Trematópidos
Familia extinta de temnospóndilos

Trematópidos
Rango temporal:305,9–272,5 millones  de años
Esqueleto de Acheloma cumminsi en el Museo Field de Historia Natural .
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Orden:† Temnospondilia
Clado :† Olsoniformes
Familia:† Trematopidae
Williston, 1910
Géneros

Acheloma
Actiobates
Anconastes
Ecolsonia
Fedexia
Phonerpeton
Rotaryus
Tambachia
Mordex
Mattauschia

Trematopidae es una familia de temnospóndilos dissorofoideos que abarca desde finales del Carbonífero hasta principios del Pérmico. Junto con Dissorophidae , la familia forma Olsoniformes , un clado que comprende los dissorofoideos terrestres de tamaño mediano a grande. Se conocen trematópidos en numerosas localidades de América del Norte, principalmente en Nuevo México, Oklahoma y Texas, y en la cantera de Bromacker en Alemania.

Historia del estudio

El clado Trematopidae fue propuesto por primera vez por el paleontólogo estadounidense SW Williston en 1910, aunque fue nombrado como "Trematopsidae" siguiendo la derivación histórica (pero inexacta) del género " Trematops " (ahora sinónimo de Acheloma ). [1] El paleontólogo británico DMS Watson propuso un clado relacionado en 1919, Achelomidae, para Acheloma , basado en las diferencias percibidas que separaban los taxones; [2] esto ahora se considera un sinónimo menor de Trematopidae siguiendo las pautas del precedente histórico.

Historia del siglo XIX

En 1882, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Acheloma cumminsi basándose en material recolectado a principios del Pérmico de Texas. [3] Este es técnicamente el primer trematópido en recibir un nombre, aunque el holotipo de Mordex calliprepes fue nombrado un año antes como una especie de Limnerpeton por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1881 (un año antes); [4] sin embargo, el estatus de Mordex como trematópido siguió siendo debatido hasta la revisión de Milner (2018). [5]

Historia del siglo XX

En la primera mitad del siglo XX, el paleontólogo estadounidense SW Williston nombró un nuevo género del Pérmico temprano de Texas, Trematops. [6] En ese momento, la mayoría de los investigadores lo consideraban solo distantemente relacionado con Acheloma de Cope . [7] Dos especies adicionales de Trematops fueron nombradas en poco tiempo, Trematops thomasi de Oklahoma, nombrado por el paleontólogo estadounidense Maurice Mehl, [8] y Trematops willistoni de Texas, nombrado por el paleontólogo estadounidense EC Olson en 1941. [9] Ambos se consideran ahora sinónimos menores de Acheloma cumminsi . Olson también nombró dos especies de Acheloma, A. whitei y A. pricei ; ahora se considera que ambas pertenecen a Phonerpeton . [10] En el mismo artículo en el que nombró estos taxones, Olson también proporcionó la primera revisión de Trematopidae, sintetizando todo el material conocido y proporcionando marcos taxonómicos actualizados.

La segunda mitad del siglo XX vio un aumento en la investigación de trematópidos. En 1956, Olson nombró un nuevo género y especie de trematópido de la Formación Vale de Texas, Trematopsis seltini ; [11] esto ahora se considera como un sinónimo menor del dissorófido Cacops aspidephorus . [12] En 1969, el paleontólogo estadounidense Peter Vaughn describió el primer trematópido de Nuevo México, Ecolsonia cutlerensis , llamado así por la contemporánea Olson y la Formación Cutler de la que se recolectó el holotipo. Una redescripción de este taxón basada en material nuevo sustancial, fue completada en 1985 por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense David Berman del Museo Carnegie de Historia Natural . [13] En 1970, Olson nombró una nueva especie de Trematops del Pérmico temprano de Ohio, " Trematops stonei "; [14] Esta es la única ocurrencia de Acheloma/Trematops fuera de Texas y Oklahoma, pero ahora se acepta que es un sinónimo menor de Acheloma cumminsi . En 1973, el paleontólogo estadounidense Theodore Eaton nombró a Actiobates peabodyi , el primer y único trematópido de Kansas y el trematópido más antiguo de América del Norte. [15] Eaton también cuestionó la separación de larga data de trematópidos y disorófidos, sinonimizándolos bajo Dissorophidae, pero esto no ha sido apoyado o mantenido por investigadores posteriores. Material adicional de la cantera Garnett donde se descubrió Actiobates , asignado a " Hesperoherpeton garnettense ", también puede pertenecer a Actiobates . [16] En 1974, el paleontólogo estadounidense John Bolt publicó dos artículos, uno describiendo el primer material de trematópido del sitio rico en fósiles cerca de Richards Spur, Oklahoma, [17] y el segundo explorando la función de la naris alargada en trematópidos. [18] En 1985, Olson describió un supuesto espécimen larvario de un trematópido; [19] esto fue posteriormente cuestionado por el paleontólogo canadiense David Dilkes en 1991, [20] y ahora se considera que el espécimen es un espécimen adulto de un disorofoideo anfibamiforme. [21] [22] En 1987, el segundo trematópido de Nuevo México, Anconastes vesperus , llamado así por su descubrimiento en el Cañón El Cobre en el oeste de América del Norte, fue descrito por el mismo equipo de Berman, Reisz y Eberth que describió a Ecolsonia . [23] También en 1987, Dilkes y Robert R. Reisz delLa Universidad de Toronto volvió a describir los holotipos de Acheloma cumminsi y Trematops milleri y los identificó como sinónimos; A. cumminsi tiene precedencia, habiendo sido descrito primero. En 1990, Dilkes nombró un nuevo taxón de trematópido del Pérmico temprano de Texas, Phonerpeton pricei . [10] Dilkes realizó un estudio sobre los cambios de desarrollo en las naris alargadas características de los trematópidos utilizando principalmente material de Phonerpeton en 1993. [24] En 1998, el primer trematópido de Europa, Tambachia trogallas , de la cantera Bromacker del Pérmico temprano en Alemania fue nombrado por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense Stuart Sumida de la Universidad Estatal de California, San Bernardino . [25]

Historia del siglo XXI

El siglo XXI ha visto una renovada oleada de investigaciones sobre los trematópidos. En 2010, un equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón del Carbonífero tardío de Pensilvania, Fedexia striegeli , llamado así por la Corporación FedEx en cuya tierra se encontró el holotipo y por Adam Striegel, el descubridor. [26] En 2011, otro equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón de la cantera de Bromacker, Rotaryus gothae, llamado así por las contribuciones del Rotary Club de Gotha a la excavación de la localidad. [27] También en 2011, los paleontólogos canadienses Brendan Polley y Reisz nombraron una nueva especie de Acheloma de la localidad de Richards Spur del Pérmico temprano en Oklahoma, Acheloma dunni , llamada así por Brent Dunn, uno de los recolectores de la localidad. [28] Un estudio que examinaba los cambios de desarrollo en esta especie fue publicado el año anterior por los paleontólogos canadienses Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson y Reisz, [29] aunque el nombre de la especie no se había formalizado en el momento de esa publicación. En su revisión de 2014 de los temnospóndilos anteriores, Schoch y Milner resucitaron una segunda especie de Phonerpeton, P. whitei , [21] siguiendo las distinciones de especies originales de Olson. [9] Los datos del pes de Acheloma cumminsi se incluyeron en un estudio más amplio del carpo y el tarso en temnospóndilos realizado por Dilkes en 2015. [30] En 2018, el paleontólogo británico Andrew R. Milner revisó los trematópidos de Nýřany , aclarando la complicada historia de Mordex calliprepes y erigiendo un nuevo taxón, Mattauschia laticeps . [5] En 2019, un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense Bryan M. Gee publicó la primera descripción de datos de tomografía computarizada (TC) de un trematópido en forma de un pequeño espécimen de la localidad de Richards Spur al que se refirieron como cf. Acheloma . [31]

Anatomía

Los trematópidos se han identificado típicamente por la presencia de una naris notablemente agrandada que a menudo se subdivide en formas pérmicas como Acheloma . También se encuentran entre los más grandes de los dissorofidos, con algunos especímenes de Acheloma que superan los 18 cm de longitud del cráneo y, por lo tanto, solo son rivalizados por dissorofidos del Pérmico medio como Anakamacops . Schoch y Milner (2014) diagnosticaron trematópidos por las siguientes características: (1) naris muy expandida que reemplaza gran parte del lagrimal; (2) reborde narial situado medialmente que se encuentra con la barra antorbital; (3) muesca ótica con un margen ventral inclinado a menos de 45 grados en individuos grandes; (4) una inflexión medial del borde de la fosa aductora; (5) un contacto pterigoideo-vómer; (6) un parche triangular de dentículos en la placa basal del parasfenoides; y (7) un húmero con un proceso supinador. [21] Milner (2018) refinó esto aún más basándose en su nuevo estudio de Mordex , incluyendo solo los caracteres 1, 3 y 5 de Schoch & Milner (2014), y señaló que algunas características típicas de los trematópidos no se conocen o no están presentes en los primitivos Mattauschia y Mordex . [5]

La función de la nariz sigue sin resolverse en gran medida. Olson (1941) sugirió que la mitad anterior cumplía la función típica de detección de olores y que la mitad posterior albergaba algún tipo de glándula. [9] Bolt (1974) conjeturó que el reborde nasal bien desarrollado probablemente servía para distribuir las tensiones por todo el cráneo y podría ser un sello distintivo de los dissorofoideos terrestres. [18] Luego sugirió que podría haber una glándula relacionada con la excreción de sal (la "glandula nasalis externa") que produciría el agrandamiento de la nariz. Dilkes (1993) no descartó esta hipótesis, pero sugirió alternativas, a saber, que el reborde nasal y la nariz expandida podrían haber servido para otra función fisiológica, como mejorar la eficiencia respiratoria y la retención de agua, un atributo importante para un anfibio terrestre. [24] Sin embargo, todas estas hipótesis siguen siendo especulativas en ausencia de mucha complejidad de los tejidos duros que rodean las narinas y dada la información paleoecológica relativamente vaga disponible para los trematópidos (por ejemplo, la dieta).

Relaciones

La ubicación de los trematópidos dentro de Dissorophoidea ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, al igual que su relación cercana con los disorófidos, aunque Olsoniformes no se formalizó hasta 2007. [32] Ecolsonia y Mordex han sido ubicados de manera más incierta en su historia de estudio, [13] [5] pero ahora ambos son aceptados como trematópidos inequívocos. Los dos análisis filogenéticos más recientes de Trematopidae son los de Berman et al. (2011) y Polley & Reisz (2011):

Topología de Berman et al. (2011): [27]

Topología de Polley y Reisz (2011): [28]

Referencias

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