Haplogrupo U
Haplogrupo de ADN mitocondrial humano
Haplogrupo U
Posible época de origenHace 46.500 ± 3.300 años [1]
Posible lugar de origenAsia occidental, [2]
AntepasadoR
DescendientesSub 1, Sub 5, Sub 6, Sub 2'3'4'7'8'9
Definición de mutaciones11467, 12308, 12372 [3]

El haplogrupo U es un haplogrupo de ADN mitocondrial (ADNmt) humano. El clado surgió del haplogrupo R , probablemente durante el Paleolítico superior temprano . Sus diversos subclados (etiquetados como U1–U9, que divergieron a lo largo del Paleolítico superior) se encuentran ampliamente distribuidos en Europa del Norte y del Este , Asia Central , Occidental y Meridional , así como en el Norte de África , el Cuerno de África y las Islas Canarias .

Orígenes

El haplogrupo U desciende del haplogrupo R, rama del ADNmt del árbol filogenético. Se estima que las mutaciones definitorias (A11467G, A12308G, G12372A) surgieron hace entre 43.000 y 50.000 años, a principios del Paleolítico superior (alrededor de 46.530 ± 3.290 años antes del presente, con un intervalo de confianza del 95% según Behar et al., 2012).

Se ha recuperado ADN antiguo clasificado como perteneciente al haplogrupo mitocondrial U* de restos esqueléticos humanos encontrados en Siberia occidental, que datan de hace unos 45.000 años. [4] El mitogenoma (cobertura de 33 veces) del individuo Peştera Muierii 1 (PM1) de Rumania (35 mil cal BP) ha sido identificado como el haplogrupo basal U6* no encontrado previamente en ningún humano antiguo o actual. [5]

El haplogrupo U se ha encontrado entre los especímenes de Iberomaurus que datan del Epipaleolítico en los sitios prehistóricos de Taforalt y Afalou . [6] Entre los individuos de Taforalt, alrededor del 13% de los haplotipos observados pertenecían a varios subclados U, incluidos U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) y U6d3 (1/24; 4%). Un 41% adicional de los haplotipos analizados podrían asignarse al haplogrupo U o al haplogrupo H. Entre los individuos de Afalou, el 44% de los haplotipos analizados podrían asignarse al haplogrupo U o al haplogrupo H (3/9; 33%). [7]

El haplogrupo U también se ha observado entre las momias del antiguo Egipto excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que data del primer milenio a. C., 13 de las 90 momias que llevan el haplogrupo U (todos portadores de U del período tardío) y varios subclados del mismo, U, U1, U3, U5, U6, U7 y U8. [8] y en un estudio separado, el ADN extraído de un diente de la cabeza momificada de una momia mucho más antigua de hace unos 4000 años Djehutynakht de finales de la XI o principios de la XII Dinastía que pertenecía al haplogrupo de ADNmt U5b2b5 (sin coincidencias exactas encontradas en una población moderna de portadores de U5) de un artículo de 2018 de Odile Loreille et al. [9]

Además, el haplogrupo U se ha observado en fósiles guanches antiguos excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores del clado fueron inhumados en el yacimiento de Tenerife, y se descubrió que estos especímenes pertenecían a los subclados U6b1a (4/7; 57%) y U6b (1/7; 14%). [10]

Distribución

El haplogrupo U se encuentra en el 15% de las castas indias y en el 8% de las poblaciones tribales indias. [11] El haplogrupo U se encuentra en aproximadamente el 11% de los europeos nativos y se considera el haplogrupo materno más antiguo encontrado en esa región. [11] [12] [13] En un estudio de 2013, todas menos una de las secuencias humanas modernas antiguas de Europa pertenecían al haplogrupo materno U, lo que confirma los hallazgos previos de que el haplogrupo U era el tipo dominante de ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa antes de la expansión de la agricultura a Europa desde el Cercano Oriente. [14]

El haplogrupo U tiene varios subclados numerados del U1 al U9. El haplogrupo K es un subclado del U8. [15] La antigüedad ha dado lugar a una amplia distribución de los subgrupos descendientes en Eurasia occidental, el norte de África y el sur de Asia. Algunos subclados del haplogrupo U tienen un rango geográfico más específico.

Subclados

Los subclados están etiquetados U1–U9; el haplogrupo K es un subclado de U8.

Van Oven y Kayser (2009) propusieron los subclados "U2'3'4'7'8" y "U4'9". [3] Behar et al. (2012) modificaron esto agrupando "U4'9" como subordinado a "U2'3'4'7'8" para un nuevo subclado intermedio "U2'3'4'7'8'9".

Haplogrupo U

Se encontró U basal en los restos de 26.000 años de antigüedad del antiguo niño de Eurasia del Norte , Mal'ta (MA1).

Haplogrupo U1

Los subclados U1 son: U1a (con subclados profundos U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b) [16] y U1b. [16]

Se estima que el haplogrupo U1 surgió hace entre 26.000 y 37.000 años. Se encuentra con una frecuencia muy baja en toda Europa. Se observa con más frecuencia en Europa del Este, Anatolia y Oriente Próximo. También se encuentra con baja frecuencia en la India. U1 se encuentra en la región de Svanetia de Georgia con un 4,2%. El subclade U1a se encuentra desde la India hasta Europa, pero es extremadamente raro entre las franjas norte y atlántica de Europa, incluidas las Islas Británicas y Escandinavia. En la India, U1a se ha encontrado en la región de Kerala . U1b tiene una distribución similar pero es más raro que U1a. Una variedad del subclade U1b1 con las mutaciones G14070A! y A3426G se encuentra en los judíos asquenazíes . [17] Los subclades U1a y U1b aparecen con la misma frecuencia en Europa del Este. [18]

El clado U1, poco frecuente, también se encuentra entre los argelinos de Orán (0,83%-1,08%) y en la tribu Reguibat de los saharauis (0,93%). [19]

El subclado U1a1a se ha observado en un individuo antiguo excavado en el cementerio Kellis 2 en el oasis de Dakleh , ubicado en el desierto suroccidental de Egipto. 21 de los entierros de Kellis han sido datados por radiocarbono alrededor del 80-445 d. C., un marco de tiempo dentro del período romano-cristiano . [20] El haplogrupo U1 también se ha encontrado entre especímenes en el cementerio continental de Kulubnarti , Sudán , que datan del período cristiano temprano (550-800 d. C.). [21]

El análisis de ADN de los restos excavados que ahora se encuentran en las ruinas de la Iglesia de San Agustín en Goa , India, también ha revelado el subclade de ADNmt U1b. Este sublinaje está ausente en la India, pero presente en Georgia y las regiones circundantes. [22] Dado que el análisis genético corrobora la evidencia arqueológica y literaria, se cree que los restos excavados pertenecen a Ketevan la Mártir , reina de Georgia. [22]

Haplogrupo U5

Se estima que la edad del U5 es de entre 25.000 y 35.000 años, [23] lo que corresponde aproximadamente a la cultura gravetiense . Aproximadamente el 11% de los europeos (10% de los euroamericanos) tienen alguna variante del haplogrupo U5. Lo más probable es que el haplogrupo se haya originado en Europa. [24] [25]

U5 fue el ADNmt predominante de los cazadores-recolectores occidentales (WHG) del Mesolítico.

Se ha encontrado U5 en restos humanos que datan del Mesolítico en Inglaterra, Alemania, Lituania, Polonia, Portugal, Rusia, [26] Suecia, [27] Francia [28] y España. [29] Los esqueletos neolíticos (de unos 7000 años de antigüedad) que se excavaron en la cueva de Avellaner en Cataluña , al noreste de España, incluían un espécimen que portaba el haplogrupo U5. [30]

El haplogrupo U5 y sus subclados U5a y U5b forman hoy las mayores concentraciones de población en el extremo norte, entre los samis , los finlandeses y los estonios . Sin embargo, está ampliamente distribuido en niveles inferiores por toda Europa. Esta distribución, y la edad del haplogrupo, indican que los individuos pertenecientes a este clado fueron parte de la expansión inicial que siguió el retroceso de las capas de hielo de Europa hace unos 10.000 años.

Los vascos y cántabros modernos poseen casi exclusivamente linajes U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2). [31] [32]

Además, el haplogrupo U5 se encuentra en frecuencias pequeñas y con una diversidad mucho menor en el Cercano Oriente y partes del norte de África (áreas con concentraciones considerables de U6), lo que sugiere una migración de retorno de personas desde Europa hacia el sur. [33]

El haplogrupo mitocondrial U5a también se ha asociado con individuos infectados por VIH que muestran una progresión acelerada hacia el SIDA y la muerte. [34]

El haplogrupo U5 fue el principal de los cazadores-recolectores europeos del Mesolítico. Los haplogrupos U estaban presentes en un 83% de los cazadores-recolectores europeos antes de que la afluencia de agricultores de Oriente Medio y de ascendencia indoeuropea esteparia redujera su frecuencia a menos del 21%. [20]

  • U5
    • El U5a surgió hace unos 17.000 y 27.000 años.
      • El U5a1 surgió hace entre 14.000 y 20.000 años. Se encontró en un individuo etrusco (700-600 a. C.) del sur de Etruria , Italia . [35]
        • El U5a1a surgió hace entre 8.000 y 16.000 años
          • El U5a1a1 surgió hace entre 3.000 y 11.000 años
            • U5a1a1a surgió hace menos de 6.000 años [36]
            • El U5a1a1b surgió hace entre 600 y 6.000 años.
            • U5a1a1c
            • El U5a1a1d surgió hace menos de 4.300 años
          • El U5a1a2 surgió hace entre 7.000 y 14.000 años
            • U5a1a2a surgió hace menos de 5.400 años
              • U5a1a2a1 surgió hace menos de 3.400 años
        • El U5a1b surgió hace entre 6.000 y 11.000 años
          • U5a1b1 surgió entre 5.000 y 9.000 años atrás
            • U5a1b1a surgió entre 2.500 y 7.500
              • U5a1b1a1 hace menos de 4.000 años
            • U5a1b1b surgió hace menos de 8.000 años
            • El U5a1b1c surgió hace entre 3.000 y 7.000 años
            • U5a1b1c1 surgió hace menos de 5.000 años
            • U5a1b1c2 surgió hace menos de 5.000 años
            • U5a1b1d
            • U5a1b1e
          • U5a1b2
          • U5a1b3
        • U5a1c
          • U5a1c1
          • U5a1c2
        • El U5a1d surgió hace unos 19000 años.
          • U5a1d1
          • U5a1d2
            • U5a1d2a
        • U5a1e
        • U5a1f
      • El U5a2 surgió hace unos 14.000 años.
        • El U5a2a surgió hace unos 6000 años. Se ha encontrado en una muestra del Mesolítico antiguo (6000-5000 cal a. C.) de la cueva de Santimamiñe en el País Vasco , España . [37]
        • El U5a2b surgió hace unos 8000 años
        • El U5a2c surgió hace unos 13000 años
        • U5a2d Encontrado en el yacimiento mesolítico de Huseby Klev, en el oeste de Suecia.
        • U5a2e
    • El U5b surgió hace entre 19.000 y 26.000 años [38] y tiene polimorfismos en 150 7768 14182 (+ polimorfismos U5). Se encuentra entre los bereberes de Siwa del oasis de Siwa . [39]
      • El U5b1 surgió hace entre 11.000 y 20.000 años. [40]
        • U5b1a
        • U5b1b: se ha encontrado en los saami de Escandinavia, los finlandeses y los bereberes del norte de África, que se descubrió que compartían una rama extremadamente joven, de apenas ~9000 años de antigüedad. U5b1b también se encontró en los pueblos fulbe y papel de Guinea-Bissau y en los yakutos del noreste de Siberia . [41] [42] Surgió hace unos 11000 años.
          • U5b1b1
            • U5b1b1b Un elemento principal en los linajes maternos euroasiáticos occidentales en Puerto Rico , que coincide con muestras de Senegambia y el norte de Camerún, lo que indica su presencia como producto de la colonización temprana y la esclavitud de los senegambianos. [43]
        • El U5b1c surgió hace unos 13.000 años.
        • U5b1d
        • El U5b1e surgió hace unos 6600 años. Se observa principalmente en Europa central entre los checos, eslovacos, húngaros y el sur de Rusia. [44]
        • U5b1g
      • U5b2 surgió hace entre 17.000 y 23.000 años [45] y tiene polimorfismos en 1721 13637( + polimorfismos U5b). El clado se ha encontrado en restos que datan de tiempos prehistóricos en Europa, como el subclado U5b2c1 del hombre de La Braña (encontrado en el yacimiento de La Braña en España). U5b2 es raro entre los vascos franceses (2,5%) y más frecuente en los vascos españoles.
        • U5b2a entre hace 12.000 y 19.000 años, [46] predominante en Europa Central. [44]
          • U5b2a1 entre 9.000 y 18.000 años atrás
          • U5b2a2 entre 7.000 y 14.000 años atrás,
          • U5b2a3 entre 3.000 y 14.000 años atrás
          • U5b2a4 entre 1.000 y 10.000 años atrás
          • U5b2a5 hace menos de 2.600 años
          • U5b2a6 hace menos de 12.000 años.
        • U5b2b ​​entre 12.000 y 17.000 años atrás. [47] El clado estaba notablemente vinculado a Neve, quien, en el momento de su descubrimiento, era el entierro infantil femenino más antiguo identificado en Europa, datado por carbono hace unos 10.000 años. [48] [49]
        • U5b2c entre 7.000 y 18.000 años atrás. [50]
      • U5b3: El subclado probablemente se origina en la península italiana; [44] tiene su distribución más alta en el suroeste de Europa, alcanzando su pico entre los sardos (3,84%), seguidos por los baleares (1,56%) y los portugueses del norte del continente (1,09%). [53] Según otro estudio, U5b3 se presenta con una frecuencia del 2,53% entre los mallorquines y del 0,96% entre los chuetas sefardíes . [54]

Haplogrupo U6

Frecuencias proyectadas para el haplogrupo U6 (arriba a la izquierda) y varios subclados.

Behar et al. (2012) dataron el haplogrupo U6 entre 31.000 y 43.000 años atrás. Se encontró U6* basal en un espécimen rumano de ADN antiguo ( Peștera Muierilor ) que data de hace 35.000 años. [56] Hervella et al. (2016) toman este hallazgo como evidencia de la remigración paleolítica del Homo sapiens desde Eurasia a África. El descubrimiento de U6* basal en ADN antiguo contribuyó a retrasar la edad estimada de U6 a alrededor de 46.000 años atrás. [57]

Generalmente, la historia genética del U6 se considera como una migración desde el sudoeste de Asia a través del norte de África. Esta hipótesis se basa en el origen general de los subclados del haplogrupo U en el sudoeste de Asia, que también es el centro de la distribución geográfica de los subclados U: Europa, India, Asia central, África oriental y África del norte. Se pueden proponer dos escenarios posibles para el primer haplotipo U6 (que porta las mutaciones 3348 y 16172): i) estas mutaciones se originaron en la región fundadora pero no dejaron ningún legado genético en las poblaciones humanas actuales allí; ii) probablemente se originaron en algún lugar del norte de África, después de la llegada del haplotipo fundador U6. Dentro del norte de África, el U6 solo es significativamente frecuente en su borde occidental (así como en el sudoeste de Europa). Más importante aún, todas las ramas más basales están virtualmente restringidas a esa región (U6b, U6c y U6d), lo que podría indicar su origen occidental. Sin embargo, no se puede excluir el subclado principal U6a, que muestra una riqueza de subclados en el noroeste de África, aunque algunas ramas derivadas también incluyen secuencias de poblaciones de África oriental y Oriente Medio (por ejemplo, U6a2).

El haplogrupo U6 es común (con una prevalencia de alrededor del 10%) [33] en el noroeste de África (con un máximo del 29% en un mozabita argelino [58] ) y las Islas Canarias (18% en promedio con una frecuencia máxima del 50,1% en La Gomera ). También se encuentra en la península Ibérica , donde tiene la mayor diversidad (10 de los 19 sublinajes solo se encuentran en esta región y no en África), [59] el noreste de África y ocasionalmente en otras ubicaciones. U6 también se encuentra en frecuencias bajas en la cuenca del Chad , incluida la rara rama canaria. Esto sugiere que los antiguos portadores del clado U6 pueden haber habitado o pasado por la cuenca del Chad en su camino hacia el oeste hacia las Islas Canarias. [60]

Se cree que el U6 llegó al norte de África desde Oriente Próximo hace unos 30.000 años. Se lo ha encontrado entre especímenes iberomaurusianos que datan del Epipaleolítico en el yacimiento prehistórico de Taforalt . [61] A pesar de la mayor diversidad del U6 ibérico, Maca-Meyer defiende un origen en Oriente Próximo de este clado basándose en la mayor diversidad del subclado U6a en esa región, [59] a donde habría llegado desde Asia occidental, con la incidencia ibérica representando principalmente la migración desde el Magreb y no la persistencia de una población raíz europea. [ ¿Por qué? ]

Según Hernández et al. 2015 "la entrada estimada de los linajes U6 del norte de África a Iberia hace 10 mil se correlaciona bien con otros clados africanos L, lo que indica que U6 y algunos linajes L se trasladaron juntos desde África a Iberia en el Holoceno Temprano ". [62]

U6 tiene cuatro subclados principales: [59] [61]

El subgrupo U6a refleja la primera expansión africana desde el Magreb hacia el este. El clado derivado U6a1 señala un movimiento posterior desde África Oriental hacia el Magreb y Oriente Próximo. Esta migración coincide con la probable expansión lingüística afroasiática. Los clados U6b y U6c, restringidos a África Occidental, tuvieron expansiones más localizadas. U6b probablemente llegó a la Península Ibérica durante la difusión del Capsiano en el norte de África. Dos derivados autóctonos de estos clados (U6b1 y U6c1) indican la llegada de colonizadores norteafricanos al Archipiélago Canario en tiempos prehistóricos, muy probablemente debido a la desecación del Sahara. La ausencia de estos linajes canarios en la actualidad en África sugiere importantes movimientos demográficos en el área occidental de este continente.

—  Maca Meyer 2003
  • U6a: el subclado es el más extendido, y se extiende desde las Islas Canarias y la Península Ibérica hasta el Cuerno de África y Oriente Próximo. El subhaplogrupo tiene su mayor diversidad en el noreste de África. El análisis de ADN antiguo de los restos esqueléticos de Iberomaurus en el yacimiento de Taforalt en Marruecos , que se han datado en la Edad de Piedra Tardía entre 15.100 y 13.900 años antes del presente, observó el subclado U6a entre la mayoría de los fósiles (6/7; ~86%). [63] También se ha descubierto que los fósiles del yacimiento neolítico temprano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos, que se han datado en torno al 5.000 a. C., presentan el subhaplogrupo U6a. Estos individuos antiguos tenían un componente genómico autóctono del noroeste de África que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. [64] La edad estimada de U6a es de 24 a 27.500 años AP. Tiene un subclado principal:
    • U6a1: distribución similar al clado parental U6a; se encuentra particularmente entre los coptos (27,6%) y los beja (10,4%). [65] Edad estimada: 15-20.000 AP.
  • U6b: muestra una distribución más parcheada y occidental. En la península Ibérica, U6b es más frecuente en el norte, mientras que U6a es más común en el sur. También se ha encontrado en frecuencias bajas en Marruecos, Argelia, Senegal y Nigeria. Edad estimada: 8.500-24.500 años AP. Tiene un subclado:
    • U6b1: se encuentra únicamente en las Islas Canarias y en la península Ibérica. Edad estimada: c. 6000 BP.
  • U6c: solo se encuentra en Marruecos y las Islas Canarias. Edad estimada: 6.000-17.500 años AP.
  • U6d: más estrechamente relacionada con la U6b. Localizada en el Magreb, con presencia en Europa. Surgió entre 10.000 y 13.000 años antes del presente.

U6a, U6b y U6d comparten una mutación basal común (16219) que no está presente en U6c, mientras que U6c tiene 11 mutaciones únicas. U6b y U6d comparten una mutación (16311) que no comparte U6a, que tiene tres mutaciones únicas.

U2'3'4'7'8'9

Actualmente se piensa que los subclados U2, U3, U4, U7, U8 y U9 son monofiléticos, y que su ancestro común "U2'3'4'7'8'9" se define por la mutación A1811G y surgió hace entre 42.000 y 48.000 años (Behar et al., 2012). Dentro de U2'3'4'7'8'9, U4 y U9 pueden ser monofiléticos, ya que "U4'9" (mutaciones T195C!, G499A, T5999C) surgió hace entre 31.000 y 43.000 años (Behar et al., 2012).

El U2'3'4'7'8'9 fue encontrado en los restos de dos antiguos siberianos del norte (ANS) de 32.000 años de antigüedad del sitio Yana RHS en el río Yana . [66]

Haplogrupo U2

El haplogrupo U2 es más común en el sur de Asia [67] pero también se encuentra en baja frecuencia en Asia central y occidental, así como en Europa como U2e (la variedad europea de U2 se llama U2e). [68] La frecuencia general de U2 en el sur de Asia se explica en gran medida por el grupo U2i en la India, mientras que el haplogrupo U2e, común en Europa, es raro; dado que estos linajes divergieron hace aproximadamente 50.000 años, estos datos se han interpretado como indicadores de un flujo genético de línea materna muy bajo entre el sur de Asia y Europa durante este período. [67] Aproximadamente la mitad de los ADNmt U en la India pertenecen a las ramas específicas de la India del haplogrupo U2 (U2i: U2a, U2b y U2c). El haplogrupo U2b2 se ha encontrado en los restos de una mujer de 4500 años excavados en el sitio de Rakhigarhi de la civilización del valle del Indo , en el actual estado de Haryana, India. [69] Si bien el U2 se encuentra típicamente en la India, [67] también está presente en los nogais , descendientes de varias tribus mongólicas y turcas, que formaron la Horda Nogai . [70] Tanto el U2 como el U4 se encuentran en los pueblos Ket y Nganasan , los habitantes indígenas de la cuenca del río Yenisei y la península de Taymyr . [71]

Los subclados U2 son: U2a, [72] U2b, [73] U2c, [74] U2d, [75] y U2e. [76] Con los subclados específicos de la India U2a, U2b y U2c denominados colectivamente U2i, el haplogrupo euroasiático U2d parece ser un clado hermano del haplogrupo indio U2c, [77] mientras que U2e se considera un subclado específico de Europa pero también se encuentra en el sur de la India. [68]

El haplogrupo U2 se ha encontrado en los restos de un cazador-recolector de 37.000 [78] y 30.000 años de antigüedad de Kostyonki, óblast de Voronezh en la Rusia centro-sur europea, [79] en restos humanos de 4.800 a 4.000 años de antigüedad de un yacimiento de la cultura Beaker del Neolítico tardío en Kromsdorf , Alemania, [80] y en restos humanos de 2.000 años de antigüedad de Bøgebjerggård en el sur de Dinamarca. Sin embargo, el haplogrupo U2 es raro en los escandinavos actuales. [81] Los restos de un varón euroasiático occidental de 2.000 años de antigüedad del haplogrupo U2e1 se encontraron en el cementerio de Xiongnu en el noreste de Mongolia. [82]

Haplogrupo U3

El haplogrupo U3 se divide en dos subclados: U3a [83] y U3b. [83]

La edad de coalescencia de U3a se estima entre 18.000 y 26.000 años atrás, mientras que la de U3b se estima entre 18.000 y 24.000 años atrás. U3a se encuentra en Europa, Oriente Próximo, el Cáucaso y el norte de África. El subclado U3a1, distribuido casi en su totalidad en Europa y datado entre 4.000 y 7.000 años atrás, sugiere una expansión relativamente reciente (finales del Holoceno o posterior) de estos linajes en Europa. Existe un subclado menor U3c (derivado de U3a), representado por un único ADNmt azerí del Cáucaso. U3b está muy extendido por Oriente Medio y el Cáucaso, y se encuentra especialmente en Irán, Irak y Yemen, con un subclado menor europeo, U3b1b, datado entre 2.000 y 3.000 años atrás. [84] El haplogrupo U3 se define por la transición A16343G de HVR1 . Se encuentra en niveles bajos en toda Europa (alrededor del 1% de la población), Oriente Próximo (alrededor del 2,5% de la población) y Asia Central (alrededor del 1% de la población). U3 está presente en la población svan de la región de Svaneti (alrededor del 4,2% de la población) y entre las poblaciones romaní lituana, romaní polaca y romaní española (36-56%) [85] [86] [87] [88]

El clado U3 también se encuentra entre los bereberes mozabitas (10,59 %), [19] así como entre los egipcios de los oasis de El-Hayez (2,9 %) [89] y Gurna (2,9 %), [90] y entre los argelinos de Orán (1,08 %-1,25 %). [19] El subclado U3a, poco frecuente, se encuentra entre los tuareg que habitan en Níger (3,23 %) [91] y entre los somalíes (1,6 %). [92]

El haplogrupo U3 se ha encontrado en algunos de los restos de 6.400 años de antigüedad (U3a) descubiertos en las cuevas de Wadi El-Makkukh cerca de Jericó asociados con el período Calcolítico . [93] El haplogrupo U3 ya estaba presente en el acervo genético de Eurasia occidental hace unos 6.000 años y probablemente también su subclado U3a. [93]

Haplogrupo U4

El haplogrupo U4 tiene su origen entre 21.000 y 14.000 años atrás. Su distribución está asociada al cuello de botella poblacional debido al Último Máximo Glacial . [85]

Se ha encontrado U4 en ADN antiguo, [94] y es relativamente raro en poblaciones modernas, [44] aunque se encuentra en proporciones sustanciales en ciertas poblaciones indígenas del norte de Asia y el norte de Europa, estando asociado con los restos de antiguos cazadores-recolectores europeos preservados en las poblaciones indígenas de Siberia. [95] [96] [97] U4 se encuentra en el pueblo Nganasan en peligro de extinción de la península de Taymyr, [71] [98] en los Mansi (16,3%), [97] y en el pueblo Ket (28,9%) del río Yenisei. [97] Se encuentra en Europa con mayores concentraciones en Escandinavia y los estados bálticos. [99] y se encuentra en la población Sami de la península escandinava (aunque, U5b tiene una mayor representación). [100] El U4 también se conserva en el pueblo Kalash (población actual de 3.700 personas) [101], una tribu única entre los pueblos indoarios de Pakistán, donde el U4 (subclade U4a1 [102] ) alcanza su frecuencia más alta del 34%. [86] [103]

Los subclados U4 son: U4a, [104] U4b, [105] U4c, [106] y U4d. [107]

El haplogrupo U4 está asociado con antiguos cazadores-recolectores europeos y se ha encontrado en restos de 7200 a 6000 años de antigüedad de la cultura Pitted Ware en Gotland, Suecia, y en restos de 4400 a 3800 años de antigüedad del yacimiento de Damsbo de la cultura Beaker danesa . [108] [27] [109] Los restos identificados como subclade U4a2 están asociados con la cultura Corded Ware , que floreció hace 5200 a 4300 años en Europa oriental y central y abarcó la mayor parte del norte de Europa continental desde el río Volga en el este hasta el Rin en el oeste. [110] El ADN mitocondrial recuperado de restos de 3.500 a 3.300 años de antigüedad en el yacimiento de Bredtoftegård en Dinamarca asociado con la Edad del Bronce Nórdica incluye el haplogrupo U4 con 16179T en su HVR1 indicativo del subclado U4c1. [109] [111] [112] 2 de los 9 restos de 1.700 años de antigüedad en el extremo suroeste de la región de Ivanovo eran U4c1. [113]

Haplogrupo U7

El haplogrupo U7 se considera un haplogrupo de ADNmt específico de Eurasia occidental, que se cree que se originó en el área del Mar Negro hace aproximadamente 30.000 años. [67] [114] [115] En las poblaciones modernas, U7 se presenta con baja frecuencia en el Cáucaso, [115] las tribus siberianas occidentales, [116] Asia occidental (alrededor del 4% en Oriente Próximo, mientras que alcanza un máximo del 10% en los iraníes), [67] Asia meridional (alrededor del 12% en Gujarat, el estado más occidental de la India, mientras que para toda la India su frecuencia se mantiene alrededor del 2%, y el 5% en Pakistán ), [67] y el pueblo Vedda de Sri Lanka, donde alcanza su frecuencia más alta del 13,33% (subclado U7a). [ 117] Un tercio de los ADNmt específicos de Eurasia occidental encontrados en la India están en los haplogrupos U7, R2 y W. Se especula que la inmigración a gran escala llevó estos haplogrupos mitocondriales a la India. [67]

Los subclados U7 son U7a (con subclados profundos U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b) [118] y U7b. [118]

El análisis genético de individuos asociados con la cultura Hallstatt tardía de Baden-Württemberg, Alemania, considerados ejemplos de "entierros principescos" de la Edad del Hierro, incluía el haplogrupo U7. [119] Se informó que el haplogrupo U7 se encontró en restos humanos de 1200 años de antigüedad (que datan de alrededor de 834), en una mujer que se cree que pertenecía a un clan real que fue enterrada con el barco vikingo Oseberg en Noruega. [120] El haplogrupo U7 se encontró en restos humanos de 1000 años de antigüedad (que datan de alrededor de 1000-1250 d. C.) en un cementerio cristiano en Kongemarken, Dinamarca. Sin embargo, el U7 es raro entre los escandinavos étnicos actuales. [116]

El subclado U7a es especialmente común entre los saudíes y constituye alrededor del 30% de los linajes maternos en la Provincia Oriental . [121]

Haplogrupo U8

  • Haplogrupo U8a: Los vascos poseen la filogenia más ancestral de Europa para el haplogrupo mitocondrial U8a. Se trata de un subgrupo poco frecuente de U8, lo que sitúa el origen vasco de este linaje en el Paleolítico superior. La falta de linajes U8a en África sugiere que sus ancestros pueden haberse originado en Asia occidental. [15]
  • Haplogrupo U8b: Este clado se ha encontrado en Italia y Jordania. [15]
    • Haplogrupo U8b'K: Este clado puede ser sinónimo del Haplogrupo K y del Haplogrupo UK . [ cita requerida ]

El subclado más común del haplogrupo U8b es el haplogrupo K , que se estima que data de hace entre 30.000 y 22.000 años. [ cita requerida ] El haplogrupo K constituye una fracción considerable de los linajes de ADNmt de Europa y Asia occidental. Ahora se sabe que en realidad es un subclado del haplogrupo U8b'K, [15] y se cree que surgió por primera vez en el noreste de Italia. El haplogrupo UK muestra cierta evidencia de ser altamente protector contra la progresión del SIDA. [34]

Haplogrupo U9

El haplogrupo U9 es un clado raro en la filogenia del ADNmt, caracterizado solo recientemente en unas pocas poblaciones de Pakistán (Quintana-Murci et al. 2004). Su presencia en Etiopía y Yemen , junto con algunos linajes M específicos de la India en la muestra yemení, apunta al flujo genético a lo largo de la costa del Mar Arábigo. Los haplogrupos U9 y U4 comparten dos mutaciones comunes en la raíz de su filogenia. Es interesante que, en Pakistán, U9 ocurre con frecuencia solo entre la llamada población Makrani . En esta población en particular, los linajes específicos de partes de África Oriental ocurren con una frecuencia de hasta 39%, lo que sugiere que los linajes U9 en Pakistán pueden tener un origen africano (Quintana-Murci et al. 2004). Independientemente de qué costa del mar Arábigo haya sido el origen de U9, su distribución en la cuenca del Indo, Etiopía y el sur de Arabia indica que la diversificación del subclado a partir de U4 puede haber ocurrido en regiones alejadas del área actual de mayor diversidad y frecuencia del haplogrupo U4: Europa del Este y Siberia occidental. [122]

Miembros famosos

  • El Dr. Sanjay Gupta es portador del haplogrupo U2c. [123]
  • La analista política Linda Chávez es miembro del haplogrupo U5a1a1. [124]
  • La genealogista genética CeCe Moore pertenece al haplogrupo U5b1b2. [125]

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Haplogrupo U (ADNmt) .

Árbol filogenético de los haplogrupos del ADN mitocondrial (ADNmt) humano

 Eva mitocondrial ( L )  
L0L1–6 
L1L2 Nivel 3  L4L5L6
METROnorte 
República ChecaDmiGRAMOQ OhASR IYoincógnitaY
doOBFR0 Pre-JT PAG tú
Alto voltajeJTK
yoVYoyo

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Lectura adicional

  • Behar DM, van Oven M, Rosset S, Metspalu M, Loogväli EL, Silva NM, Kivisild T, Torroni A, Villems R (abril de 2012). "Una reevaluación" copernicana "del árbol del ADN mitocondrial humano desde su raíz". Revista Estadounidense de Genética Humana . 90 (4): 675–84. doi :10.1016/j.ajhg.2012.03.002. PMC  3322232 . PMID  22482806.
  • General
    • Sitio de ADN mitocondrial de Ian Logan
    • El árbol filogenético de Mannis van Oven
  • Haplogrupo U
    • Haplogrupo U de YFull MTree
    • Haplogrupo U de MITOMAP
    • Propagación del haplogrupo U, de National Geographic
    • Proyecto de ADNmt U1 en Family Tree DNA
    • Proyecto de haplogrupos de mtADN U3 en Family Tree DNA
    • Proyecto de haplogrupos de mtADN U4 en Family Tree DNA
    • Proyecto de ADNmt U5 en Family Tree DNA
    • Proyecto U6 mtADN en Family Tree DNA
    • Haplogrupo de ADNmt U7 en Family Tree DNA
    • Haplogrupo U8 de ADNmt en Family Tree DNA
    • Proyecto de ADNmt U9 en Family Tree DNA
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