Tricoma
Crecimiento fino similar a un cabello en las plantas.
Capullo floral de una planta de Capsicum pubescens , con numerosos tricomas
Pelo estrellado fósil (tricoma) probablemente de un roble, en ámbar del Báltico ; la imagen mide aproximadamente 1 mm de ancho.

Los tricomas ( / ˈ t r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ; del griego antiguo τρίχωμα ( tríkhōma )  ' cabello ') son excrecencias finas o apéndices en plantas , algas , líquenes y ciertos protistas . Tienen una estructura y función diversas. Algunos ejemplos son los pelos , los pelos glandulares , las escamas y las papilas . Una cubierta de cualquier tipo de pelo en una planta es un indumento , y se dice que la superficie que los sostiene es pubescente .

Tricomas de algas

Ciertas algas , generalmente filamentosas, tienen la célula terminal producida en una estructura alargada similar a un cabello llamada tricoma. [ ejemplo necesario ] El mismo término se aplica a tales estructuras en algunas cianobacterias , como Spirulina y Oscillatoria . Los tricomas de las cianobacterias pueden estar sin vaina, como en Oscillatoria , o envainados, como en Calothrix . [1] Estas estructuras juegan un papel importante en la prevención de la erosión del suelo , particularmente en climas desérticos fríos . [ cita requerida ] Las vainas filamentosas forman una red pegajosa persistente que ayuda a mantener la estructura del suelo.

Tricomas de plantas

Los tricomas pegajosos de una planta carnívora , Drosera capensis , con un insecto atrapado, contienen enzimas proteolíticas.
Tricomas glandulares del cannabis , ricos en cannabinoides
Tricomas en la superficie de una hoja de Solanum scabrum
Tricomas en el pecíolo de una hoja de Solanum quitoense
Yemas de Antirrhinum majus con pelos glandulares
Micrografía electrónica de barrido de un tricoma en una hoja de Arabidopsis thaliana ; la estructura es una sola célula.
Micrografía electrónica de barrido de pelos de las hojas de Brachypodium distachyon (250x)
Tricomas glandulares rojos en el tallo de una rosa

Los tricomas de las plantas tienen muchas características diferentes que varían entre las especies de plantas y los órganos de una planta individual. Estas características afectan las subcategorías en las que se ubican los tricomas. Algunas características definitorias incluyen las siguientes:

  • Unicelular o pluricelular
  • Recta (erguida con poca o ninguna ramificación), espiral (en forma de sacacorchos) o ganchuda (ápice curvo) [2]
  • Presencia de citoplasma
  • Glandular (secretora) vs. eglandular
  • Tortuosas, simples (no ramificadas y unicelulares), peltadas (con forma de escamas), esteladas (con forma de estrella) [3]
  • Adaxial vs. abaxial , en referencia a si los tricomas están presentes, respectivamente, en la superficie superior (adaxial) o inferior (abaxial) de una hoja u otro órgano lateral.

En un organismo modelo, Cistus salviifolius , hay más tricomas adaxiales presentes en esta planta porque esta superficie sufre más estrés lumínico por radiación solar y ultravioleta (UV) que la superficie abaxial. [4]

Los tricomas pueden proteger a la planta de una amplia gama de daños, como la luz ultravioleta, los insectos, la transpiración y la intolerancia a la congelación. [5]

Pelos superficiales aéreos

Los tricomas de las plantas son excrecencias epidérmicas de diversos tipos. Los términos "emergencias" o "espinas" se refieren a excrecencias que afectan a más que la epidermis. Esta distinción no siempre es fácil de aplicar (véase el árbol de Wait-a-minute ). Además, hay células epidérmicas no tricomatosas que sobresalen de la superficie, como los pelos radiculares .

Un tipo común de tricoma es un pelo . Los pelos de las plantas pueden ser unicelulares o multicelulares , y ramificados o no ramificados. Los pelos multicelulares pueden tener una o varias capas de células. Los pelos ramificados pueden ser dendríticos (similares a árboles) como en la pata de canguro ( Anigozanthos ), en penacho o estrellados (con forma de estrella), como en Arabidopsis thaliana .

Otro tipo común de tricoma es la escama o pelo peltado , que tiene un grupo de células en forma de placa o escudo adheridas directamente a la superficie o sostenidas por algún tipo de tallo. Ejemplos comunes son las escamas de las hojas de bromelias como la piña , el rododendro y el espino amarillo ( Hippophae rhamnoides ).

Cualquiera de los diversos tipos de cabellos pueden serglandular , que produce algún tipo de secreción, como los aceites esenciales producidos porlas mentasy muchos otros miembros de la familiaLamiaceae.

Se utilizan muchos términos para describir la apariencia superficial de los órganos de las plantas, como los tallos y las hojas , haciendo referencia a la presencia, la forma y la apariencia de los tricomas. Algunos ejemplos son:

  • glabro , glabrado – sin pelos ni tricomas; superficie lisa
  • hirsuto – con pelo grueso
  • híspido – que tiene pelos erizados
  • articulados – pelos pluricelulares-uniseriados simples
  • velloso – que tiene una cubierta de pelos largos casi similar a la lana
  • piloso – pubescente con pelos largos, lisos, suaves, extendidos o erectos
  • puberulento – minuciosamente pubescente; que tiene pelos finos, cortos y generalmente erectos
  • pubérulo – ligeramente cubierto de pelos diminutos, suaves y erectos
  • pubescente : que tiene pelos o tricomas de cualquier tipo
  • estrigillosa – diminutamente estrigosa
  • estrigoso : que tiene pelos rectos que apuntan todos en más o menos la misma dirección a lo largo de un margen o nervadura central
  • tomentelo – diminutamente tomentoso
  • tomentoso – cubierto de pelos densos, enmarañados y lanudos
  • velloso – diminutamente velloso
  • velloso – que tiene pelos largos y suaves, a menudo curvados, pero no enmarañados

El tamaño, la forma, la densidad y la ubicación de los pelos en las plantas son extremadamente variables en su presencia entre especies e incluso dentro de una especie en diferentes órganos de la planta. Se pueden enumerar varias funciones básicas o ventajas de tener pelos superficiales. Es probable que en muchos casos, los pelos interfieran con la alimentación de al menos algunos herbívoros pequeños y, dependiendo de la rigidez e irritabilidad del paladar , también de los herbívoros grandes. Los pelos en las plantas que crecen en áreas sujetas a heladas mantienen la escarcha alejada de las células superficiales vivas. En lugares ventosos, los pelos interrumpen el flujo de aire a través de la superficie de la planta, reduciendo la transpiración . Las densas capas de pelos reflejan la luz solar , protegiendo los tejidos más delicados debajo en hábitats abiertos, secos y cálidos. Además, en lugares donde gran parte de la humedad disponible proviene del goteo de la niebla , los pelos parecen mejorar este proceso al aumentar el área de superficie en la que se pueden acumular las gotas de agua. [ cita requerida ]

Tricomas glandulares

Los tricomas glandulares han sido ampliamente estudiados, a pesar de que solo se encuentran en un 30% de las plantas. Su función es secretar metabolitos para la planta. Algunos de estos metabolitos son:

  • terpenoides , que tienen muchas funciones relacionadas con la defensa, el crecimiento y el desarrollo [6]
  • fenilpropanoides , que desempeñan un papel en muchas vías de las plantas, como los metabolitos secundarios, la respuesta al estrés y actúan como mediadores de las interacciones de las plantas en el medio ambiente [7]
  • flavonoides
  • metilcetonas​
  • acilazúcares [8]

Tricomas no glandulares

Los tricomas no glandulares sirven como protección estructural contra una variedad de factores estresantes abióticos, incluidas pérdidas de agua, temperaturas extremas y radiación UV, y amenazas bióticas, como ataques de patógenos o herbívoros. [9]

Por ejemplo, la planta modelo C. salviifolius se encuentra en áreas de alto estrés lumínico y malas condiciones del suelo, a lo largo de las costas mediterráneas. Contiene tricomas no glandulares, estrellados y dendríticos que tienen la capacidad de sintetizar y almacenar polifenoles que afectan tanto a la absorción de la radiación como a la desecación de la planta. Estos tricomas también contienen flavonoides acetilados, que pueden absorber la radiación UV-B, y flavonoides no acetilados, que absorben la longitud de onda más larga de la radiación UV-A. En los tricomas no glandulares, la única función conocida de los flavonoides es bloquear las longitudes de onda más cortas para proteger a la planta; esto difiere de su función en los tricomas glandulares. [4]

En los géneros Salix y gossypium, los tricomas modificados crean las fibras algodonosas que permiten la anemocoria , o dispersión asistida por el viento. Estos tricomas de semillas se encuentran entre las células vegetales más largas [10]

Polifenoles

Se encontró que los tricomas no glandulares del género Cistus contienen elagitaninos, glucósidos y derivados del kaempferol . Los elagitaninos tienen como principal objetivo ayudar a adaptarse en épocas de estrés por limitación de nutrientes. [4]

Desarrollo de tricomas y pelos radiculares

Tanto los tricomas como los pelos radicales , los rizoides de muchas plantas vasculares , son excrecencias laterales de una sola célula de la capa epidérmica. Los pelos radicales se forman a partir de los tricoblastos , las células formadoras de pelos en la epidermis de la raíz de una planta . Los pelos radicales varían entre 5 y 17 micrómetros de diámetro y de 80 a 1.500 micrómetros de longitud (Dittmar, citado en Esau, 1965). Los pelos radicales pueden sobrevivir durante dos o tres semanas y luego morir. Al mismo tiempo, se forman continuamente nuevos pelos radicales en la parte superior de la raíz. De esta manera, la cobertura de pelos radicales permanece igual. Por lo tanto, es comprensible que el trasplante se deba realizar con cuidado, porque los pelos radicales se están arrancando en su mayor parte. Es por eso que plantar en el exterior puede hacer que las plantas se marchiten.

El control genético de la formación de patrones de tricomas y pelos radicales comparte mecanismos de control similares. Ambos procesos involucran un núcleo de factores de transcripción relacionados que controlan la iniciación y el desarrollo del crecimiento epidérmico. La activación de genes que codifican factores de transcripción proteicos específicos (llamados GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) y TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) son los principales reguladores del destino celular para producir tricomas o pelos radicales. [11] Cuando estos genes se activan en una célula epidérmica de la hoja, se inicia la formación de un tricromía dentro de esa célula. GL1, GL3 y TTG1 también activan reguladores negativos, que sirven para inhibir la formación de tricromía en células vecinas. Este sistema controla el espaciamiento de los tricomas en la superficie de la hoja. Una vez que los tricomas se desarrollan, pueden dividirse o ramificarse. [12] En contraste, los pelos radicales rara vez se ramifican. Durante la formación de tricomas y pelos radicales, se regulan muchas enzimas. Por ejemplo, justo antes del desarrollo del pelo radical, hay un punto de actividad elevada de la fosforilasa . [13]

Gran parte de lo que los científicos saben sobre el desarrollo de los tricomas proviene del organismo modelo Arabidopsis thaliana , porque sus tricomas son simples, unicelulares y no glandulares. La vía de desarrollo está regulada por tres factores de transcripción: R2R3 MYB , hélice-bucle-hélice básica y repetición WD40 . Los tres grupos de TF forman un complejo trimérico (MBW) y activan la expresión de productos posteriores, lo que activa la formación de tricomas. Sin embargo, solo los MYB actúan como inhibidores al formar un complejo negativo. [14]

Fitohormonas

Las fitohormonas de las plantas tienen un efecto sobre el crecimiento y la respuesta de las plantas a los estímulos ambientales. Algunas de estas fitohormonas están involucradas en la formación de tricomas, que incluyen el ácido giberélico (GA), las citoquininas (CK) y los ácidos jasmónicos (JA). El GA estimula el crecimiento de los tricomas al estimular GLABROUS1 (GL1); sin embargo, tanto las proteínas SPINDLY como DELLA reprimen los efectos del GA, por lo que una menor cantidad de estas proteínas crea más tricomas. [14]

Otras fitohormonas que promueven el crecimiento de los tricomas son los brasinoesteroides, el etileno y el ácido salicílico. Esto se descubrió al realizar experimentos con mutantes que tenían cantidades mínimas o nulas de cada una de estas sustancias. En todos los casos, se observó una menor formación de tricomas en ambas superficies de la planta, así como una formación incorrecta de los tricomas presentes. [14]

Importancia para la taxonomía

El tipo, la presencia, la ausencia y la ubicación de los tricomas son caracteres diagnósticos importantes en la identificación y la taxonomía de las plantas. [15] En el examen forense, plantas como Cannabis sativa se pueden identificar mediante el examen microscópico de los tricomas. [16] [17] Aunque rara vez se encuentran tricomas preservados en fósiles , las bases de los tricomas se encuentran regularmente y, en algunos casos, su estructura celular es importante para la identificación.

Arabidopsis thalianaclasificación de tricomas

Los tricomas de Arabidopsis thaliana se clasifican como estructuras aéreas, epidérmicas, unicelulares y tubulares. [18]

Importancia para la biología molecular de las plantas

En la planta modelo Arabidopsis thaliana , la formación de tricomas es iniciada por la proteína GLABROUS1. La eliminación del gen correspondiente da lugar a plantas glabras. Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición genómica y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas con el fin de mejorar los métodos de edición genética, como CRISPR/Cas9 . [19] [20] Los tricomas también sirven como modelos para la diferenciación celular, así como para la formación de patrones en las plantas. [21]

Usos

Las hojas de frijol se han utilizado históricamente para atrapar chinches en las casas de Europa del Este . Los tricomas de las hojas de frijol capturan a los insectos al atravesar sus patas ( tarsos ). Las hojas luego serían destruidas. [22]

Los tricomas son una parte esencial de la construcción del nido de la abeja europea ( Anthidium manicatum ). Esta especie de abeja incorpora tricomas a sus nidos raspándolos de las plantas y utilizándolos como revestimiento para las cavidades de sus nidos. [23]

Defensa

Las plantas pueden utilizar los tricomas para disuadir los ataques de los herbívoros por medios físicos y/o químicos, por ejemplo, en los pelos urticantes especializados de las especies de Urtica (ortiga) que liberan sustancias químicas inflamatorias como la histamina . Los estudios sobre los tricomas se han centrado en la protección de los cultivos, que es el resultado de disuadir a los herbívoros (Brookes et al. 2016). [24] Sin embargo, algunos organismos han desarrollado mecanismos para resistir los efectos de los tricomas. Las larvas de Heliconius charithonia , por ejemplo, pueden liberarse físicamente de los tricomas, pueden morderlos y pueden formar mantas de seda para navegar mejor por las hojas. [25]

Tricomas urticantes

Los tricomas urticantes varían en su morfología y distribución entre especies, sin embargo, los efectos similares en los grandes herbívoros implican que cumplen funciones similares. En áreas susceptibles a la herbivoría, se observaron mayores densidades de tricomas urticantes. En Urtica , los tricomas urticantes inducen una sensación dolorosa que dura horas tras el contacto humano. Esta sensación se ha atribuido a un mecanismo de defensa contra animales grandes y pequeños invertebrados, y desempeña un papel en la suplementación de la defensa a través de la secreción de metabolitos. Los estudios sugieren que esta sensación implica una rápida liberación de toxina (como la histamina ) tras el contacto y la penetración a través de las puntas globulares de dichos tricomas. [26]

Véase también

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Referencias

  1. ^ "Identifica esa alga" . Consultado el 20 de septiembre de 2013 .
  2. ^ Payne, Willard W. (1978). "Un glosario de terminología del pelo de las plantas". Brittonia . 30 (2): 239–255. Bibcode :1978Britt..30..239P. doi :10.2307/2806659. ISSN  0007-196X. JSTOR  2806659. S2CID  42417527.
  3. ^ Levin, Donald A. (1973). "El papel de los tricomas en la defensa de las plantas". The Quarterly Review of Biology . 48 (1): 3–15. doi :10.1086/407484. ISSN  0033-5770. JSTOR  2822621. S2CID  83358711.
  4. ^ abcTattini, M.; Matteini, P.; Saracini, E.; Traversi, ML; Giordano, C.; Agati, G. (2007). "Morfología y bioquímica de tricomas no glandulares en hojas de Cistus salvifolius L. que crecen en hábitats extremos de la cuenca mediterránea". Biología Vegetal . 9 (3): 411–419. Código Bib : 2007PlBio...9..411T. doi :10.1055/s-2006-924662. ISSN  1438-8677. PMID  17143807.
  5. ^ Hülskamp, ​​Martin (junio de 2004). "Tricomas de plantas: un modelo para la diferenciación celular". Biología celular molecular . 5 (6): 471–480. doi :10.1038/nrm1404. PMID  15173826. S2CID  26541461 – vía EBSCO.
  6. ^ Tholl, Dorothea (2015), "Biosíntesis y funciones biológicas de los terpenoides en plantas", en Schrader, Jens; Bohlmann, Jörg (eds.), Biotecnología de isoprenoides , Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, vol. 148, Springer International Publishing, págs. 63–106, doi :10.1007/10_2014_295, ISBN 9783319201078, PMID25583224 ​
  7. ^ Jasiński, Michał; Biała, Wanda (2018). "El caso del fenilpropanoide: lo que importa es el transporte". Frontiers in Plant Science . 9 : 1610. doi : 10.3389/fpls.2018.01610 . ISSN  1664-462X. PMC 6221964 . PMID  30443262. 
  8. ^ Huchelmann, Alexandre; Boutry, Marc; Hachez, Charles (2017). "Tricomas glandulares de plantas: fábricas celulares naturales de alto interés biotecnológico1[ABIERTO]". Fisiología vegetal . 175 (1): 6–22. doi :10.1104/pp.17.00727. ISSN  0032-0889. PMC 5580781 . PMID  28724619. 
  9. ^ Karabourniotis, George; Liakopoulos, Georgios; Nikolopoulos, Dimosthenis; Bresta, Panagiota (1 de febrero de 2020). "Funciones protectoras y defensivas de los tricomas no glandulares frente a múltiples estreses: coordinación estructura-función". Revista de investigación forestal . 31 (1): 1–12. doi : 10.1007/s11676-019-01034-4 . ISSN  1993-0607.
  10. ^ Shui Wang, Jia-Wei Wang, Nan Yu, Chun-Hong Li, Bin Luo, Jin-Ying Gou, Ling-Jian Wang y Xiao-Ya Chen (septiembre de 2004). "Control del desarrollo de tricomas de plantas mediante un gen MYB de fibra de algodón W⃞". The Plant Cell . 16 (9): 2323–2334. doi :10.1105/tpc.104.024844. PMC 520936 . PMID  15316114. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  11. ^ Schellmann, S.; Schnittger, A.; Kirik, V.; Wada, T.; Okada, K.; Beermann, A.; Thumfahrt, J.; Jürgens, G.; Hülskamp, ​​M. (1 de octubre de 2002). "TRIPTYCHON y CAPRICE median la inhibición lateral durante la formación de patrones de tricomas y pelos radiculares en Arabidopsis". Revista EMBO . 21 (19): 5036–5046. doi :10.1093/emboj/cdf524. ISSN  0261-4189. PMC 129046. PMID  12356720 . 
  12. ^ Schellmann, Swen; Hulskamp, ​​Martin (1 de septiembre de 2004). "Diferenciación epidérmica: tricomas en Arabidopsis como sistema modelo". Revista internacional de biología del desarrollo . 49 (5–6): 579–584. doi : 10.1387/ijdb.051983ss . ISSN  0214-6282. PMID  16096966.
  13. ^ Dosier, Larry W.; Riopel, JL (1977). "Actividad enzimática diferencial durante la diferenciación de tricoblastos en Elodea canadensis". American Journal of Botany . 64 (9): 1049–1056. doi :10.2307/2442160. JSTOR  2442160.
  14. ^ abc Yuan, Ling; Singh, Sanjay Kumar; Patra, Barunava; Pattanaik, Sitakanta (2014). "Una descripción general de la red reguladora de genes que controla el desarrollo de tricomas en la planta modelo, Arabidopsis". Frontiers in Plant Science . 5 : 259. doi : 10.3389/fpls.2014.00259 . ISSN  1664-462X. PMC 4071814 . PMID  25018756. 
  15. ^ Davis, PH ; Heywood, VH (1963). Principios de taxonomía de las angiospermas . Princeton, Nueva Jersey: Van Nostrandpage. p. 154.
  16. ^ Bhatia, RYP; Raghavan, S.; Rao, KVS; Prasad, VN (1973). "Examen forense de hojas y fragmentos de hojas en condiciones frescas y secas". Revista de la Sociedad de Ciencias Forenses . 13 (3): 183–190. doi :10.1016/S0015-7368(73)70794-5. PMID  4774149.
  17. ^ Oficina de las Naciones Unidas contra la Droga y el Delito (2009). Métodos recomendados para la identificación y el análisis del cannabis y los productos derivados del cannabis (revisados ​​y actualizados) . Nueva York: Naciones Unidas. pp. 30–32. ISBN 9789211482423.
  18. ^ Maithur, Jaideep; Chua, Nam-Hai (abril de 2000). "La estabilización de los microtúbulos conduce a la reorientación del crecimiento en los tricomas de Arabidopsis" (PDF) . Plant Cell . 12 (4): 465–477. doi :10.1105/tpc.12.4.465. PMC 139846. PMID  10760237 . 
  19. ^ Hahn, Florian; Mantegazza, Otho; Greiner, André; Hegemann, Peter; Eisenhut, Marion; Weber, Andreas PM (2017). "Una pantalla visual eficiente para la actividad CRISPR/Cas9 en Arabidopsis thaliana". Frontiers in Plant Science . 8 : 39. doi : 10.3389/fpls.2017.00039 . ISSN  1664-462X. PMC 5258748 . PMID  28174584. 
  20. ^ Hahn, Florian; Eisenhut, Marion; Mantegazza, Otho; Weber, Andreas PM (5 de abril de 2018). "Reparación dirigida por homología de un gen glabro defectuoso en Arabidopsis con selección de genes basada en Cas9". Frontiers in Plant Science . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . PMC 5895730 . PMID  29675030. 
  21. ^ Hülskamp, ​​M.; Schnittger, A.; Folkers, U. (1999). "Formación de patrones y diferenciación celular: tricomas en Arabidopsis como un sistema modelo genético". Revista Internacional de Citología . 186 : 147–178. doi :10.1016/S0074-7696(08)61053-0. ISBN 9780123645906. ISSN  0074-7696. PMID  9770299.
  22. ^ Szyndler, MW; Haynes, KF; Potter, MF; Corn, RM; Loudon, C. (2013). "El atrapamiento de chinches por tricomas de las hojas inspira la microfabricación de superficies biomiméticas". Journal of the Royal Society Interface . 10 (83): 20130174. doi :10.1098/rsif.2013.0174. ISSN  1742-5662. PMC 3645427 . PMID  23576783. 
  23. ^ Eltz, Thomas; Küttner, Jennifer; Lunau, Klaus; Tollrian, Ralph (6 de enero de 2015). "Las secreciones de las plantas previenen el parasitismo de las avispas en nidos de abejas cardadoras de lana, con implicaciones para la diversificación de los materiales de nidificación en Megachilidae". Frontiers in Ecology and Evolution . 2 . doi : 10.3389/fevo.2014.00086 .
  24. ^ Karley, A (2016). "Explotación de rasgos de defensa física para la protección de cultivos: los tricomas de las hojas de Rubus idaeus tienen efectos disuasorios sobre los ácaros, pero no sobre los pulgones". Anales de Biología Aplicada . 168 (2): 159–172. doi :10.1111/aab.12252 – vía Academic Search Premier.
  25. ^ Cardoso, Márcio Z (2008). "Ecología, comportamiento y binomía: manejo de los tricomas de una planta por parte de herbívoros: el caso de Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera:Nymphalidae) y Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)". Entomología Neotropical . 37 (3): 247–52. doi : 10.1590/s1519-566x2008000300002 . PMID  18641894.
  26. ^ Fu, HY; Chen, SJ; Kuo-Huang, LL (2003). "Estudio comparativo de los tricomas urticantes y algunas estructuras epidérmicas relacionadas en las hojas de Dendrocnide meyeniana, Girardinia diversifolia y Urtica thunbergiana". Taiwania . 48 (4): 213–223.

Bibliografía

  • Esau, K. 1965. Anatomía vegetal , 2.ª edición. John Wiley & Sons. 767 págs.
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