Trihecatón

Trihecatón Rango temporal:Pensilvana tardía Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Microsauria
Familia:	† Trihecatontidae Vaughn, 1972
Género:	† Trihecatón Vaughn, 1972
Especie tipo
† Trihecaton howardinus Vaughn, 1972

Trihecaton es un género extintode microsaurio del Pensilvánico Tardío de Colorado . Conocido a partir de una única especie, Trihecaton howardinus , este género es distintivo en comparación con otros microsaurios debido a que posee una serie de características plesiomórficas ("primitivas") en relación con el resto del grupo. Estas incluyen grandes intercentros (componentes en forma de cuña de las vértebras ), esmalte plegado y un gran proceso coronoideo de la mandíbula. Su clasificación es controvertida debido a la combinación de un cuerpo largo con extremidades fuertes, características que típicamente no están presentes al mismo tiempo en otros microsaurios. Debido a su carácter distintivo, a Trihecaton se le ha dado su propia familia monoespecífica , Trihecatontidae . ^{[1] [2]}

El trihecaton se conoce a partir de fósiles bien conservados descubiertos en el condado de Fremont , Colorado, por una expedición de campo de la UCLA en 1970. Estos fósiles se encontraron en una cantera cerca de la ciudad de Howard . La cantera preservó sedimentos de la Formación Sangre de Cristo , una formación geológica que data del período Carbonífero Tardío , específicamente la subsección del Misuriense cerca del final del subperíodo Pensilvánico . Los fósiles de trihecaton se conocen de una estrecha franja de esquisto en la cantera, una capa conocida como "Intervalo 300". El nombre genérico Trihecaton hace referencia al Intervalo 300, mientras que el nombre específico T. howardinus lleva el nombre de la ciudad cercana. ^[1]

El fósil holotipo , originalmente llamado UCLA VP 1743, es un esqueleto bien conservado al que le falta la mayor parte del cráneo y grandes porciones de la cadera, las extremidades traseras y la cola. Sin embargo, un segundo fósil, UCLA VP 1744, incorpora una serie de vértebras de la cola y fue encontrado justo al lado del holotipo, lo que indica que probablemente era del mismo individuo. Estos fósiles fueron descritos en 1972 como parte de una de las revisiones de Peter Paul Vaughn de la nueva fauna de Sangre de Cristo. Vaughn también nombró una nueva familia, Trihecatontidae, específicamente para el nuevo género. ^[1] En 1987, las colecciones de Vaughn se trasladaron al Museo Carnegie de Historia Natural , ^[3] con los especímenes UCLA VP 1743 y 1744 ahora conocidos como CM 47681 y 47682. ^[4]

La mayoría de los huesos del cráneo no se han conservado, con la excepción de ambas mandíbulas inferiores y un hueso maxilar dentado. Todos los dientes son delgados y cónicos, y su estructura interna tiene esmalte poco plegado a diferencia de casi todos los demás microsaurios. Los dientes son más grandes justo detrás de la punta del hocico y disminuyen de tamaño hacia la parte posterior de la boca. La mandíbula izquierda completa tenía 2,6 centímetros (1,0 pulgadas) de largo, lo que indica que el cráneo era similar en tamaño. La mandíbula habría conservado aproximadamente diecinueve dientes, más atrás se eleva en un proceso coronoideo pronunciado . ^[1]

El cuerpo era bastante largo, con unas 36 vértebras en la columna vertebral presacra (es decir, la porción entre la cabeza y la cadera). La columna vertebral presacra del holotipo medía 16 cm (6,3 pulgadas) de largo. Las vértebras presacras tienen espinas neurales en forma de placa en la parte superior que se alternan en apariencia. Algunas espinas neurales son bajas y con forma de cresta, mientras que otras son más altas hacia la parte posterior de sus respectivas vértebras. Este cambio entre espinas neurales de tipo "corto" y "alto" parece alternarse en la mayor parte (pero no en toda) de la columna vertebral. Las espinas neurales de tipo "alto" hacia la parte posterior del cuerpo se dividen longitudinalmente, mientras que las que están hacia el frente permanecen intactas. La vértebra atlas era similar a la de otros microsaurios, con un bulto central en forma de espina (conocido como proceso odontoideo), un par de facetas adyacentes en forma de ala para la caja craneana y un hoyo profundo para la notocorda visible desde atrás. El resto de las vértebras son gastrocentrosas, lo que significa que tienen grandes porciones principales conocidas como pleurocentros, así como huesos algo más pequeños en forma de medialuna conocidos como intercentros, que se encajan entre los pleurocentros a lo largo del cuerpo. La mayoría de los microsaurios tienen intercentros disminuidos o ausentes, pero Trihecaton tiene unos algo grandes, aunque no tan grandes como los pleurocentros. Las costillas, cuando se conservan, contactan tanto con los intercentros como con los pleurocentros. Las costillas se estrechan hacia la parte posterior del cuerpo y tienen las puntas expandidas hacia el frente, aunque faltaban las primeras costillas. Las vértebras de la cola referidas son simples, con espinas neurales cortas y arcos hemales fusionados a los intercentros. ^[1]

La interclavícula (el elemento medio de la cintura escapular ) era ancha y en forma de T, con una punta posterior notablemente corta. El húmero (hueso del brazo superior) era robusto y retorcido, con un agujero entepicondilar distintivo . Otros huesos preservados del hombro y el brazo eran similares a los del gran microsaurio Pantylus . La cadera no estaba bien preservada, pero el fémur (hueso del muslo) estaba presente, con un eje en forma de S constreñido en el medio. Los restos esqueléticos en su conjunto estaban cubiertos de escamas delgadas y oblongas. ^[1]

En varios aspectos de la forma general del cuerpo, la construcción vertebral y las extremidades, Trihecaton es claramente un miembro de un grupo de anfibios paleozoicos similares a lagartos llamados microsaurios. Aunque está lejos de ser el miembro más antiguo del grupo, Trihecaton posee varias características plesiomórficas ("primitivas") que indican que tenía una posición muy basal en comparación con otros microsaurios. Por ejemplo, ningún otro microsaurio poseía grandes intercentros con facetas costales (en el cuerpo) o espinas hemales (en la cola), aunque Microbrachis tenía pequeños intercentros y Pantylus tenía pequeñas espinas hemales. Además, el esmalte plegado de Trihecaton es más consistente con los " labyrinthodonts " más grandes, un grado parafilético de anfibios similares a cocodrilos de los que probablemente descienden los microsaurios más pequeños y más especializados. La mandíbula en general se parece a la de los adelogirínidos similares a anguilas considerando su gran proceso coronoideo, que es pequeño en la mayoría de los microsaurios. ^[1]

La relación de Trihecaton con subgrupos específicos de microsaurios es incierta. El cuerpo alargado y la retención de los intercentros son similares a los microbraquídeos de extremidades débiles , pero las extremidades robustas de Trihecaton se parecen a las de microsaurios de cuerpo corto como los pantílidos y los tuditánidos. ^[1] Carroll y Gaskill (1978) notaron que las proporciones y los intercentros de Trihecaton también eran compartidos con los goniorrínquidos. Sin embargo, no hay suficiente material compartido para proporcionar comparaciones específicas, y en algunos aspectos, como la construcción de la cintura escapular, Trihecaton claramente difería de los goniorrínquidos. Carroll y Gaskill prefirieron no considerar a Trihecaton cercano a ninguna otra familia de microsaurios, considerándolo en cambio una reliquia independiente del origen de los microsaurios. ^[2]

Una serie de análisis filogenéticos de Marjanovic y Laurin (2019) incluyeron a Trihecaton , aunque con resultados no concluyentes. Al igual que muchos otros estudios, concluyeron que los microsaurios eran un grado parafilético de anfibios, y que la mayoría formaba un grupo con un solo ancestro, aunque algunos miembros primitivos (es decir, Microbrachis e Hyloplesion ) formaban una rama con holospóndilos no microsaurios como los diplocáulidos y los aistópodos . Trihecaton salta entre estas dos ramas en función de diferentes hipótesis para la posición de los lisanfibios (anfibios modernos como las ranas y las salamandras ). Cuando se considera que todos los lisanfibios descienden de los microsaurios, es igualmente probable que Trihecaton esté cerca de la rama Microbrachis + Hyloplesion + Holospondyli, o alternativamente en el grupo principal de microsaurios intermedio entre los ostodolepídidos , los gimnártidos y Saxonerpeton . Cuando se considera que todos los lisanfibios son temnospóndilos no relacionados con los microsaurios, la estructura de Microsauria se altera para consolidar a Trihecaton como más cercano a la rama Microbrachis . Curiosamente, volver a agregar las cecilias a Microsauria mueve a Trihecaton mucho más cerca de los ostodolepídidos y los gimnártidos. Esta es también la posición encontrada por un análisis bootstrap y bayesiano de los datos de Marjanovic y Laurin. ^[4] Es evidente que aún falta una resolución para la posición de Trihecaton , especialmente considerando cómo las interpretaciones de los orígenes de los lisanfibios difieren enormemente entre los distintos paleontólogos orientados a los anfibios.