Titanomyrma Rango temporal: | |
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Vista dorsal del holotipo de T. gigantea , espécimen SMFMEI00998 | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insectos |
Orden: | Himenópteros |
Familia: | Formícidos |
Subfamilia: | † Formicidas |
Género: | † Titanomyrma Archibald et al. , 2011 |
Especies | |
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Titanomyrma es un género extinto de hormigas gigantes que vivieron durante el Eoceno . Las especies tipo Titanomyrma gigantea y la más pequeña Titanomyrma simillima se conocen del Eoceno de Alemania, mientras que la tercera especie, Titanomyrma lubei , se conoce de Wyoming , Estados Unidos. La presencia de Titanomyrma en América del Norte se consideró que indicaba "la primera dispersión transártica reportada por un grupo de insectos termófilos ". [1] Sin embargo, una reina reportada en esquistos templados de Upland en Columbia Británica planteó preguntas sobre la naturaleza termófila exacta del género. La especie tipo de este género, T. gigantea , es la especie fósil o existente de hormiga más grande conocidaen el mundo.
En 2011, Archibald et al. erigieron el género Titanomyrma , describieron la especie Titanomyrma lubei y propusieron dos nuevas combinaciones, T. gigantea (anteriormente Formicium giganteum Lutz, 1986) y T. simillima (anteriormente Formicium simillimum Lutz, 1986). T. gigantea ha sido designada como la especie tipo del género. [2] [3]
El nombre del género es un derivado del griego Τιτάν ( Titan ), que significa 'uno de tamaño, fuerza o logro prodigioso', [4] y en alusión a los Titanes de la mitología griega; y la palabra griega μύρμηξ ( myrmex ) que significa 'hormiga'. [5]
El género Titanomyrma se diferencia de otros de la familia por la forma variable del gáster . En las tres especies incluidas, el gáster varía de ovalado a más delgado o cilíndrico. El ancho del segmento abdominal A5 en relación con los otros segmentos del gáster es variable y las longitudes relativas de A3 a A7 también son variables. [2]
Las reinas de los tres Titanomyrma se pueden distinguir de las de otros géneros más fácilmente por los caracteres del gáster. Los gásteres son más delgados en Titanomyrma . Entre las tres especies de Titanomyrma , la relación entre la longitud y el ancho de las reinas de las tres especies es la siguiente: T. lubei - 2,14, T. gigantea - 1,40 y T. simillima - 1,50. [2] La mitad media de T. lubei es aproximadamente cilíndrica, mientras que para otras especies de Titanomyrma , es ovada y el segmento A5 es el más ancho. El segmento A3 tiene una longitud de aproximadamente un cuarto del ancho, mientras que para otras especies es de aproximadamente un tercio. El segmento A4 es tres veces más largo que la longitud del segmento A3, mientras que la de los segmentos A4 de otras especies es menos del doble. El segmento A5-6 de T. lubei tiene aproximadamente la mitad de largo que de ancho, mientras que para otras especies es de aproximadamente un tercio. A3 no está curvado alrededor del pecíolo en la unión. [2]
T. gigantea es la hormiga gigante más grande jamás encontrada, más grande que las hormigas gigantes más grandes existentes , que son las hormigas conductoras de cinco centímetros de largo (2,0 pulgadas) del género Dorylus , que se encuentran en África central y oriental . [1] [6] Los fósiles indican que los machos crecieron hasta 3 centímetros (1,2 pulgadas) y las reinas crecieron hasta 7 centímetros (2,8 pulgadas). Tenía una envergadura de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas). [7] [8]
Con la descripción del género Titanomyrma y la descripción T. lubei , otras dos especies, Formicium giganteum y Formicium simillima , fueron reclasificadas en este género; también se conocen especímenes adicionales no descritos o no ubicados.
Se describen reinas y machos de Titanomyrma gigantea de la Formación Messel , [9] cerca del pueblo de Messel , en el estado de Hessen , 30 km (19 mi) al sur de Frankfurt am Main en Alemania .
Titanomyrma simillima , al igual que T. gigantea , también se conoce únicamente en la Formación Messel, [9] y es ligeramente más pequeña en tamaño que las especies coetáneas.
El holotipo de Titanomyrma lubei fue descubierto por Louis Lube en la localidad DMNS 784 , Farson Fish Beds, en el condado de Sweetwater , Wyoming , EE. UU. El sitio se encuentra en sedimentos lacustres del Eoceno temprano del miembro Laney de la Formación Green River . [2] [6]
Tras el descubrimiento, Lube donó el fósil a las colecciones del Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver , donde fue descubierto por el paleoentomólogo Bruce Archibald y el (entonces) curador jefe del museo Kirk R. Johnson mientras revisaban los cajones de almacenamiento. [1] El holotipo es de una hormiga reina comparable en tamaño a los colibríes rufus, pero no se han encontrado obreras. El epíteto específico de la nueva especie se forma a partir del apellido del coleccionista del holotipo, Louis Lube., [2] y fue el primer miembro del género conocido en América del Norte.
Se ha informado de una especie no descrita en Eckfeld Maar, Alemania. [7] Archibald, Mathewes y Aase (2023) informaron sobre una reina Titanomyrma de la Formación Allenby y notaron la extensión del rango de Formiciinae en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno , ya que la subfamilia se consideraba anteriormente un grupo de hormigas estrictamente termófilas . Debido a las complicaciones que surgieron de la distorsión de preservación durante la diagénesis , no pudieron determinar el tamaño correcto de la reina en vida. Si la distorsión fue lateral, entonces la compresión a la simetría bilateral produjo una longitud adulta de aproximadamente 3,3 cm (1,3 pulgadas), lo que la coloca en el mismo rango que Formicium berryi y F. brodiei , conocidos solo por las alas, y sugeridos como posibles machos. Por el contrario, estirar el fósil a la simetría bilateral da como resultado una estimación de longitud más grande de 5 cm (2,0 pulgadas), lo que lo coloca como comparable a las reinas de T. lubei y T. simillima . [8]
Los fósiles de Titanomyrma gigantea , el primero del género en ser descubierto, están muy bien conservados. Muestran que T. gigantea no poseía aguijón ni mecanismo de cierre en el buche . Se supone que debía haber rociado ácido fórmico como defensa, y que o bien comía alimentos frescos, a la manera de las hormigas cortadoras de hojas (que comen solo los hongos que cultivan personalmente en sus nidos), o bien era carnívora . Entre sus parientes modernos se encuentran las hormigas conductoras . Titanomyrma puede haber sido una especie precursora, posiblemente siguiendo un estilo de vida de saqueo y masacrando animales grandes. [9]
T. lubei está relacionado con especímenes de Formiciinae encontrados previamente en Alemania y en la Isla de Wight en el sur de Inglaterra que datan del mismo período. Es el primer fósil completo de Formiciinae de América del Norte ; la evidencia previa de que la subfamilia vivió en América del Norte durante el Eoceno incluía un ala aislada de Tennessee . Es un ejemplo más, en las regiones templadas del norte, de fauna y flora tropical como precursores de hipopótamos , plancton tropical y polen de palmeras tropicales . T. lubei fue sugerido para apoyar la hipótesis de que durante el Eoceno ( hace 56 a 34 millones de años ), existían condiciones como puentes terrestres y períodos cálidos que permitieron la propagación de antiguos insectos amantes del calor y otras formas de vida de Europa a América del Norte o viceversa, lo que no habría ocurrido si la temperatura hubiera sido uniformemente fría en todo momento. [1] [2] [6] Sin embargo, en 2023, se informó de una reina Titanomyrma en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno, una conocida zona montañosa subtropical a templada de tierras altas. La presencia del género en temperaturas mucho más frías que las conocidas anteriormente planteó la pregunta sobre cuán termófila era la subfamilia. [8]