Nitrososphaerota
Filo de las arqueas

Nitrososphaerota
Nitrosopumilus maritimus , parcialmente con viriones del virus fusiforme 1 de Nitrosopumilus ( Thaspiviridae ) adheridos.
Clasificación científica
Dominio:
Arqueas
Superfilo:
" Proteoarqueotas "
Filo:
Nitrososphaerota

Brochier-Armanet et al. 2021 [1]
Clase:
Nitrososphaeria
Orden
Sinónimos
  • "Nitrososphaerota" Whitman y otros, 2018
  • "Nitrosophaeraeota" Oren et al. 2015
  • "Thaumarchaeota" Brochier-Armanet et al. 2008 [2]

Los Nitrososphaerota (sin. Thaumarchaeota ) son un filo de Archaea propuesto en 2008 después de que se secuenciara el genoma de Cenarchaeum symbiosum y se descubriera que difería significativamente de otros miembros del filo hipertermofílico Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). [3] [2] [4] Tres especies descritas además de C. symbiosum son Nitrosopumilus maritimus , Nitrososphaera viennensis y Nitrososphaera gargensis . [2] El filo se propuso en 2008 basándose en datos filogenéticos , como las secuencias de los genes de ARN ribosómico de estos organismos y la presencia de una forma de topoisomerasa tipo I que anteriormente se pensaba que era exclusiva de los eucariotas . [2] [5] Esta asignación fue confirmada por un análisis posterior publicado en 2010 que examinó los genomas de las arqueas oxidantes de amoníaco Nitrosopumilus maritimus y Nitrososphaera gargensis , concluyendo que estas especies forman un linaje distinto que incluye a Cenarchaeum symbiosum . [6] El lípido crenarchaeol se ha encontrado solo en Nitrososphaerota, lo que lo convierte en un biomarcador potencial para el filo. [7] [8] La mayoría de los organismos de este linaje identificados hasta ahora son oxidantes de amoníaco quimiolitoautotróficos y pueden desempeñar papeles importantes en los ciclos biogeoquímicos , como el ciclo del nitrógeno y el ciclo del carbono . La secuenciación metagenómica indica que constituyen ~1% del metagenoma de la superficie del mar en muchos sitios. [9]

Los lípidos tetraéter que atraviesan la membrana derivados de Nitrososphaerota (tetraéteres de dialquilglicerol glicerol; GDGT) de sedimentos marinos se pueden utilizar para reconstruir temperaturas pasadas a través del proxy de paleotemperatura TEX 86 , ya que estos lípidos varían en estructura según la temperatura. [10] Debido a que la mayoría de Nitrososphaerota parecen ser autótrofos que fijan CO 2 , sus GDGT pueden actuar como un registro de las proporciones pasadas de Carbono-13 en el depósito de carbono inorgánico disuelto y, por lo tanto, tienen el potencial de usarse para reconstrucciones del ciclo del carbono en el pasado. [7]

Taxonomía

Filogenia de Nitrososphaerota [11] [12] [13]
Conexivisphaeria
Conexivisphaerales
Conexivisphaeraceae

Conexivisphaera

Nitrososphaeria
Filogenia de Nitrososphaerota [14] [15] [16]
Nitrososphaeria
"Geothermarchàales"
"Geotermarchaeaceae"

" Ca. Geotermarqueo"

" Ca. Scotarchaeum"

Conexivisphaerales
Conexivisphaeraceae

Conexivisphaera

Nitrososphaerales
"Nitrosocaldáceas"

" Ca. Nitrosothermus"

" Cerca del Nitrosocaldus"

Nitrososphaeraceae

" Ca. Nitrosocosmicus"

" Ca. Nitrosopolaris"

Nitrososphaera

Nitrosopumiláceas

" Cerca de Nitrosotalea"

" Ca. Nitrosotenuis"

" Ca. Nitrosopelágico"

" Cenarqueo "

Nitrosarchaeum

Nitrosopumilus

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) [17] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [18].

  • Clase Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [19] [Conexivisphaeria Kato et al. 2020 ]
    • ?" Cenoporarchaeum " corrig. Zhang et al. 2019
    • ?" Candidatus Gagatemarchaeum" Sheridan et al. 2023
    • ?" Candidatus Giganthauma " Müller et al. 2010 [20]
    • ?" Candidatus Nitrosodeserticola" Hwang et al. 2021
    • ?" Candidatus Subgagatemarchaeum" Sheridan et al. 2023
    • Orden " Geothermarchaeales " Adam et al. 2022
      • Familia Geothermarchaeaceae Adam et al. 2022
        • " Geothermarchaeum " Adam et al. 2022
        • " Scotarchaeum " Adam et al. 2022
    • Orden Conexivisphaerales Kato et al. 2020
      • Familia Conexivisphaeraceae Kato et al. 2020
        • Conexivisphaera Kato et al. 2020
    • Orden " Nitrosocaldales " de la Torre et al. 2008
      • Familia "Nitrosocaldaceae" Qin et al. 2016
        • " Candidatus Nitrosothermus" Luo et al. 2021
        • " Candidatus Nitrosocaldus" de la Torre et al. 2008
    • Orden Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
      • Familia Methylarchaeaceae Hua et al. 2019
        • ?" Candidatus Methylarchaeum" Hua et al. 2019
        • ?" Candidatus Methanotowutia" Ou et al. 2022
      • Familia Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014
        • " Candidatus Nitrosocosmicus" Lehtovirta-Morley et al. 2016
        • " Candidatus Nitrosopolaris" Pessi, Rutanen & Hultman 2022
        • Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014 [21]
    • Orden Nitrosopumilales Qin et al. 2017 [22]
      • Familia Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017
        • " Cenarqueo " DeLong & Preston 1996
        • Nitrosarchaeum corrig. Jung et al. 2018 [23] [24]
        • ?" Candidatus Nitrosoabyssus" Garritano et al. 2024
        • ?" Candidatus Nitrosokoinonia" Glasl et al. 2023
        • ?" Candidatus Nitrosomaritimum" Zhao et al. 2024
        • " Candidatus Nitrosopelágico" Santoro et al. 2015 [25]
        • Nitrosopumilus Qin et al. 2017 [26] [27] [28]
        • ?" Candidatus Nitrosopongia" Moeller et al. 2019
        • " Candidatus Nitrosotalea" Lehtovirta 2011 [29]
        • " Candidatus Nitrosotenuis" Li et al. 2016 [30] [31]

Metabolismo

Nitrososphaerota son oxidantes importantes de amoníaco en ambientes acuáticos y terrestres, y son las primeras arqueas identificadas como involucradas en la nitrificación . [32] Son capaces de oxidar amoníaco en concentraciones de sustrato mucho más bajas que las bacterias oxidantes de amoníaco , y por lo tanto probablemente dominan en condiciones oligotróficas. [8] [33] Su vía de oxidación de amoníaco requiere menos oxígeno que la de las bacterias oxidantes de amoníaco, por lo que les va mejor en entornos con bajas concentraciones de oxígeno como sedimentos y aguas termales. Nitrososphaerota oxidantes de amoníaco se pueden identificar metagenómicamente por la presencia de genes de monooxigenasa de amoníaco ( amoA ) de arqueas, que indican que en general son más dominantes que las bacterias oxidantes de amoníaco. [8] Además del amoníaco, se ha demostrado que al menos una cepa de Nitrososphaerota puede usar urea como sustrato para la nitrificación. Esto permitiría la competencia con el fitoplancton que también crece en urea. [34] Un estudio de microbios de plantas de tratamiento de aguas residuales encontró que no todos los Nitrososphaerota que expresan genes amoA son oxidadores activos de amoníaco. Estos Nitrososphaerota pueden ser capaces de oxidar metano en lugar de amoníaco, o pueden ser heterótrofos , lo que indica un potencial para una diversidad de estilos de vida metabólicos dentro del filo. [35] También se ha demostrado que los Nitrososphaerota marinos producen óxido nitroso , que como gas de efecto invernadero tiene implicaciones para el cambio climático . El análisis isotópico indica que la mayor parte del flujo de óxido nitroso a la atmósfera desde el océano, que proporciona alrededor del 30% del flujo natural, puede deberse a las actividades metabólicas de las arqueas. [36]

Muchos miembros del filo asimilan el carbono fijando HCO 3 − . [9] Esto se hace utilizando un ciclo de hidroxipropionato/hidroxibutirato similar al de Thermoproteota pero que parece haber evolucionado de forma independiente. Todos los Nitrososphaerota que se han identificado mediante metagenómica hasta ahora codifican esta vía. Cabe destacar que la vía de fijación de CO 2 de Nitrososphaerota es más eficiente que cualquier vía autótrofa aeróbica conocida. Esta eficiencia ayuda a explicar su capacidad para prosperar en entornos con bajos nutrientes. [33] Algunos Nitrososphaerota como Nitrosopumilus maritimus pueden incorporar carbono orgánico así como inorgánico, lo que indica una capacidad de mixotrofia . [9] Se han identificado al menos dos cepas aisladas como mixótrofas obligadas, lo que significa que requieren una fuente de carbono orgánico para crecer. [34]

Un estudio ha revelado que Nitrososphaerota es probablemente el productor dominante de la crítica vitamina B12 . Este hallazgo tiene implicaciones importantes para el fitoplancton eucariota , muchos de los cuales son auxotróficos y deben adquirir vitamina B12 del medio ambiente; por lo tanto, Nitrososphaerota podría desempeñar un papel en las floraciones de algas y, por extensión, en los niveles globales de dióxido de carbono atmosférico . Debido a la importancia de la vitamina B12 en procesos biológicos como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ADN , su producción por Nitrososphaerota puede ser importante para una gran cantidad de organismos acuáticos. [37]

Ambiente

Muchos Nitrososphaerota, como Nitrosopumilus maritimus , son marinos y viven en océano abierto. [9] La mayoría de estos Nitrososphaerota planctónicos , que componen el Grupo Marino I.1a, se distribuyen en la zona subfótica, entre 100 m y 350 m. [7] Otros Nitrososphaerota marinos viven en aguas menos profundas. Un estudio ha identificado dos nuevas especies de Nitrososphaerota que viven en el entorno sulfídico de un manglar tropical . De estas dos especies, Candidatus Giganthauma insulaporcus y Candidatus Giganthauma karukerense , la última está asociada con Gammaproteobacteria con la que puede tener una relación simbiótica , aunque se desconoce la naturaleza de esta relación. Las dos especies son muy grandes y forman filamentos más grandes que nunca antes observados en arqueas. Al igual que con muchos Nitrososphaerota, son mesófilos . [38] El análisis genético y la observación de que los genomas de Nitrososphaerota identificados más basales provienen de ambientes cálidos sugieren que el ancestro de Nitrososphaerota era termófilo y que la mesófila evolucionó más tarde. [32]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Breuker A, Schippers A, Nishizawa M, Takaki Y, Sunamura M, Urabe T, Nunoura T, Takai K (octubre de 2014). "Estratificación de la comunidad microbiana controlada por el flujo de fluidos del subsuelo marino y el gradiente geotérmico en el campo hidrotérmico de Iheya North en la depresión de Okinawa central (Expedición 331 del Programa Integrado de Perforación Oceánica)". Applied and Environmental Microbiology . 80 (19): 6126–35. Bibcode :2014ApEnM..80.6126Y. doi :10.1128/AEM.01741-14. PMC  4178666 . PMID  25063666.
  • Wu Y, Conrad R (julio de 2014). "Crecimiento dependiente de la oxidación del amoniaco del grupo I.1b Thaumarchaeota en microcosmos de suelo rojo ácido". FEMS Microbiology Ecology . 89 (1): 127–34. Bibcode :2014FEMME..89..127W. doi : 10.1111/1574-6941.12340 . PMID  24724989.
  • Deschamps P, Zivanovic Y, Moreira D, Rodriguez-Valera F, López-García P (junio de 2014). "Evidencia pangenomática de transferencia horizontal extensa entre dominios que afecta los genes del núcleo y la cubierta del linaje en taumarqueotas y euryarchaeotas planctónicas no cultivadas". Genome Biology and Evolution . 6 (7): 1549–63. doi :10.1093/gbe/evu127. PMC  4122925 . PMID  24923324.
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