Torsión (gasterópodo)

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La torsión es una sinapomorfía de los gasterópodos que se produce en todos ellos durante el desarrollo larvario . La torsión es la rotación de la masa visceral , el manto y la concha 180˚ con respecto a la cabeza y el pie del gasterópodo. Esta rotación lleva la cavidad del manto y el ano a una posición anterior por encima de la cabeza.

En algunos grupos de gasterópodos ( Opisthobranchia ) hay un grado de detorsión o rotación secundaria hacia la posición original; ésta puede ser solo una detorsión parcial o una detorsión total.

La torsión o torsión de la masa visceral de los gasterópodos larvarios no es lo mismo que el enrollamiento en espiral de la concha , que también está presente en muchos gasterópodos con concha.

Existen dos etapas de desarrollo diferentes que causan torsión. La primera etapa es causada por el desarrollo del músculo velar/pie asimétrico , que tiene un extremo unido al lado izquierdo de la concha y el otro extremo tiene fibras unidas al lado izquierdo del pie y la cabeza. En un momento determinado del desarrollo larvario, este músculo se contrae, lo que provoca una rotación en sentido antihorario de la masa visceral y el manto de aproximadamente 90˚. Este proceso es muy rápido y lleva desde unos minutos hasta unas horas. Después de esta transformación, la segunda etapa del desarrollo de la torsión se logra mediante el crecimiento diferencial del tejido del lado izquierdo del organismo en comparación con el lado derecho. Esta segunda etapa es mucho más lenta y hace rotar la masa visceral y el manto otros 90˚. La destorsión se produce por la inversión de las fases anteriores.

Durante la torsión, la masa visceral permanece casi inalterada anatómicamente. Sin embargo, hay otros cambios importantes en otras partes internas del gasterópodo. Antes de la torsión, el gasterópodo tenía un sistema nervioso eutineural , donde los dos nervios viscerales corren paralelos por el cuerpo. La torsión da como resultado un sistema nervioso estreptoneural , donde los nervios viscerales se cruzan en forma de ocho. Como resultado, los ganglios parietales terminan a diferentes alturas. Debido a las diferencias entre los lados izquierdo y derecho del cuerpo, existen diferentes presiones evolutivas sobre los órganos del lado izquierdo y derecho y, como resultado, en algunas especies hay diferencias considerables. Algunos ejemplos de esto son: en los ctenidios (equivalentes a los pulmones o branquias) en algunas especies, un lado puede estar reducido o ausente; o en algunas especies hermafroditas , el sistema renal del lado derecho se ha transformado en parte del sistema reproductivo .

No está clara la ventaja original de la torsión para los gasterópodos. La situación se complica aún más por los posibles problemas que la acompañan. Por ejemplo, tener el lugar donde se excretan los desechos ubicado por encima de la cabeza podría provocar la obstrucción de la boca y los órganos sensoriales . Sin embargo, la diversidad y el éxito de los gasterópodos sugieren que la torsión es ventajosa, o al menos no tiene grandes desventajas.

Un candidato probable para el propósito original de la torsión es la defensa contra los depredadores en los gasterópodos adultos . Al mover la cavidad del manto sobre la cabeza, el gasterópodo puede retraer su vulnerable cabeza dentro de su concha. Algunos gasterópodos también pueden cerrar la entrada a su concha con un opérculo duro , una estructura similar a una puerta que está unida a la superficie dorsal de su pie. En términos evolutivos, la aparición de un opérculo ocurrió poco después de la torsión, lo que sugiere un posible vínculo con el papel de la torsión, aunque no hay evidencia suficiente a favor o en contra de esta hipótesis. El zoólogo inglés Walter Garstang escribió un famoso poema en 1928, The Ballad of the Veliger , en el que argumentó con humor suave a favor de la teoría de la defensa, incluyendo los versos ^[1]

Los enemigos depredadores , que seguían avanzando en masa sin cesar,
se vieron frustrados por tácticas que frustraron sus planes de alimentación.
Sus presas, alarmadas, se desplomaron, pero rápidamente se dieron la vuelta, ¡
con el tierno bocado a salvo dentro y el pie calloso fuera! ^[1]

La torsión puede proporcionar otras ventajas. Para los gasterópodos acuáticos , la posición anterior de la cavidad del manto puede ser útil para evitar que los sedimentos entren en la cavidad del manto, un evento que es más probable con la posición posterior porque el sedimento puede ser removido por el movimiento del gasterópodo. Otra posible ventaja para las especies acuáticas es que mover el osfradio (órganos del sentido olfativo) a una posición anterior significa que están muestreando el agua a la que el gasterópodo está entrando en lugar de salir. Esto puede ayudar al gasterópodo a localizar comida o evitar depredadores. En las especies terrestres , la ventilación es mejor con la posición anterior. Esto se debe al movimiento de ida y vuelta de la concha durante el movimiento, que tendería a bloquear la abertura del manto contra el pie si estuviera en una posición posterior. La evolución de una concha conispiral asimétrica permitió a los gasterópodos crecer más, pero resultó en una concha desequilibrada . La torsión permite reposicionar la concha, llevando el centro de gravedad de nuevo al medio del cuerpo del gasterópodo y, por lo tanto, ayuda a evitar que el animal o la concha se caigan. ^[2]

Cualquiera que sea la ventaja original que resultó en el éxito evolutivo inicial de la torsión, las adaptaciones posteriores vinculadas a la torsión han proporcionado a los gasterópodos modernos ventajas adicionales.

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• Brusca, RC; Brusca, GJ (1990) Invertebrados . Sinauer Associates, Inc. Massachusetts.
• Página LR (2006) "Perspectivas modernas sobre el desarrollo de los gasterópodos: reevaluación de la evolución de un nuevo plan corporal". Biología Integrativa y Comparativa 46 (2): 134–143. doi:10.1093/icb/icj018.
• Ruppert, EE et al. (2004) Invertebrate Zoology . Séptima edición. Brooks/Cole – Thompson Learning. Belmont, California.