Tubérculo

Los tubérculos son un tipo de estructura agrandada que las plantas utilizan como órganos de almacenamiento de nutrientes , derivados de tallos o raíces. Los tubérculos ayudan a las plantas a perennizar (sobrevivir al invierno o los meses secos), proporcionan energía y nutrientes y son un medio de reproducción asexual . ^[1]

Los tubérculos de tallo se manifiestan como rizomas engrosados ​​(tallos subterráneos) o estolones (conexiones horizontales entre organismos); algunos ejemplos son la papa y el ñame . El término tubérculo de raíz describe raíces laterales modificadas , como en las batatas , la mandioca y las dalias .

El término proviene del latín tuber , que significa ‘bulto, protuberancia o hinchazón’. ^[2]

Algunos escritores limitan la definición de tubérculo a las estructuras derivadas de los tallos , ^[3] mientras que otros también aplican el término a las estructuras derivadas de las raíces . ^[4]

Un tubérculo de tallo se forma a partir de rizomas engrosados ​​o estolones . Las caras superiores del tubérculo producen brotes que crecen hasta convertirse en tallos y hojas típicos y las caras inferiores producen raíces. Suelen formarse a los lados de la planta madre y se encuentran con mayor frecuencia cerca de la superficie del suelo. El tubérculo subterráneo es normalmente un órgano de almacenamiento y regeneración de corta duración que se desarrolla a partir de un brote que se ramifica a partir de una planta madura. Los vástagos o nuevos tubérculos se unen a un tubérculo madre o se forman al final de un rizoma hipogeo (iniciado bajo tierra). En otoño, la planta muere, excepto los nuevos tubérculos descendientes, que tienen una yema dominante que en primavera vuelve a generar un nuevo brote que produce tallos y hojas; en verano, los tubérculos se descomponen y comienzan a crecer nuevos tubérculos. Algunas plantas también forman tubérculos más pequeños que actúan como semillas, produciendo plantas pequeñas que se parecen (en morfología y tamaño) a plántulas. Algunos tubérculos del tallo son longevos, como los de las begonias tuberosas , pero muchas plantas tienen tubérculos que sobreviven solo hasta que las plantas han brotado completamente, momento en el que el tubérculo se reduce a una cáscara arrugada. ^{[ cita requerida ]}

Los tubérculos del tallo generalmente comienzan como agrandamientos de la sección hipocótila de una plántula, pero a veces también incluyen el primer o segundo nudo del epicótilo y la sección superior de la raíz. El tubérculo tiene una orientación vertical, con una o algunas yemas vegetativas en la parte superior y raíces fibrosas producidas en la parte inferior a partir de una sección basal. Por lo general, el tubérculo tiene una forma oblonga y redondeada. ^{[ cita requerida ]}

Las begonias tuberosas, los ñames , ^{[5] [6]} y los ciclámenes son tubérculos de tallo comúnmente cultivados. La vid reseda ( Anredera cordifolia ) produce tubérculos de tallo aéreos en vides de 3,5 a 7,5 metros de altura (12 a 25 pies); los tubérculos caen al suelo y crecen. Plectranthus esculentus , de la familia de la menta Lamiaceae , produce órganos subterráneos tuberosos desde la base del tallo, que pesan hasta 1,8 kg (3 lb 15 oz) por tubérculo, que se forman a partir de yemas axilares que producen estolones cortos que crecen hasta convertirse en tubérculos. ^[7] Aunque las legumbres no se asocian comúnmente con la formación de tubérculos de tallo, Lathyrus tuberosus es un ejemplo nativo de Asia y Europa, donde alguna vez se cultivó como cultivo. ^[8]

Las patatas son tubérculos de tallo: los estolones agrandados se engrosan para convertirse en órganos de almacenamiento . ^{[9] [10] [11]} El tubérculo tiene todas las partes de un tallo normal, incluidos los nudos y los entrenudos. Los nudos son los ojos y cada uno tiene una cicatriz foliar. Los nudos u ojos están dispuestos alrededor del tubérculo en forma de espiral comenzando en el extremo opuesto al punto de unión al estolón. La yema terminal se produce en el punto más alejado de la unión del estolón y los tubérculos, y por lo tanto muestra la misma dominancia apical que un tallo normal. Internamente, un tubérculo está lleno de almidón almacenado en células agrandadas similares al parénquima . El interior de un tubérculo tiene las estructuras celulares típicas de cualquier tallo, incluida una médula, zonas vasculares y una corteza. ^{[ cita requerida ]}

El tubérculo se produce en una temporada de crecimiento y se utiliza para perennizar la planta y como medio de propagación . Cuando llega el otoño, la estructura de la planta que está sobre el suelo muere, pero los tubérculos sobreviven bajo tierra durante el invierno hasta la primavera, cuando regeneran nuevos brotes que utilizan el alimento almacenado en el tubérculo para crecer. A medida que el brote principal se desarrolla a partir del tubérculo, la base del brote cerca del tubérculo produce raíces adventicias y brotes laterales en el brote. El brote también produce estolones que son tallos largos y etiolados . El estolón se alarga durante los días largos con la presencia de altos niveles de auxinas que impiden el crecimiento de raíces fuera del estolón. Antes de que comience la formación de nuevos tubérculos, el estolón debe tener una cierta edad. La enzima lipoxigenasa produce una hormona, el ácido jasmónico , que participa en el control del desarrollo del tubérculo de la papa. ^{[ cita requerida ]}

Los estolones se reconocen fácilmente cuando las plantas de papa se cultivan a partir de semillas. A medida que las plantas crecen, los estolones se producen alrededor de la superficie del suelo a partir de los nudos. Los tubérculos se forman cerca de la superficie del suelo y, a veces, incluso sobre la tierra. Cuando se cultivan papas, los tubérculos se cortan en trozos y se plantan mucho más profundamente en el suelo. Plantar los trozos más profundamente crea más área para que las plantas generen los tubérculos y su tamaño aumenta. Los trozos brotan brotes que crecen hasta la superficie. Estos brotes son similares a rizomas y generan estolones cortos a partir de los nudos mientras están en el suelo. Cuando los brotes alcanzan la superficie del suelo, producen raíces y brotes que crecen hasta convertirse en la planta verde. ^{[ cita requerida ]}

Un tubérculo, raíz tuberosa o raíz de almacenamiento es una raíz lateral modificada , agrandada para funcionar como órgano de almacenamiento . El área agrandada del tubérculo puede producirse en el extremo o en la mitad de una raíz o involucrar toda la raíz. Por lo tanto, es diferente en origen, pero similar en función y apariencia, a un tubérculo de tallo. Las plantas con raíces tuberosas incluyen la batata ( Ipomoea batatas ), la mandioca , la dalia y la especie Sagittaria (punta de flecha). ^{[ cita requerida ]}

Los tubérculos radiculares son órganos perennes, raíces engrosadas que almacenan nutrientes durante los períodos en que la planta no puede crecer activamente, lo que permite la supervivencia de un año al siguiente. El agrandamiento masivo de las raíces secundarias que típicamente representa la batata tiene las estructuras celulares y tisulares internas y externas de una raíz normal; producen raíces y tallos adventicios, que a su vez producen raíces adventicias. ^[12]

En los tubérculos de raíz, no hay nudos ni entrenudos ni hojas reducidas. El extremo proximal del tubérculo, que estaba adherido a la planta anterior, tiene tejido de corona que produce brotes que crecen hasta convertirse en nuevos tallos y follaje. ^[13] El extremo distal del tubérculo normalmente produce raíces no modificadas. En los tubérculos de tallo, el orden se invierte, y el extremo distal produce tallos. Las raíces tuberosas tienen una duración bienal: la planta produce tubérculos el primer año y, al final de la temporada de crecimiento, los brotes suelen morir, dejando los tubérculos recién generados; en la siguiente temporada de crecimiento, los tubérculos producen nuevos brotes. A medida que crecen los brotes de la nueva planta, las reservas almacenadas del tubérculo se consumen en la producción de nuevas raíces, tallos y órganos reproductivos; cualquier tejido radicular restante muere simultáneamente con la regeneración de la planta de la siguiente generación de tubérculos. ^{[ cita requerida ]}

Hemerocallis fulva (azucena naranja) y varios híbridos de azucena tienen grandes tubérculos radiculares; H. fulva se propaga mediante estolones subterráneos ^[14] que terminan con un nuevo abanico que desarrolla raíces que producen tubérculos gruesos y luego envían más estolones. ^{[8] [15]}

Las plantas con tubérculos de raíz se pueden propagar desde fines del verano hasta fines del invierno desenterrando los tubérculos y separándolos, asegurándose de que cada trozo tenga algo de tejido de corona para replantar. ^{[ cita requerida ]}

Los tubérculos de raíz son una fuente rica de nutrientes para los seres humanos y los animales salvajes, por ejemplo, los de las plantas Sagittaria que son consumidos por los patos. ^[16]

• Bulbo , tallos modificados con un tallo vertical carnoso corto, cubierto por hojas modificadas, gruesas y carnosas que encierran un brote para el crecimiento de la próxima temporada ^[17]
• Cáudex , una forma de modificación del tallo similar en apariencia a un tubérculo.
• Cormo , tallos modificados cubiertos por hojas secas similares a escamas llamadas túnica, que se diferencian de los bulbos verdaderos por tener nudos y entrenudos distintos.
• Raíz pivotante , la raíz más grande, más central y más dominante de algunas plantas.

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• El Tesauro de Cook tiene un buen inventario de variedades de tubérculos.
• Programa de Investigación del CGIAR sobre Raíces, Tubérculos y Bananos