La doctrina de la neurona
Concepto de que el sistema nervioso está formado por células individuales discretas.
Dibujo de Ramón y Cajal de las células del cerebelo del polluelo , de Estructura de los centros nerviosos de las aves , Madrid, 1905

La doctrina de la neurona es el concepto de que el sistema nervioso está formado por células individuales discretas, un descubrimiento debido al decisivo trabajo neuroanatómico de Santiago Ramón y Cajal y presentado posteriormente por, entre otros, H. Waldeyer-Hartz . [1] El término neurona (escrito neurone en inglés británico) fue acuñado por Waldeyer como una forma de identificar las células en cuestión. La doctrina de la neurona , como llegó a conocerse, sirvió para posicionar a las neuronas como casos especiales bajo la teoría celular más amplia desarrollada algunas décadas antes. Se apropió del concepto no de su propia investigación sino de la observación dispar del trabajo histológico de Albert von Kölliker , Camillo Golgi , Franz Nissl , Santiago Ramón y Cajal , Auguste Forel y otros. [2] [3]

Contexto histórico

En 1839, Theodor Schwann propuso que los tejidos de todos los organismos están compuestos de células. [4] Schwann estaba ampliando la propuesta de su buen amigo Matthias Jakob Schleiden del año anterior de que todos los tejidos vegetales estaban compuestos de células. El sistema nervioso era una excepción. Aunque las células nerviosas habían sido descritas en los tejidos por numerosos investigadores, incluidos Jan Purkinje , Gabriel Valentin y Robert Remak , la relación entre las células nerviosas y otras características como las dendritas y los axones no estaba clara. No se podían observar las conexiones entre los grandes cuerpos celulares y las características más pequeñas, y era posible que las neurofibrillas fueran una excepción a la teoría celular como componentes no celulares del tejido vivo. Las limitaciones técnicas de la microscopía y la preparación de tejidos fueron en gran medida responsables. La aberración cromática , la aberración esférica y la dependencia de la luz natural desempeñaron un papel en la limitación del rendimiento del microscopio a principios del siglo XIX. El tejido normalmente se trituraba ligeramente en agua y se presionaba entre un portaobjetos de vidrio y un cubreobjetos. También había un número limitado de tintes y fijadores disponibles antes de mediados del siglo XIX.

Un avance decisivo vino de la mano de Camillo Golgi, que inventó una técnica de tinción de plata en 1873 a la que llamó la reazione nera ( reacción negra ), pero más conocida popularmente como tinción de Golgi o método de Golgi, en su honor. Usando esta técnica, las células nerviosas con sus dendritas y axones altamente ramificados podían visualizarse claramente sobre un fondo amarillo. Desafortunadamente, Golgi describió el sistema nervioso como una red única continua, en apoyo de una noción llamada teoría reticular . Era razonable en ese momento porque bajo el microscopio óptico las células nerviosas son simplemente una malla de un solo hilo. Santiago Ramón y Cajal comenzó a investigar el sistema nervioso en 1887 usando la tinción de Golgi. En el primer número de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (mayo de 1888), Ramón y Cajal informó que las células nerviosas no eran continuas en el cerebro de las aves. El descubrimiento de Ramón y Cajal fue la evidencia decisiva de la discontinuidad del sistema nervioso y la presencia de un gran número de células nerviosas individuales. Golgi se negó a aceptar la teoría neuronal y se aferró a la teoría reticular. Golgi y Ramón y Cajal recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , pero la controversia entre los dos científicos continuó. [5] [6] El asunto se resolvió finalmente en la década de 1950 con el desarrollo de la microscopía electrónica mediante la cual se demostró de manera inequívoca que las células nerviosas eran células individuales interconectadas a través de sinapsis para formar un sistema nervioso, validando así la teoría neuronal. [7] [8]

Elementos

La teoría de las neuronas es un ejemplo de consiliencia , en el que las teorías de bajo nivel se absorben en teorías de nivel superior que explican los datos de base como parte de una estructura de orden superior. Como resultado, la doctrina de las neuronas tiene múltiples elementos, cada uno de los cuales fue objeto de teorías de bajo nivel, debate y recopilación de datos primarios. Algunos de estos elementos son impuestos por la necesidad de la teoría celular que Waldeyer intentaba utilizar para explicar las observaciones directas, y otros elementos intentan explicar las observaciones de modo que sean compatibles con la teoría celular.

Unidades neuronales
El cerebro está formado por unidades individuales que contienen características especializadas, como dendritas , un cuerpo celular y un axón .
Las neuronas son células
Estas unidades individuales son células tal como se las entiende de otros tejidos del cuerpo.
Especialización
Estas unidades pueden diferir en tamaño, forma y estructura según su ubicación o especialización funcional.
El núcleo es clave
El núcleo es el centro trófico de la célula. Si la célula se divide, sólo sobrevivirá la parte que contiene el núcleo.
Las fibras nerviosas son procesos celulares.
Las fibras nerviosas son excrecencias de las células nerviosas.
División celular
Las células nerviosas se generan por división celular.
Contacto
Las células nerviosas están conectadas por puntos de contacto y no por continuidad citoplasmática . El propio Waldeyer era neutral en este punto y, en sentido estricto, la doctrina de la neurona no depende de este elemento. El corazón es un ejemplo de tejido excitable en el que las células se conectan por continuidad citoplasmática y, sin embargo, es perfectamente coherente con la teoría celular. Esto es cierto en otros ejemplos, como las conexiones entre células horizontales de la retina o la sinapsis de las células de Mauthner en los peces de colores.
Ley de polarización dinámica
Aunque el axón puede conducir en ambas direcciones, en el tejido existe una dirección preferida para la transmisión de célula a célula. Elementos posteriores que no fueron incluidos por Waldeyer, pero que se agregaron en las décadas siguientes.
Sinapsis
En el sitio de contacto entre dos neuronas existe una barrera a la transmisión que puede permitir la transmisión.
Unidad de transmisión
Si se establece un contacto entre dos células, ese contacto puede ser excitatorio o inhibitorio, pero siempre será del mismo tipo.
Ley de Dale
Cada terminal nerviosa libera un único tipo de transmisor.

Actualizar

Si bien la doctrina de la neurona es un principio central de la neurociencia moderna , estudios recientes sugieren que existen notables excepciones y adiciones importantes a nuestro conocimiento sobre cómo funcionan las neuronas.

Las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se creía anteriormente. Por lo tanto, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro pueden estar activos simultáneamente grandes conjuntos de neuronas para procesar información neuronal. [9] Las sinapsis eléctricas se forman mediante uniones en hendidura que permiten que las moléculas pasen directamente entre neuronas, creando una conexión de citoplasma a citoplasma, conocida como sincitio . [10]

Además, el fenómeno de cotransmisión , en el que se libera más de un neurotransmisor desde una única terminal presináptica (contrariamente a la ley de Dale), contribuye a la complejidad de la transmisión de información dentro del sistema nervioso. [11]

Referencias

  1. ^ Finger S (2001). Orígenes de la neurociencia: una historia de exploraciones sobre la función cerebral . Oxford University Press US. p. 48. ISBN 978-0-19-514694-3.
  2. ^ Shepherd GM (1991). Fundamentos de la doctrina de la neurona . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506491-9.
  3. ^ Anctil, Michel (2015). El origen de la neurona: las primeras luchas para rastrear el origen de los sistemas nerviosos . Montreal y Kingston, Londres, Chicago: McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-4571-7.
  4. ^ CM, Goss (1937). "Antecedentes históricos de la teoría celular de Schwann". Yale Journal of Biology and Medicine . 10 (2): 132–134. PMC 2601782 . PMID  21433754. 
  5. ^ Cimino, G (1999). "Teoría reticular versus teoría neuronal en la obra de Camillo Golgi". física; Rivista Internazionale di Storia della Scienza . 36 (2): 431–72. PMID  11640243.
  6. ^ Fishman, Ronald S. (2011). "El Premio Nobel de 1906". Archivos de Oftalmología . 125 (5): 690–4. doi :10.1001/archopht.125.5.690. PMID  17502511.
  7. ^ Renato ME Sabbatini (2003). "Neuronas y sinapsis: la historia de su descubrimiento". Revista Brain & Mind . Consultado el 23 de agosto de 2013 .
  8. ^ López-Muñoz, Francisco; Boyá, Jesús; Álamo, Cecilio (2006). "La teoría de las neuronas, piedra angular de la neurociencia, en el centenario de la concesión del Premio Nobel a Santiago Ramón y Cajal". Boletín de investigación del cerebro . 70 (4–6): 391–405. doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID  17027775. S2CID  11273256.
  9. ^ Connors B, Long M (2004). "Sinapsis eléctricas en el cerebro de los mamíferos". Annu Rev Neurosci . 27 (1): 393–418. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID  15217338.
  10. ^ Goodenough, Daniel A. (2009). "Uniones estrechas". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 1:a002576 (1): a002576. doi :10.1101/cshperspect.a002576. PMC 2742079 . PMID  20066080. 
  11. ^ Burnstock, Geoffrey (2012). "Cotransmisión". Introducción al sistema nervioso autónomo . págs. 27-33. doi :10.1016/B978-0-12-386525-0.00005-6. ISBN 9780123865250.
  • Bullock, TH; Bennett, MVL; Johnston, D.; Josephson, R.; Marder, E.; Fields, RD (2005). "La doctrina de la neurona, redux". Science . 310 (5749): 791–793. doi :10.1126/science.1114394. PMID  16272104. S2CID  170670241.
  • El descubrimiento de la neurona
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