 42–45. 2021. doi :10.21805/bzn.v78.a012. ISSN  0007-5167. S2CID  233448875.
  49. ^ Kazemi, Elmira; Nazarizadeh, Masoud; Fatemizadeh, Faezeh; Khani, Ali; Kaboli, Mohammad (18 de agosto de 2020). "Filogenia, filogeografía e historia de la diversificación de la cobra asiática más occidental (Naja oxiana) en la región transcaspiana". doi :10.22541/au.159774318.89992224. S2CID  225411032 . Consultado el 17 de abril de 2021 . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  50. ^ Syromyatnikova, E.; Tesakov, A.; Titov, V. (2021). "Naja romani (Hoffstetter, 1939) (Serpentes: Elapidae) del Mioceno tardío del Cáucaso norte: la última cobra grande de Europa del Este". Geodiversitas . 43 (19): 683–689. doi : 10.5252/geodiversitas2021v43a19 . S2CID  238231298.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Naja.
Busque naja en Wikcionario, el diccionario libre.
  • Naja en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 13 de abril de 2007.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Naja&oldid=1244978092#Taxonomy"