Perezoso terrestre
Grupo diverso de especies extintas de perezosos

Perezosos terrestres
Rango temporal:35–0,005 millones  de años Eoceno tardío – Holoceno
Montajes del Museo Americano de Historia Natural de (de izquierda a derecha) Megalocnus rodens, Scelidotherium cuvieri, Megalonyx wheatleyi, Glossotherium robustus
Montajes del Museo Americano de Historia Natural de (de izquierda a derecha) Megalocnus rodens , Scelidotherium cuvieri , Megalonyx wheatleyi y Glossotherium robustus
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Pilosa
Suborden:Folivora
Familias

Los perezosos terrestres son un grupo diverso de perezosos extintos del superorden de mamíferos Xenarthra . Varían mucho en tamaño; los más grandes, pertenecientes a los géneros Lestodon , Eremotherium y Megatherium , tenían aproximadamente el tamaño de un elefante . Los perezosos terrestres representan un grupo parafilético , ya que se cree que los perezosos arborícolas actuales evolucionaron a partir de antepasados ​​de los perezosos terrestres.

La evolución temprana de los perezosos terrestres tuvo lugar durante el Paleógeno tardío y el Neógeno de América del Sur, mientras el continente estaba aislado. En su primera aparición en el registro fósil, ya eran distintos a nivel de familia. Los perezosos se dispersaron en las Antillas Mayores durante el Oligoceno , y la presencia de islas intermedias entre los continentes americanos en el Mioceno permitió una dispersión de algunas especies en América del Norte. Eran resistentes como lo demuestra su alta diversidad de especies y su presencia en una amplia variedad de ambientes, que se extienden desde el extremo sur de la Patagonia ( Monumento Natural Cueva del Milodón ) hasta Alaska . [1] [2] [3] Los perezosos, y los xenartros en su conjunto, representan uno de los grupos sudamericanos más exitosos durante el Gran Intercambio Americano después de la conexión de América del Norte y del Sur durante el Plioceno tardío con una serie de géneros de perezosos terrestres migrando hacia el norte. Un género, Thalassocnus , incluso se adaptó a la vida marina a lo largo de la costa del Pacífico de América del Sur durante el Mioceno tardío y el Plioceno.

Los perezosos terrestres, que estaban representados por más de 30 especies vivas durante el Pleistoceno tardío , se extinguieron abruptamente en el continente americano como parte del evento de extinción masiva del Pleistoceno final hace unos 12.000 años, simultáneamente con la mayoría de los otros animales grandes en las Américas. Se ha postulado que su extinción fue el resultado de la caza por parte de los humanos recién llegados y/o el cambio climático. [4] [5] Se conocen varios sitios de matanza donde los humanos masacraron a los perezosos terrestres que datan justo antes de su extinción.

Los perezosos terrestres del Caribe , los supervivientes más recientes, vivieron en Cuba y La Española , posiblemente hasta 1550 a. C. Sin embargo, la datación por radiocarbono sugiere una edad de entre 2819 y 2660 a. C. para la última aparición de Megalocnus en Cuba . [6] Sobrevivieron entre 5000 y 6000 años más en el Caribe que en el continente americano, lo que se correlaciona con la colonización posterior de esta zona por parte de los humanos. [7]

Descripción

Anatomía

Comparación del tamaño de varios perezosos terrestres en comparación con un humano, incluidos Megatherium americanum (A, arriba a la izquierda) , Eremotherium laurillardi (B, arriba a la derecha), Lestodon armatus (C, medio a la izquierda), Mylodon darwinii (D, medio a la derecha), Glossotherium robustum (E, abajo a la izquierda) y Catonyx cf. C. cuvieri (F, abajo a la derecha)

Los perezosos terrestres variaban ampliamente en tamaño desde menos de 100 kilogramos (220 libras) en los perezosos terrestres del Caribe, a 3.700-4.100 kilogramos (8.200-9.000 libras) en los géneros de perezosos terrestres más grandes Megatherium , Lestodon y Eremotherium . [8] [9] Los cuerpos de los perezosos terrestres generalmente tenían forma de barril, con una pelvis ancha. [10] Al igual que otros xenartros, los dientes adultos de los perezosos terrestres carecían de esmalte , y la superficie del diente estaba compuesta de ortodentina relativamente blanda . [11] El número de dientes en las mandíbulas se reduce considerablemente en comparación con otros mamíferos, y la mayoría de los perezosos terrestres solo tienen 5 y 4 dientes en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior respectivamente, y algunos perezosos terrestres exhiben una mayor reducción del número de dientes. [12] Estos dientes no tenían raíces [12] y estaban en continuo crecimiento (hipselodonte), y generalmente tienen una morfología relativamente simple. [13] Algunos perezosos terrestres tienen dientes similares a caninos en la parte delantera de las mandíbulas separados de los otros dientes por un espacio (diastema). [10] Las formas del cráneo de los perezosos terrestres son muy variables. Es probable que aquellos con hocicos estrechos hayan tenido labios prensiles, mientras que aquellos con hocicos más anchos probablemente hayan tenido lenguas móviles. [13] Las manos de los perezosos terrestres tienen falanges ungueales que indican que tenían garras bien desarrolladas. [14] En muchas familias de perezosos terrestres (Megatheriidae, Mylodontidae, Scelidotheriidae y Nothrotheriidae), la pata trasera está rotada hacia adentro, lo que significa que la planta del pie está orientada hacia adentro y que el peso corporal se soportaba principalmente en el quinto metatarso y el calcáneo . [15]

Ecología

Los perezosos terrestres son generalmente considerados herbívoros, algunos son ramoneadores , [16] otros pastan , [17] y algunos son intermedios entre los dos como alimentadores mixtos (tanto ramoneando como pastando), [18] aunque varios autores han argumentado que algunos perezosos terrestres pueden haber sido omnívoros. [19] Se presume que los perezosos que tenían hocicos más largos tenían mayor agudeza olfativa, pero también parecen haber tenido menos visión binocular y menor capacidad para localizar sonidos. Se cree que varias especies de perezosos extintos tenían capacidades auditivas optimizadas para frecuencias bajas, tal vez relacionadas con el uso de infrasonidos para comunicarse. [20] [21] Se sugiere que algunos perezosos terrestres cavaban madrigueras . [22] [23] Su anatomía esquelética sugiere que eran incapaces de correr y dependían de otras estrategias para defenderse de los depredadores, [24] aunque probablemente eran significativamente más activos y ágiles que los perezosos arbóreos vivos. [25] Los perezosos terrestres probablemente pudieron adoptar una postura bípeda mientras estaban estacionarios, lo que les permitía usar las extremidades anteriores para agarrar la vegetación y usar sus garras para defenderse, aunque no se sabe con certeza si eran capaces de moverse en esta postura. [26] [24] Se ha sugerido que algunos perezosos terrestres podían trepar. [27] Algunos autores han sugerido que los perezosos terrestres eran animales en gran medida solitarios, como los perezosos actuales, [28] aunque otros autores han argumentado que es probable que al menos algunos perezosos terrestres hayan tenido un comportamiento gregario. [29] Se debate si los perezosos terrestres tenían o no un metabolismo lento como los xenartros actuales (incluidos los perezosos actuales). [19]

Al igual que los perezosos actuales, los perezosos terrestres probablemente solo dieron a luz a una sola cría a la vez, [30] [31] con varios años de diferencia entre el nacimiento de las crías. Al menos algunos perezosos terrestres se dedicaron al cuidado parental a largo plazo , y se encontró un Megalonyx adulto (presumiblemente hembra) con dos juveniles de diferentes edades, y se sugiere que el juvenil más viejo tenía entre 3 y 4 años. [31] Los perezosos terrestres juveniles pueden haberse aferrado al cuerpo de su madre durante algún tiempo después del nacimiento, como ocurre con los perezosos arbóreos actuales. [32]

Evolución

La evidencia fósil inequívoca más temprana de perezosos terrestres proviene del Oligoceno temprano . [33] Los perezosos terrestres se habían dispersado en el Caribe ya hace 31 millones de años, como lo demuestra un fémur encontrado en Puerto Rico. [34] Durante el Mioceno , los perezosos se diversificaron, y las principales familias de perezosos aparecieron durante este período, [34] con una diversidad que aumentó y disminuyó a lo largo del Mioceno. Los perezosos megaloníquidos y milodontos habían migrado a América del Norte a fines del Mioceno, hace alrededor de 10 millones de años. Al final del Mioceno, la diversidad de perezosos terrestres disminuyó, aunque su diversidad se mantendría en gran medida estable durante los períodos Plioceno y Pleistoceno , hasta su extinción. Durante el Plioceno y el Pleistoceno, como parte del Gran Intercambio Americano , linajes adicionales de perezosos migraron a América Central y del Norte. [35] Antes de su extinción, había más de 30 especies vivas de perezosos terrestres en las Américas durante el Pleistoceno tardío . [8]

Familias

Los paleontólogos asignan más de 80  géneros de perezosos terrestres a múltiples familias . [36]

Megaloníquidos

Los perezosos terrestres megaloníquidos aparecieron por primera vez a finales del Eoceno , hace unos 35 millones de años, en la Patagonia. Los megaloníquidos llegaron por primera vez a América del Norte saltando de isla en isla, antes de la formación del istmo de Panamá . Algunos linajes de megaloníquidos aumentaron de tamaño con el paso del tiempo. Las primeras especies de estos eran pequeñas y pueden haber vivido en parte en árboles, mientras que las especies del Plioceno (hace unos 5 a 2 millones de años) ya tenían aproximadamente la mitad del tamaño del enorme Megalonyx jeffersonii del Pleistoceno tardío de la última edad de hielo . Algunas especies de las islas de las Indias Occidentales eran tan pequeñas como un gato grande; su condición enana tipificaba tanto la adaptación tropical como su entorno insular restringido. Este pequeño tamaño también les permitió un grado de arboricultura. [37]

Megalonyx , que significa "garra gigante", fue un género muy extendido en América del Norte que vivió más allá del final de la última glaciación (Wisconsin) , cuando se extinguieron muchos mamíferos grandes. Se han encontrado restos tan al norte como Alaska [38] y el Yukón . [39] [40] Las excavaciones en curso en el valle de Tarkio en el suroeste de Iowa pueden revelar algo de la vida familiar de Megalonyx . Se encontró un adulto en asociación directa con dos juveniles de diferentes edades, lo que sugiere que los adultos cuidaban de crías de diferentes generaciones. [41] [42]

El megaloníquido norteamericano más antiguo conocido, Pliometanastes protistus , vivió en el sur de los Estados Unidos hace unos 9 millones de años y se cree que fue el predecesor de Megalonyx . Se han nombrado varias especies de Megalonyx ; de hecho, se ha afirmado que "casi todos los buenos especímenes han sido descritos como una especie diferente". [39] Una perspectiva más amplia sobre el grupo, que tenga en cuenta la edad, el sexo, las diferencias individuales y geográficas, indica que solo tres especies son válidas ( M. leptostomus , M. wheatleyi y M. jeffersonii ) en el Plioceno tardío y el Pleistoceno de América del Norte, [43] aunque el trabajo de McDonald enumera cinco especies. El perezoso terrestre de Jefferson tiene un lugar especial en la paleontología moderna , ya que la carta de Thomas Jefferson sobre Megalonyx , leída ante la Sociedad Filosófica Estadounidense de Filadelfia en agosto de 1796, marcó el comienzo de la paleontología de vertebrados en América del Norte. [39] Cuando Lewis y Clark partieron, Jefferson le ordenó a Meriwether Lewis que estuviera atento a los perezosos terrestres. Esperaba que encontraran algunos que vivieran en la cordillera occidental. El nombre de Megalonyx jeffersonii fue apropiado en honor a Thomas Jefferson. [39]

Megatéridos

Esqueleto fósil de Eremotherium , Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC.

Los perezosos terrestres megatéridos son parientes de los megaloniquidos; estas dos familias, junto con la familia Nothrotheriidae, forman el infraorden Megatheria . Los megatéridos aparecieron más tarde en el Oligoceno, hace unos 30 millones de años, también en América del Sur. El grupo incluye al corpulento Megatherium (que recibió su nombre de "gran bestia" por Georges Cuvier [44] ) y al Eremotherium , que son los perezosos terrestres más grandes conocidos, y se cree que tenían masas corporales de 3,5 a 4 toneladas. [8] La estructura esquelética de estos perezosos terrestres indica que los animales eran enormes. Sus huesos gruesos y articulaciones aún más gruesas (especialmente las de las patas traseras) otorgaban a sus apéndices un tremendo poder que, combinado con su tamaño y sus temibles garras, proporcionaba una defensa formidable contra los depredadores.

El primer megatérido de América del Norte fue Eremotherium eomigrans , que llegó hace 2,2 millones de años, tras cruzar el puente terrestre panameño , formado recientemente . Con más de cinco toneladas de peso, 6 metros de longitud y capaz de alcanzar una altura de 5,2 m, era más grande que un elefante africano macho . A diferencia de sus parientes, esta especie conservaba una garra plesiomórfica adicional. Mientras que otras especies de Eremotherium tenían cuatro dedos con solo dos o tres garras, E. eomigrans tenía cinco dedos, cuatro de ellos con garras de hasta casi 30 cm de largo. [45]

Notrotéridos

Recientemente reconocidos, los perezosos terrestres de Nothrotheriidae suelen estar asociados con los de Megatheriidae y juntos forman la superfamilia Megatherioidea. Los miembros más destacados del grupo son el género sudamericano Thalassocnus , conocido por ser acuático, y Nothrotheriops de América del Norte.

Los últimos perezosos terrestres de América del Norte pertenecientes a Nothrotheriops murieron tan recientemente que su estiércol subfósil ha permanecido intacto en algunas cuevas. Uno de los esqueletos, encontrado en un tubo de lava (cueva) en el cráter Aden , adyacente a Kilbourne Hole , Nuevo México , todavía tenía la piel y el pelo preservados, y ahora se encuentra en el Museo Peabody de Yale . Las muestras más grandes de estiércol de Nothrotheriops se pueden encontrar en las colecciones del Museo Smithsonian. Otro Nothrotheriops fue excavado en Shelter Cave , también en el condado de Doña Ana , Nuevo México . [ cita requerida ]

Milodontes

Paramylodon harlani , Museo Memorial de Texas , Universidad de Texas en Austin

Los perezosos terrestres milodontos , junto con sus parientes los escelidotéridos, forman los Mylodontoidea , la segunda radiación de los perezosos terrestres. El descubrimiento de sus fósiles en cavernas asociadas con la ocupación humana llevó a algunos de los primeros investigadores a teorizar que los primeros humanos construyeron corrales cuando podían conseguir un perezoso terrestre joven, para criar al animal hasta el tamaño necesario para el despiece. [46] Sin embargo, las fechas de radiocarbono no respaldan la ocupación simultánea del sitio por humanos y perezosos. [47] Se han descubierto restos subfósiles como coprolitos, piel y pelo en algunas cantidades. El Museo Americano de Historia Natural ha exhibido una muestra de estiércol de Mylodon de Argentina con una nota que dice "depositado por Theodore Roosevelt ". [48] [49] [50] [51] Los milodontos son los únicos perezosos terrestres de los que se ha confirmado que tenían osteodermos incrustados en su piel, aunque los osteodermos solo estaban presentes en un puñado de géneros y ausentes en muchos otros. [52]

El milodonto más grande es Lestodon , con una masa estimada de 3400 a 4100 kilogramos (7500 a 9000 lb). [53]

Escelidoteridos

La familia de perezosos terrestres Scelidotheriidae fue degradada en 1995 a la subfamilia Scelidotheriinae dentro de Mylodontidae. [54] [55] Con base en datos de secuencia de colágeno que muestran que sus miembros están más distantes de otros milodontidos que Choloepodidae , fue elevada nuevamente al estado de familia completa en 2019. [56] Junto con Mylodontidae, el enigmático Pseudoprepotherium y los perezosos de dos dedos , los escelidotéridos forman la superfamilia Mylodontoidea. Chubutherium es un miembro ancestral y muy plesiomórfico de esta subfamilia y no pertenece al grupo principal de géneros estrechamente relacionados, que incluyen a Scelidotherium y Catonyx .

Filogenia

El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver la Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [56]

  Folivora  
  † Megalocnidae  
  (Perezosos del Caribe)  
  Megaterioidea  
  Milodontoidea  

Extinción

Un oso hormiguero tamandua en una postura defensiva erguida similar a las que se presume que adoptaron los perezosos terrestres, según las huellas preservadas en Nuevo México.
Excremento subfosilizado de Nothrotheriops shastensis en la cueva Rampart, Arizona ( NPS , 1938)


La datación por radiocarbono sitúa la desaparición de los perezosos terrestres en lo que hoy es Estados Unidos hace unos 11.000 años. El perezoso terrestre de Shasta ( Nothrotheriops shastensis ) visitaba la cueva Rampart (situada en el lado de Arizona del Área Nacional de Recreación del Lago Mead ) estacionalmente, dejando atrás un enorme depósito de estiércol subfosilizado estratificado , y parecía estar floreciendo desde 13.000 hasta 11.000 BP, cuando la deposición se detuvo repentinamente. [57] Steadman et al. sostienen que no es coincidencia que los estudios hayan demostrado que los perezosos terrestres desaparecieron de un área unos años después de la llegada de los humanos. [7] Las huellas preservadas en Nuevo México (que probablemente datan de hace 10 a 15,6 mil años) que parecen mostrar a un grupo de humanos persiguiendo o acosando a tres perezosos terrestres Nothrotheriops o Paramylodon pueden registrar la escena de una cacería. Se interpreta que las huellas muestran siete casos de un perezoso girando y levantándose sobre sus patas traseras para enfrentarse a sus perseguidores, mientras los humanos se acercan desde múltiples direcciones, posiblemente en un intento de distraerlo. [58] [59] [60]

Quienes argumentan que los humanos fueron la causa directa de la extinción de los perezosos terrestres señalan que los pocos perezosos que quedan son pequeños perezosos que pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, lo que dificulta su detección. Aunque estos perezosos estaban bien escondidos, de todos modos se habrían visto afectados por los cambios climáticos que, según otros, acabaron con los perezosos terrestres. Además, después de que desaparecieran los perezosos terrestres continentales, los perezosos insulares del Caribe sobrevivieron aproximadamente 6000 años más, lo que se correlaciona con el hecho de que estas islas no fueron colonizadas por humanos hasta aproximadamente 5500 años antes de Cristo. [7]

Es difícil encontrar evidencia que respalde cualquiera de las afirmaciones sobre si los humanos cazaron a los perezosos terrestres hasta su extinción. [61] Extraer grandes cantidades de carne de grandes mamíferos como el perezoso terrestre no requiere contacto con los huesos; el daño infligido a los huesos con herramientas es una señal clave de la interacción humana con el animal. [62]

Caza de perezosos terrestres

Sitios de matanza

Se conocen varios sitios de matanza de perezosos terrestres en las Américas, estos incluyen Campo Laborde en las Pampas de Argentina, donde un individuo de Megatherium americanum fue masacrado en el borde de un pantano, que data de aproximadamente 12.600 años antes del presente (BP), [63] con otro sitio potencial de matanza de Megatherium siendo Arroyo Seco 2 en la misma región, que data de aproximadamente 14.782-11.142 años calc BP. [64] En el norte de Ohio, un esqueleto de Megalonyx jeffersoni apodado el "Perezoso terrestre de las Tierras del Fuego" tiene marcas de corte indicativas de carnicería, que datan de 13.738 a 13.435 años BP. [65] En el refugio rocoso de Santa Elina en Mato Grosso Brasil, un espécimen de Glossotherium está asociado con hogares y herramientas de piedra, que datan de 11.833-11.804 años BP. En la cueva de Fell , en el sur de la Patagonia chilena, se ha datado un ejemplar de Mylodon con huesos fracturados y quemados asociados con la actividad humana en aproximadamente 12.766–12.354 años AP. [64]

Armas de caza

Se cree que los humanos entraron al Nuevo Mundo a través de Beringia , un puente terrestre que conectaba Asia y América del Norte durante el último máximo glacial . Mosimann y Martin (1975) sugirieron que los primeros de estos nómadas descendían de familias de cazadores que habían adquirido las habilidades para rastrear y matar grandes mamíferos. [66] En ese momento, los humanos habían desarrollado armas de caza competentes, incluidas las puntas Clovis , que eran proyectiles de piedra estrechos y tallados utilizados específicamente para la caza mayor. Un par de cientos de años después, el átlatl se volvió ampliamente utilizado, lo que les permitió lanzar lanzas con mayor velocidad. [67] Estos inventos habrían permitido a los cazadores poner distancia entre ellos y sus presas, lo que potencialmente haría que fuera menos peligroso acercarse a los perezosos terrestres.

Ventajas

Ciertas características y rasgos de comportamiento de los perezosos terrestres los convirtieron en blancos fáciles para la caza humana y proporcionaron a los cazadores-recolectores fuertes incentivos para cazar a estos grandes mamíferos.

Los perezosos terrestres solían alimentarse en campos abiertos. [68] Estudios recientes han intentado descubrir la dieta de los perezosos terrestres a través de fósiles de su estiércol. El análisis de estos coprolitos ha descubierto que los perezosos terrestres a menudo comían el follaje de los árboles, hierbas duras, arbustos y yuca; estas plantas estaban ubicadas en áreas que los habrían expuesto, [69] haciéndolos susceptibles a la depredación humana. Los perezosos terrestres no solo eran fáciles de detectar, sino que nunca habían interactuado con humanos antes, por lo que no habrían sabido cómo reaccionar ante ellos. Además, estos grandes mamíferos se balanceaban sobre sus patas traseras y nudillos delanteros, manteniendo sus garras hacia adentro. Su movimiento y su constitución masiva (algunos pesaban hasta 3000 kilogramos (6600 lb)) implican que eran mamíferos relativamente lentos. [7]

Estas inferencias razonables hechas a partir de la evidencia podrían explicar por qué los perezosos terrestres habrían sido presas fáciles para los cazadores, pero no son seguras. [70]

Dificultades

Aunque los perezosos terrestres habrían sido relativamente fáciles de detectar y acercarse, las armas de los cazadores de caza mayor habrían sido inútiles a más de 9,1 metros (30 pies) de distancia. Habría sido difícil derribar a un perezoso terrestre con un lanzadardos y habría requerido un amplio conocimiento de la especie. Además, la piel ya gruesa de los perezosos terrestres estaba fortificada por osteodermos , lo que dificultaba su penetración. [62] [71]

Dado que los perezosos terrestres prosperaban en un entorno lleno de grandes depredadores, evidentemente también habrían podido defenderse de la depredación humana, por lo que no hay razón para esperar que hubieran sido "presas fáciles". Cuando se alimentaban, tenían suficiente fuerza para usar sus garras largas y afiladas para destrozar las ramas de los árboles; presumiblemente su fuerza y ​​sus formidables garras serían peligrosas para los cazadores que intentaran atacarlos a corta distancia. [72] Pero la evidencia fosilizada de humanos cazando perezosos terrestres en el Parque Nacional White Sands sugiere que los perezosos gigantes de movimiento lento probablemente fueron presa fácil para los primeros humanos que posiblemente arrojaban lanzas. [58] [59]

Referencias

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  • Fotografía e información sobre un esqueleto de perezoso terrestre en exhibición en la Biblioteca de Ciencias de la Universidad de Georgia.
  • Página sobre la pereza terrestre de la Academia de Ciencias Naturales.
  • Página del perezoso terrestre del Museo Estatal de Illinois.
  • Perezosos terrestres en La Brea.
  • Eremotherium en Florida.
  • ¿Han sobrevivido algunos perezosos terrestres en Argentina?
  • Perezosos terrestres en general.
  • Centro Occidental de Arqueología y Paleontología Hemet, CA
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