Temnospondilos

Temnospondilos Rango temporal: Misisipiano - Aptiano ,330–120  millones de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte El posible taxón descendiente Lissamphibia sobrevive hasta la actualidad
Esqueleto de Eryops megacephalus en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Teleóstomos
Superclase:	Tetrápodos
Orden:	† Temnospondyli Zittel , 1888
Subgrupos
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Temnospondyli (del griego τέμνειν, temnein 'cortar' y σπόνδυλος, spondylos 'vértebra') o temnospóndilos es un orden antiguo y diverso de tetrápodos pequeños a gigantes , a menudo considerados anfibios primitivos , que florecieron en todo el mundo durante los períodos Carbonífero , Pérmico y Triásico , con fósiles encontrados en todos los continentes. Unas pocas especies continuaron en los períodos Jurásico y Cretácico Inferior , pero todas se habían extinguido en el Cretácico Superior . Durante aproximadamente 210 millones de años de historia evolutiva, se adaptaron a una amplia gama de hábitats, incluidos ambientes de agua dulce, terrestres e incluso marinos costeros. Su historia de vida es bien conocida, con fósiles conocidos de la etapa larvaria , la metamorfosis y la madurez. La mayoría de los temnospóndilos eran semiacuáticos , aunque algunos eran casi completamente terrestres y regresaban al agua solo para reproducirse. Estos temnospóndilos fueron algunos de los primeros vertebrados completamente adaptados a la vida en la tierra. Aunque los temnospóndilos son anfibios, muchos tenían características como escamas y grandes placas óseas similares a armaduras (osteodermos) que generalmente los distinguen de los lisanfibios de cuerpo blando modernos ( ranas y sapos , tritones , salamandras y cecilias ).

Los temnospóndilos se conocen desde principios del siglo XIX y, en un principio, se pensó que eran reptiles . Se los describió en varias ocasiones como batracios , estegocéfalos y laberintodontes , aunque ahora estos nombres rara vez se utilizan. Los animales que ahora se agrupan en Temnospondyli se distribuyeron entre varios grupos de anfibios hasta principios del siglo XX, cuando se descubrió que pertenecían a un taxón distinto según la estructura de sus vértebras. Temnospondyli significa "vértebras cortadas", ya que cada vértebra está dividida en varias partes (intercentro, pleurocentros pareados, arco neural), aunque esto ocurre ampliamente entre otros tetrápodos primitivos.

Los expertos no se ponen de acuerdo sobre si los temnospóndilos fueron los antepasados ​​de los anfibios modernos ( ranas , salamandras y cecilias ), o si todo el grupo se extinguió sin dejar descendientes. Diferentes hipótesis han situado a los anfibios modernos como descendientes de los temnospóndilos, como descendientes de otro grupo de tetrápodos primitivos llamados lepospóndilos , o incluso como descendientes de ambos grupos (con las cecilias evolucionando a partir de los lepospóndilos y las ranas y salamandras evolucionando a partir de los temnospóndilos). Existe un mayor desacuerdo sobre el origen temnospóndilo de los lisanfibios relacionado con si los grupos modernos surgieron de un solo grupo ( dissorofoides ) o de dos grupos diferentes (dissorofoides y estereospóndilos ). La mayoría de los estudios sitúan a un grupo de temnospóndilos llamados anfibamiformes como los parientes más cercanos de los anfibios modernos. Las similitudes en los dientes, cráneos y estructuras auditivas vinculan a los dos grupos. Por lo tanto, si los temnospóndilos se consideran parte de la corona o del tallo de los tetrápodos depende de su relación inferida con los lisanfibios.

En 2000, Adam Yates y Anne Warren definieron el nombre Temnospondyli como aplicado al clado que abarca todos los organismos que están más estrechamente relacionados con Eryops que con el " microsaurio " Pantylus . ^[1] Según esta definición, si los lisanfibios son temnospóndilos y Pantylus es un reptiliomorfo , el nombre Temnospondyli es sinónimo de Batrachomorpha (un clado que contiene todos los organismos que están más estrechamente relacionados con los anfibios modernos que con los mamíferos y reptiles).

En 2013, Rainer Schoch definió el nombre Temnospondyli como el que se aplica al “clado menos inclusivo que contiene a Edops craigi y Mastodonsaurus giganteus ”. ^[2]

Muchos temnospóndilos son mucho más grandes que los anfibios actuales y superficialmente se parecen a los cocodrilos , lo que ha llevado a que muchos taxones se denominen con el sufijo -suchus . Los taxones más grandes, que eran predominantemente los estereospóndilos mesozoicos , tenían cráneos que superaban el metro de longitud, y el animal entero habría medido varios metros de longitud (como referencia, el anfibio actual más grande, Andrias , mide aproximadamente 1,8 metros de longitud corporal). ^{[3] [4] [5] [6]} Otros son más pequeños y se parecen a las salamandras, en particular los dissorofoideos anfibamiformes y micromelerpétidos . ^{[7] [8]}

Los cráneos son generalmente de forma parabólica a triangular cuando se los observa desde arriba, y eran particularmente aplanados en los taxones semiacuáticos a acuáticos, con órbitas orientadas dorsalmente. El cráneo suele estar cubierto de hoyos y crestas para formar un patrón similar a un panal. Una de las hipótesis más recientes para la función de la ornamentación dérmica es que puede haber sostenido vasos sanguíneos, que podrían transferir dióxido de carbono a los huesos para neutralizar la acumulación ácida en la sangre (los primeros tetrápodos semiacuáticos habrían tenido dificultades para expulsar el dióxido de carbono de sus cuerpos mientras estaban en la tierra, y estos huesos dérmicos pueden haber sido una solución temprana al problema). ^[9] Sin embargo, hay muchas otras hipótesis posibles para el propósito de la ornamentación (por ejemplo, aumentar el área de superficie para una mejor adhesión de la piel al cráneo), ^[10] y la(s) función(es) permanece(n) en gran parte sin resolver debido a la ausencia de esta característica en los lisanfibios. ^{[11] [12] [13] [14] [15] [16]} Algunos temnospóndilos también presentan tubérculos elevados o pústulas en lugar de hoyos y surcos (por ejemplo, el dissorofoide Micropholis , plagiosáuridos plagiosaurinos ), ^{[7] [17] [18] [19] [20]} y la importancia de esta disparidad tampoco está clara. Muchos temnospóndilos también tienen surcos en forma de canal en sus cráneos llamados surcos sensoriales , cuya presencia se utiliza para inferir un estilo de vida con inclinación acuática. ^{[21] [22] [23] [24]} Los surcos, que generalmente recorren las fosas nasales y las cuencas de los ojos, son parte de un sistema de línea lateral utilizado para detectar vibraciones en el agua en los peces modernos y ciertos anfibios modernos. ^{[25] [26] [27] [28] [29] [30]} Muchos taxones, especialmente aquellos que se infiere que eran terrestres, tienen una abertura en la línea media cerca de la punta del hocico llamada fenestra internarial / fontanela; esto puede haber albergado una glándula mucosa utilizada en la captura de presas. ^[31] En los zatraqueidos , esta abertura está muy agrandada para un propósito desconocido. ^{[32] [33] [34]}

Homólogos de la mayoría de los huesos de los temnospóndilos también se ven en otros tetrápodos tempranos, aparte de unos pocos huesos en el cráneo, como los interfrontales , internasales e interparietales , que se han desarrollado en algunos taxones de temnospóndilos. ^{[35] [36] [37] [38] El intertemporal, un hueso común en los tetrápodos del tallo, solo se encuentra en algunos taxones del} Paleozoico tardío como ciertos edopoides y dvinosaurios . ^{[39] [40] [41] [42]} La mayoría de los temnospóndilos tienen una hendidura en la parte posterior del cráneo llamada muescas óticas. Se ha inferido típicamente que esta estructura sostenía un tímpano para la audición, ^{[43] [44] [45] [46] [ 47] [48]} aunque hay una variación sustancial entre los temnospóndilos en la anatomía de esta muesca, de modo que puede no haber cumplido esta función en todos los temnospóndilos, ^{[49] [50]} y algunos clados como los plagiosáuridos y los braquiópidos carecen de muescas por completo. ^[35]

El paladar de los temnospóndilos generalmente consta de los mismos huesos que se encuentran en otros tetrápodos primitivos. Entre las características más distintivas de los temnospóndilos se encuentran las vacuidades interpterigoideas, dos grandes agujeros en la parte posterior del paladar . ^{[51] [52] [53]} Estudios recientes han sugerido que estas grandes aberturas proporcionaban sitios de unión adicionales para la musculatura y que muchos temnospóndilos eran capaces de retraer sus globos oculares a través de las vacuidades, lo que se observa en las ranas y salamandras modernas que también tienen estas grandes aberturas palatinas; no hay evidencia de un mecanismo de bomba bucal para la respiración. ^{[54] [55]} Los temnospóndilos a menudo tienen extensas coberturas de dientes en sus paladares, así como en sus mandíbulas, en contraste con los anfibios modernos. Algunos de estos dientes son tan grandes que se los conoce como colmillos. ^{[56] [57]} Aunque la mayoría de los temnospóndilos tienen dientes monocúspides, la presencia de dientes bicúspides y/o pedicelados en algunos dissorofoideos se ha citado como evidencia de un parentesco cercano con los lisanfibios. ^{[8] [31] [58] [59] [60] [61]} En algunos temnospóndilos, como el dvinosáurido Erpetosaurus , el capitosáurido Mastodonsaurus y el trematosáurido Microposaurus , los colmillos en la mandíbula inferior perforan el paladar y emergen a través de aberturas en la parte superior del cráneo. ^{[5] [62] [63]}

Las vértebras de los temnospóndilos se dividen en varios segmentos. En los tetrápodos actuales, el cuerpo principal de la vértebra es una sola pieza de hueso llamada centrum , pero en los temnospóndilos, esta región se dividía en un pleurocentro y un intercentro. Se reconocen dos tipos principales de vértebras en los temnospóndilos: las vértebras estereospóndilas y las raquítomas. En las vértebras raquítomas, los intercentros son grandes y tienen forma de cuña, y los pleurocentros son bloques relativamente pequeños que encajan entre ellos. Ambos elementos sostienen un arco neural similar a una columna vertebral, y las proyecciones entrelazadas bien desarrolladas llamadas zigapófisis fortalecen las conexiones entre las vértebras. La fuerte columna vertebral y las fuertes extremidades de muchos temnospóndilos raquítomas les permitieron ser parcialmente, y en algunos casos completamente, terrestres. En las vértebras estereospondílicas, los pleurocentros se han reducido en gran medida o se han perdido por completo, y los intercentros se han agrandado como el cuerpo principal de las vértebras. Los primeros conceptos de estereospondilo requerían que los pleurocentros estuvieran completamente ausentes, pero los conceptos más nuevos solo requieren que el intercentro se haya agrandado en gran medida. ^[64] Este tipo de columna vertebral más débil indica que los temnospóndilos estereospondílos pasaban más tiempo en el agua. ^[65] Otros tipos menos comunes son el tipo plagiosáurido en el que hay un único centro agrandado de homología incierta; ^{[66] [67] [68] [69] [70]} y las vértebras de tipo tupilakosáurido (diplospondilia) en las que los pleurocentros y los intercentros tienen el mismo tamaño y forman discos; esto ocurre en los dvinosáuridos tupilakosáuridos pero también en al menos algunos braquiópidos y varios otros no temnospóndilos. ^{[71] [72] [73]} Las espinas neurales tienden a ser de altura similar en toda la región presacra del tronco, pero algunos temnospóndilos exhiben una altura creciente hacia la mitad del tronco, seguida de una disminución en la altura para producir un contorno más jorobado. ^{[74] [75] [76]} El más extremo se observa en el dissorófido Platyhystrix , que tiene espinas neurales muy alargadas que forman una gran vela en su espalda. ^{[77] [78]} La función de esta vela, como la de los esfenacodóntidos y edafosáuridos contemporáneos , sigue siendo enigmática, pero se cree que ha endurecido la columna vertebral en asociación con la relativa terrestreidad de este clado. ^[79] Trabajos histológicos recientes han demostrado que la mayor parte de esta hiperelongación está formada por el osteodermo que cubre la columna, ^[80] y por lo tanto la vela de Platyhystrixes diferente a la de los pelicosaurios en los que está formada completamente por la espina. La mayoría de los temnospóndilos tienen recuentos presacros entre 23 y 27, con reducción observada en algunos anfibamiformes ^{[7] [8] [81] [82]} y elongación observada en muchos dvinosaurios. ^{[71] [83] [84] [85]} La longitud caudal es muy variable y las secuencias caudales completas son raras. Según Eryops , más de 30 posiciones caudales fueron posibles en algunos taxones. ^[74]

La cintura escapular comprendía una interclavícula no apareada, clavículas apareadas, cleitros apareados y escápulas/escapulocoracoides apareados como en la mayoría de los otros tetrápodos primitivos. ^{[64] [68] [86]} Estos elementos difieren ampliamente en variación entre temnospóndilos, y dicha variación se atribuye a diferentes estilos de vida. La interclavícula y las clavículas tienden a tener una constitución más ligera en los taxones terrestres, con poca o ninguna ornamentación. Por el contrario, estos elementos están masivamente osificados en los estereospóndilos acuáticos y están bien ornamentados de la misma manera que el cráneo. ^{[87] [88]} El cleitro y el escapulocoracoides están más desarrollados en los taxones terrestres, y el coracoides tiende a no osificarse en las formas acuáticas, de modo que solo hay una escápula mucho más corta presente. La pelvis comprende el íleon, el isquion y el pubis, el último de los cuales no siempre se osifica en formas acuáticas. Los contactos suturales entre elementos también pueden ser visibles, incluso cuando los tres se osifican. La extremidad anterior comprendía el radio, el cúbito, el húmero y la mano típicos. Estos huesos suelen estar más desarrollados con una mayor superficie para la inserción muscular en taxones que se infiere que eran terrestres. ^{[68] [85] [89] [90] [91] [92]} Muchos dissorofoideos tienen extremidades largas y delgadas. ^{[93] [94]} Históricamente se ha pensado que todos los temnospóndilos tenían solo cuatro dedos, pero se ha demostrado que esto no es cierto en al menos unos pocos estereospóndilos ( Metoposaurus , Paracyclotosaurus ), y la escasez de manos completas pone en duda la caracterización general de una mano de cuatro dedos como la condición predominante o plesiomórfica. ^{[95] [96] [97]} Al menos en Metoposauridae , hay taxones con cuatro dedos y taxones con cinco. La extremidad trasera comprendía la típica tibia, peroné, fémur y pie. El desarrollo relativo es como en la extremidad delantera. Todos los temnospóndilos con un pie conocido tienen cinco dedos.

A diferencia de los anfibios modernos, muchos temnospóndilos están cubiertos de escamas pequeñas y muy juntas. ^{[98] [99] [89] [100]} La parte inferior de la mayoría de los temnospóndilos está cubierta de filas de grandes placas ventrales. Durante las primeras etapas del desarrollo, primero tienen solo escamas pequeñas y redondeadas. Los fósiles muestran que, a medida que los animales crecían, las escamas en la parte inferior de sus cuerpos se desarrollaron en placas ventrales grandes y anchas. Las placas se superponen entre sí de una manera que permite una amplia gama de flexibilidad. Los temnospóndilos semiacuáticos posteriores, como los trematosaurios y los capitosaurios , no tienen evidencia de escamas. Es posible que hayan perdido escamas para facilitar el movimiento bajo el agua o para permitir la respiración cutánea , la absorción de oxígeno a través de la piel. ^[101]

Varios grupos de temnospóndilos tienen grandes placas óseas ( osteodermos ) en sus espaldas. Un temnospóndilo, Peltobatrachus , tiene placas similares a una armadura que cubren tanto su espalda como su parte inferior. ^[102] El ritidostéido Laidleria también tiene placas extensas en su espalda. La mayoría de los miembros de la familia Dissorophidae también tienen armadura, aunque solo cubre la línea media de la espalda con una o dos filas estrechas de placas que se articulan firmemente con las vértebras, ^{[103] [104] [105] [106]} y también se conocen osteodermos de algunos trematópidos. ^{[107] [108]} Se han encontrado otros temnospóndilos, como Eryops , con pequeños escudos óseos en forma de disco que en vida probablemente estaban incrustados en la piel. Todos estos temnospóndilos estaban adaptados a un estilo de vida terrestre. La armadura puede haber ofrecido protección contra los depredadores en el caso de Peltobatrachus . ^[102] Los escudos pueden haber proporcionado estabilidad a la columna vertebral, ya que tendrían una flexibilidad limitada y pueden haber estado conectados por ligamentos fuertes. ^[109] También se ve un caparazón de osteodermos en plagiosáuridos , el único clado principalmente acuático con osificaciones tan extensas. Los plagiosáuridos pueden haber heredado su armadura de un ancestro terrestre, ya que tanto Peltobatrachus como Laidleria han sido considerados parientes cercanos del grupo. ^[102] Alternativamente, estos osteodermos pueden haber servido como reservorios minerales para permitir que los plagiosáuridos respondan a una variedad de condiciones ambientales. ^[110] Contrariamente a suposiciones más antiguas, estudios más recientes han sostenido que los temnospóndilos evolucionaron a partir de un ancestro terrestre (aunque con huevos y larvas acuáticas), y que fueron las formas que luego regresaron al agua y a un estilo de vida acuático las que desarrollaron una columna vertebral más rígida y rígida que las especies terrestres. ^{[111] [112]}

Se sabe muy poco sobre el tejido blando de los temnospóndilos porque las condiciones necesarias para preservar dicho material son poco comunes. Los registros más extensos provienen de depósitos de grano fino en el Carbonífero y el Pérmico de Alemania; los dissorofoideos acuáticos de cuerpo pequeño y los estereospondilomorfos más grandes se conservan con frecuencia con contornos de tejido blando alrededor del esqueleto. ^{[113] [114] [115] [116]} Las características típicamente preservadas incluyen el contorno del cuerpo, las branquias externas y partes del ojo o el estómago. Un espécimen anfibamiforme de la localidad de Mazon Creek fue descrito como que tenía características similares a las de la almohadilla del dedo del pie. ^[117] El espécimen holotipo de Arenaerpeton supinatus del Triásico de Nueva Gales del Sur, Australia, muestra un tejido blando extenso, lo que sugiere la circunferencia del animal en vida. ^[118] Los fósiles traza atribuidos a los temnospóndilos son bastante comunes, especialmente desde el Carbonífero hasta el Triásico. ^{[119] [120] [121] [122] [123] [124]} Los icnogéneros comunes incluyen Batrachichnus y Limnopus .

Temnospondyli fue nombrado por el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel en su segunda edición del Handbuch der Palaeontologie , publicado en 1888. Sin embargo, se conocen restos de temnospondilos desde principios del siglo XIX. ^[125]

El primer temnospóndilo descrito fue Mastodonsaurus , nombrado por Georg Friedrich Jaeger en 1828 a partir de un único diente que él consideró que pertenecía a un reptil. Mastodonsaurus significa "lagarto con dientes de pecho" por la forma similar a un pezón de la punta del diente. ^[126]

El nombre de estos primeros especímenes fue objeto de controversia. Leopold Fitzinger nombró al animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, el paleontólogo inglés Richard Owen se refirió al género como Labyrinthodon para describir sus dientes altamente plegados o laberínticos. Owen pensó que el nombre Mastodonsaurus "no debería conservarse, porque recuerda inevitablemente la idea del género de mamíferos Mastodon , o bien una forma mamilloide del diente... y porque el segundo elemento de la palabra, saurus , indica una falsa afinidad, ya que los restos pertenecen, no al orden de los saurios, sino al orden de los reptiles batracios". ^[127] Owen reconoció que el animal no era un reptil " saurio ", ^[a] pero también refirió al Phytosaurus de Jaeger al género. Aunque los dos géneros tienen dientes cónicos de tamaño similar, más tarde se descubrió que Phytosaurus era un reptil parecido a un cocodrilo. Material adicional, incluidos cráneos, situó firmemente a Labyrinthodon como un anfibio. Jaeger también nombró a Salamandroides giganteus en 1828, basándose en el occipucio parcial, o porción posterior del cráneo. En 1833, describió un cráneo completo de S. giganteus que tenía los mismos dientes que su Mastodonsaurus , convirtiéndolo en el primer cráneo completo conocido de un temnospóndilo. Debido a que Mastodonsaurus fue nombrado primero, tiene precedencia sobre los otros nombres como sinónimo subjetivo superior . ^[128]

Mastodonsaurus y otros animales similares fueron denominados laberintodontes , llamados como Labyrinthodon por sus dientes que estaban muy plegados en sección transversal. El " Labyrinthodon Jaegeri " de Owen fue encontrado más tarde en Guy's Cliffe , Inglaterra, por el paleontólogo William Buckland . Otros especímenes fueron encontrados en la arenisca roja de Warwickshire . A medida que se descubrieron más fósiles en Inglaterra, Owen describió a estos laberintodontes como la forma "más alta" de batracio y los comparó con los cocodrilos, a los que consideraba la forma más alta de reptiles. También señaló que los grandes laberintodontes del Keuper (una unidad de rocas que data del Triásico Tardío ) eran más jóvenes que los reptiles más avanzados del Magnesiano y Zechstein , que son del Pérmico Tardío . Owen usó estos fósiles para refutar la noción de que los reptiles evolucionaron a partir de una progresión secuencial a partir de los primeros anfibios (lo que llamó "peces metamorfoseados"). ^[129]

Además de Mastodonsaurus , algunos de los géneros nombrados más antiguos incluyeron Metopias y Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes y Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 y Dasyceps en 1859. ^[130] Baphetes ahora se ubica como un tetrápodo temprano fuera de Temnospondyli, ^[131] y Rhombopholis ahora se considera un reptil prolacertiforme . ^[132]

Más tarde, en el siglo XIX, los temnospóndilos fueron clasificados como varios miembros de Stegocephalia , un nombre acuñado por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1868. Cope colocó a los estegocéfalos en la clase Batrachia, el nombre utilizado entonces para Amphibia . Stegocephalia significa "cabeza de techo" en griego , una referencia a las cabezas anchas y planas de los temnospóndilos y otros tetrápodos tempranos. Durante este tiempo, los paleontólogos consideraron que los temnospóndilos eran anfibios porque poseían tres características principales: arcos branquiales en esqueletos juveniles, lo que indica que fueron anfibios durante al menos la primera parte de sus vidas; costillas que no se conectan en la parte inferior de la caja torácica; y fosas profundas en el cráneo que se interpretaron como espacio para glándulas mucosas . ^[133]

A finales del siglo XIX y principios del XX se reconocieron varios subórdenes de estegocéfalos. Los animales que ahora se consideran temnospóndilos eran principalmente laberintodontes, pero algunos se clasificaron en Branchiosauria. Los branchiosaurios tenían un cuerpo pequeño y dientes cónicos simples, mientras que los laberintodontes eran más grandes y tenían dentina y esmalte complejos y plegados en sus dientes. Branchiosauria incluía solo unas pocas formas, como Branchiosaurus de Europa y Amphibamus de América del Norte, que tenían huesos poco desarrollados, branquias externas y sin costillas. Posteriormente se encontraron algunos esqueletos de Amphibamus con costillas largas, lo que provocó su reasignación a Microsauria (aunque estudios más detallados descubrieron que era un temnospóndilo). ^[134] Se encontraron tejidos blandos, como escamas y branquias externas, en muchos fósiles de branchiosaurio bien conservados de Alemania. A principios del siglo XX, los branquiosaurios serían reconocidos como formas larvarias de temnospóndilos que carecían de muchas de las características típicas que definen al grupo, y ya no se los reconoce como un grupo distinto. ^[135]

Otros animales que luego serían clasificados como temnospóndilos fueron colocados en un grupo llamado Ganocephala, que se caracterizaba por huesos del cráneo en forma de placa, extremidades pequeñas, escamas parecidas a las de los peces y arcos branquiales. A diferencia de los laberintodontes, no tenían forámenes parietales , pequeños agujeros en sus cráneos detrás de las cuencas de los ojos. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops y Trimerorhachis fueron colocados en este grupo y fueron considerados los miembros más primitivos de Reptilia. Sus vértebras raquítomas, notocorda y falta de cóndilos occipitales (que unían la cabeza al cuello) eran características que también compartían con los peces. Por lo tanto, se los consideraba un vínculo entre los primeros peces y formas más avanzadas como los estegocéfalos. ^[136]

Otro grupo fue llamado Microsauria por Cope en 1868. Él clasificó a Microsauria como un subgrupo de Labyrinthodontia, colocando a muchos animales pequeños, similares a los anfibios dentro de él. Entre ellos estaba Dendrerpeton , una vez ubicado en Ganocephala. Dendrerpeton fue colocado más tarde como un laberintodonte con otros temnospóndilos, pero existió confusión durante muchos años sobre la clasificación de los pequeños anfibios. ^[137]

A finales del siglo XIX, la mayoría de los que hoy se consideran temnospóndilos se ubicaron en el suborden Labyrinthodonta. El paleontólogo estadounidense Ermine Cowles Case lo llamó Labyrinthodonta vera o "verdaderos labyrinthodontos". ^[138] Los nombres Stegocephalia y Labyrinthodontia se usaban indistintamente para referirse al orden al que pertenecía. Los subórdenes labyrinthodontianos Microsauria y Branchiosauria, ambos de los cuales contienen temnospóndilos, eran distintos de Labyrinthodonta. Dentro de Labyrinthodonta estaban los grupos Rhachitomi, Labyrinthodonti y Embolerimi . Los miembros de Rhachitomi, como Archegosaurus y Eryops , tenían vértebras raquítomas con intercentros agrandados que desplazaban los pleurocentros. Los laberintodontos, como Mastodonsaurus , Trematosaurus y Micropholis , habían perdido sus pleurocentros, y los intercentros constituían todo el cuerpo de las vértebras. Los emboleros tenían intercentros y pleurocentros que eran del mismo tamaño. Los embolómeros ahora se identifican como un grupo separado de reptiliomorfos o tetrápodos del grupo troncal , sin afinidades particulares con los temnospóndilos. ^{[139] [140]}

En 1888, von Zittel dividió a los estegocéfalos en tres taxones: Lepospondyli, Temnospondyli y Stereospondyli . Colocó a los microsaurios en Lepospondyli, un grupo que caracterizó por tener centros vertebrales simples en forma de carrete. Temnospondyli incluía formas con los centros divididos en pleurocentros e intercentros. Todos los miembros de Stereospondyli tenían centros anficelos compuestos solo por los intercentros. Cope se opuso a la clasificación de von Zittel, considerando que las vértebras de lepospóndilos y estereospóndilos eran indistinguibles porque cada una tenía una forma simple de carrete. Continuó usando Ganocephala y Labyrinthodonta (a los que se refirió alternativamente como Rhachitomi) para distinguir a los animales basándose en la ausencia o presencia de cóndilos occipitales. ^[125]

Temnospondyli se convirtió en un nombre de uso común a principios del siglo XX. ^[141] Los paleontólogos incluyeron tanto a los embolomeros como a los raquitomas en el grupo. Ganocephala y Labyrinthodonta de Cope cayeron en desuso. En 1919, el paleontólogo británico DMS Watson propuso que la historia evolutiva de estos grandes anfibios podía verse a través de cambios en sus vértebras. Las formas embolomeras en el Carbonífero se graduaron en formas raquitomas en el Pérmico y finalmente en estereospóndilos en el Triásico. Más importante aún, Watson comenzó a usar el término Labyrinthodontia para referirse a estos grupos. ^[142] El nombre Temnospondyli rara vez se usó en las décadas siguientes. El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh eliminó los embolomeros del grupo, limitando su alcance a los raquitomas y estereospóndilos. Su clasificación de los laberintodontes se basó en gran medida en las características del cráneo más que en las vértebras. ^[141]

El paleontólogo estadounidense Alfred Romer recuperó el uso del nombre Temnospondyli a finales del siglo XX. Säve-Söderbergh utilizó el nombre Labyrinthodontia en sentido estricto ( sensu stricto ) para referirse a Rhachitomi y Stereospondyli, excluyendo a Embolomeri. Romer estuvo de acuerdo con esta clasificación, pero utilizó el nombre Temnospondyli para evitar confusiones con Labyrinthodontia en su sentido más amplio ( sensu lato ). Sin embargo, a diferencia de la clasificación moderna de los temnospondilos, Romer incluyó a los primitivos Ichthyostegalia en el grupo. ^[141]

Los estudios más recientes sobre los temnospóndilos se han centrado principalmente en su paleobiología y en la resolución de sus relaciones internas. Con unas pocas excepciones, ^[143] no se cuestiona la monofilia de los temnospóndilos y continúa el desuso de términos como Labyrinthodontia y Stegocephalia. Los temnospóndilos siguen estando muy involucrados en el debate sobre los orígenes de los lisanfibios. ^{[144] [145] [146] [147] [148] [149]}

Al igual que con la biología evolutiva en general, los métodos filogenéticos asistidos por computadora han facilitado enormemente la inferencia filogenética de las relaciones tanto de Temnospondyli en general ^{[1] [150] [2]} como de subgrupos específicos. ^{[151] [152] [153] [154] [155] [156]} Otros análisis cuantitativos han abordado la morfometría, ^{[157] [158] [159] [160]} la biomecánica, ^{[161] [162]}

Los temnospóndilos también se documentaron en un rango geográfico y estratigráfico cada vez más amplio en los siglos XX y XXI, incluidas las primeras apariciones en regiones históricamente poco muestreadas como la Antártida, ^{[163] [164]} Lesotho, ^[165] Japón, [ ^166] Namibia, ^[167] Nueva Zelanda, ^[168] Níger, ^[169] y Turquía. ^[170]

Los temnospóndilos aparecieron por primera vez en el Misisipi medio ( Viséano ) hace unos 330 millones de años (Mya), donde las primeras apariciones son Balanerpeton de Escocia y un temnospóndilo indeterminado de Alemania. ^{[171] [172] [173] [174]} Durante el Carbonífero, aparecieron todos los clados no estereospondilomorfos, incluidos los dendrerpétidos , edopoides , eriopoides , los diversos subclados dissorofoideos, los dvinosaurios y los zatraqueidos. ^[86] Los estereospondilomorfos y los estereospóndilos aparecieron por primera vez a principios del Pérmico, ^{[175] [155]} aunque los primeros pueden haber aparecido antes y simplemente estar indocumentados en la actualidad. ^[176] La gran mayoría de los registros del Carbonífero provienen del medio oeste de los Estados Unidos, como las lagerstätte de Linton, Five Points y Mazon Creek , y del centro-sur de los Estados Unidos, donde se encuentran formaciones clásicas de lecho rojo; y de Europa occidental, particularmente la cuenca de Saar-Nahe en Alemania y Nýřany en la República Checa. El registro del Pérmico temprano de temnospóndilos también se concentra en estas regiones. La mayoría de los clados del Carbonífero tardío continuaron siendo exitosos, con una diversidad particularmente alta de dissorofoideos.

Los registros del Pérmico Medio de temnospóndilos son relativamente escasos, y algunos de ellos son objeto de debate como resultado de la edad incierta y la correlación de diferentes depósitos en América del Norte (Chickasha, Formaciones Flowerpot), Níger (Formación Moradi), Brasil (Formación Rio do Rasto) y Rusia (complejo Mezen) y la controversia posterior sobre la Brecha de Olson, pero hay un consenso general de que al menos algunos de estos registros son del Guadalupiano en edad. ^{[171] [172] [177] [178]} Los registros de rinesúquidos de las zonas de ensamblaje de Eodicynodon y Tapinocephalus de Sudáfrica son menos controvertidos. ^{[179] [180] [181] [182]} Se conocen registros adicionales de Brasil, ^[183] ​​China, ^[184] Turquía, ^[170] y el complejo Isheevo de Rusia. Se representa una mezcla de taxones, incluidos estereospondilomorfos ( Konzhukovia ) y estereospóndilos rinesúquidos, así como algunas de las últimas apariciones de dissorofoideos ( Anakamacops , Kamacops ).

Durante el Pérmico tardío , la creciente aridez y la diversificación de los reptiles contribuyeron a una disminución de los temnospóndilos terrestres, pero los temnospóndilos estereospondilomorfos semiacuáticos y completamente acuáticos continuaron floreciendo, incluido el gran Melosaurus de Europa del Este. Otros temnospóndilos, como los arquegosáuridos , desarrollaron hocicos largos y una gran similitud con los cocodrilos, aunque carecían de la armadura característica de este último grupo. Estos temnospóndilos incluían al batracomorfo más grande conocido, el Prionosuchus de Brasil de más de 5,5 metros de largo . ^[185] El registro de estereospóndilos se limita casi exclusivamente a los rinesúquidos . ^[180]

A medida que los temnospóndilos continuaron floreciendo y diversificándose en el Pérmico tardío (260,4–251,0 millones de años atrás), un grupo importante llamado Stereospondyli se volvió más dependiente de la vida en el agua. Las vértebras se debilitaron, ^[186] las extremidades se hicieron pequeñas y el cráneo grande y plano, con los ojos hacia arriba. Durante el período Triásico, estos animales dominaron los ecosistemas de agua dulce, evolucionando en una gama de formas pequeñas y grandes. Durante el Triásico temprano (251,0–245,0 millones de años atrás), un grupo de exitosos comedores de peces de hocico largo, los trematosáuroideos , incluso se adaptaron a una vida en el mar, los únicos batracomorfos conocidos en hacerlo con la excepción de la rana cangrejera moderna . Otro grupo, los capitosáuridos , incluía animales de tamaño mediano y grande, de 2,3 a 4 m (7,5 a 13,1 pies) de longitud, con cráneos grandes y planos que podían tener más de un metro de largo en las formas más grandes, como Mastodonsaurus . Estos animales pasaban la mayor parte o toda su vida en el agua como depredadores acuáticos, atrapando a sus presas mediante una apertura repentina de la mandíbula superior y succionando peces u otros animales pequeños. ^[187]

En la etapa Carniana del Triásico Tardío (hace 237.0–227.0 millones de años), a los capitosáuridos se les unieron los superficialmente muy similares Metoposauridae . Los metoposáuridos se distinguen de los capitosáuridos por la posición de sus cuencas oculares cerca del frente de sus cráneos. Otro grupo de estereospóndilos, los plagiosaurios , tenían cabezas anchas y branquias , y se adaptaron a la vida en el fondo de lagos y ríos. Para entonces, los temnospóndilos se habían convertido en un componente común y extendido de los ecosistemas semiacuáticos. Algunos temnospóndilos, como Cryobatrachus y Kryostega , incluso habitaban la Antártida , que estaba cubierta de bosques templados en ese momento. ^{[164] [188]}

Los temnospóndilos del Triásico fueron a menudo los animales semiacuáticos dominantes en sus entornos. Se han encontrado grandes conjuntos de metoposáuridos del Triásico Tardío con cientos de individuos preservados juntos en el suroeste de los Estados Unidos, Marruecos, India y Europa occidental. ^{[189] [190] [191] [192]} A menudo se han interpretado como eventos de muerte masiva causados ​​por sequías en entornos de llanuras aluviales. Estudios recientes muestran que estos densos conjuntos fueron probablemente el resultado de corrientes que transportaron y acumularon individuos muertos en ciertas áreas. ^[189]

Los temnospóndilos alcanzaron una diversidad máxima durante el Triásico Inferior y disminuyeron progresivamente a lo largo del Triásico Medio y Tardío posterior, y solo los miembros de Brachyopoidea y Trematosauroidea sobrevivieron hasta el Jurásico y el Cretácico. ^{[3] [193] [194]} Entre los braquiopoides, los braquiópidos Gobiops y Sinobrachyops se conocen de depósitos del Jurásico Medio y Tardío en toda Asia y el chigutisáurido Siderops se conoce del Jurásico Temprano de Australia. El temnospóndilo conocido más recientemente fue el chigutisáurido gigante Koolasuchus , conocido del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Australia . Se cree que sobrevivió en valles de rift que eran demasiado fríos en el invierno para los crocodilomorfos que normalmente habrían competido con ellos. Koolasuchus era uno de los braquiopoides más grandes, con un peso estimado de 500 kg (1100 lb). ^[195]

Originalmente, los temnospóndilos se clasificaban según la estructura de sus vértebras. Las formas tempranas, con vértebras complejas que consistían en una serie de elementos separados, se colocaron en el suborden Rachitomi, y las formas acuáticas grandes del Triásico con vértebras más simples se colocaron en el suborden Stereospondyli. Con el crecimiento reciente de la filogenética , esta clasificación ya no es viable. La condición básica raquítoma se encuentra en muchos tetrápodos primitivos, y no es exclusiva de un grupo de temnospóndilos. Además, la distinción entre vértebras raquítomas y estereospóndilas no está del todo clara. Algunos temnospóndilos tienen vértebras raquítomas, semirráquitomas y estereospóndilas en diferentes puntos de la misma columna vertebral. Otros taxones tienen morfologías intermedias que no encajan en ninguna categoría. Rachitomi ya no se reconoce como un grupo exclusivo (es decir, incluye a Stereospondyli en lugar de ser una contraparte de él), pero Stereospondyli aún se considera válido. ^{[196] [1]} A continuación se muestra una taxonomía simplificada de temnospondyls que muestra los grupos actualmente reconocidos:

Clase anfibios

• Orden Temnospondyli
  • Superfamilia Edopoidea
    • Familia Cochleosauridae
    • Familia Edopidae
  • Clado Eutemnospondyli
    • Familia Dendrerpetidae
    • Clado Rachitomi
      • Suborden Dvinosauria
        • Familia Trimerorhachidae
        • Superfamilia Dvinosauroidea
          • Familia Dvinosauridae
          • Familia Eobrachyopidae
          • Familia Tupilakosauridae
      • Superfamilia Dissorophoidea
        • Familia Micromelerpetontidae
        • Clado Xeródromos
          • Clado Anfibamiformes
            • Familia Amphibamidae
            • Familia Branchiosauridae
              • Subfamilia Branchiosaurinae
            • Familia Micropholidae
            • Subclase Lissamphibia ? ( la ubicación es incierta )
          • Clado Olsoniformes
            • Familia Dissorophidae
              • Subfamilia Dissorophinae
              • Subfamilia Eucacopinae
            • Familia Trematopidae
      • Familia Zatracheidae
      • Clado Eriopiformes
        • Suborden Euskelia
          • Superfamilia Dissorophoidea ?
          • Superfamilia Eryopoidea
            • Familia Eryopidae
            • Familia Zatracheidae ?
        • Clado Limnarchia
          • Suborden Dvinosauria ?
          • Clado Stereospondylomorpha
            • Superfamilia Archegosauroidea
              • Familia Archegosauridae
                • Subfamilia Melosaurinae
                • Subfamilia Platyoposaurinae
              • Familia Intasuchidae ?
              • Familia Sclerocephalidae
            • Suborden Stereospondyli
              • Familia Peltobatrachidae
              • Familia Lapillopsidae ?
              • Familia Rhinesuchidae
                • Clado Superstes
                  • Familia Lydekkerinidae
                  • Clado Neostereospondyli
                    • Clado Capitosauria
                      • Familia Sclerothoracidae
                      • Superfamilia Mastodonsauroidea
                        • Familia Heylerosáuridos
                        • Familia Mastodonsauridae
                        • Familia Stenotosauridae
                    • Clado Trematosauria
                      • Superfamilia Trematosauroidea
                        • Familia Thoosuchidae
                        • Familia Trematosauridae
                          • Subfamilia Tertreminae
                          • Subfamilia Lonchorhynchinae
                          • Subfamilia Trematosaurinae
                      • Superfamilia Metoposauroidea
                        • Familia Latiscopidae
                        • Familia Metoposauridae
                      • Superfamilia Plagiosauroidea
                        • Familia Laidleriidae ?
                        • Familia Plagiosauridae
                      • Superfamilia Rhytidosteoidea
                        • Familia Indobrachyopidae ?
                        • Familia Rhytidosteidae
                          • Subfamilia Derwentiinae
                      • Clado Brachyopomorpha
                        • Superfamilia Brachyopoidea
                          • Familia Brachyopidae
                          • Familia Chigutisauridae

En uno de los primeros análisis filogenéticos del grupo, Gardiner (1983) reconoció cinco características que hicieron de Temnospondyli un clado : un hueso en la parte posterior del cráneo, el paraesfenoides , está conectado a otro hueso en la parte inferior del cráneo, el pterigoideo ; grandes aberturas llamadas vacuidades interpterigoideas están presentes entre los pterigoideos; el estribo (un hueso involucrado en la audición) está conectado al paraesfenoides y se proyecta hacia arriba; el cleithrum , un hueso en la cintura escapular , es delgado; y parte de la vértebra llamada interdorsal se une al arco neural . ^{[197] Godfrey} et al. (1987) proporcionaron características adicionales , incluido el contacto entre el postparietal y el exoccipital en la parte posterior del cráneo, pequeñas proyecciones ( procesos uncinados ) en las costillas y una cintura pélvica con cada lado que tiene una sola lámina ilíaca . Estas características derivadas compartidas se denominan sinapomorfías . ^[198]

Los temnospóndilos se ubican como tetrápodos basales en los análisis filogenéticos, y su ubicación exacta varía entre los estudios. ^[199] Dependiendo de la clasificación de los anfibios modernos, se incluyen en el grupo corona Tetrapoda o en el tronco de Tetrapoda. Los tetrápodos del grupo corona son descendientes del ancestro común más reciente de todos los tetrápodos vivos y los tetrápodos del tronco son formas que están fuera del grupo corona. Recientemente se ha sugerido que los anfibios modernos son descendientes de los temnospóndilos, lo que los ubicaría dentro de los tetrápodos corona. A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) que ubica a los temnospóndilos dentro de los tetrápodos corona: ^[139]

Otros estudios sitúan a los anfibios modernos como descendientes de los lepospóndilos y sitúan a los temnospóndilos en una posición más basal dentro del tronco de los tetrápodos. A continuación se muestra un cladograma de Laurin y Reisz (1999) que sitúa a los temnospóndilos fuera de la corona de los tetrápodos: ^[140]

La mayoría de los análisis filogenéticos de las interrelaciones de los temnospóndilos se centran en familias individuales. Uno de los primeros estudios a gran escala de la filogenia de los temnospóndilos fue realizado por el paleontólogo Andrew Milner en 1990. ^[200] Un estudio de 2007 creó un "superárbol" de todas las familias de temnospóndilos, combinando los árboles a nivel de familia de estudios anteriores. El siguiente cladograma es una modificación de Ruta et al. (2007): ^[150]

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 Brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 uroideo

El grupo más basal de temnospóndilos es la superfamilia Edopoidea . Los edopoides tienen varias características primitivas o plesiomórficas , incluyendo un solo cóndilo occipital y un hueso llamado intertemporal que está ausente en otros temnospóndilos. Los edopoides incluyen el género Edops del Carbonífero Tardío y la familia Cochleosauridae . Dendrerpetontidae también se ha incluido en Edopoidea, y es la familia de temnospóndilos más antigua conocida. Balanerpeton woodi es la especie más antigua, habiendo estado presente hace más de 330 millones de años durante la etapa Viséana del Carbonífero Temprano. Análisis recientes colocan a Dendrerpetontidae fuera de Edopoidea en una posición más derivada. ^{[201] [202]} Otros temnospóndilos primitivos incluyen Capetus e Iberospondylus . Saharastega y Nigerpeton , ambos descritos en 2005 en Níger , también son primitivos pero proceden del Pérmico tardío . Son casi 40 millones de años más jóvenes que otros temnospóndilos basales, lo que implica un largo linaje fantasma de especies que aún no se conocen en el registro fósil. ^[169]

En 2000, los paleontólogos Adam Yates y Anne Warren produjeron una filogenia revisada de temnospóndilos más derivados, nombrando varios clados nuevos. ^[1] Dos clados principales fueron Euskelia y Limnarchia . Euskelia incluye los temnospóndilos que alguna vez fueron llamados raquitomas e incluye dos subfamilias, Dissorophoidea y Eryopoidea . Los dissorophoids incluyen temnospóndilos pequeños, en su mayoría terrestres, que pueden ser los ancestros de los anfibios modernos. Los eriopoideos incluyen temnospóndilos más grandes como Eryops . El segundo clado principal, Limnarchia, incluye la mayoría de los temnospóndilos mesozoicos, así como algunos grupos pérmicos. Dentro de Limnarchia se encuentran la superfamilia Archegosauroidea y los temnospóndilos más derivados, los estereospóndilos. ^[1]

Yates y Warren también nombraron a Dvinosauria , un clado de pequeños temnospóndilos acuáticos del Carbonífero, Pérmico y Triásico. ^[1] Colocaron a Dvinosauria dentro de Limnarchia, pero estudios más recientes difieren en su posición. Por ejemplo, un estudio de 2007 los ubica incluso más basales que los euskelianos, mientras que un estudio de 2008 los mantiene como limnarquianos basales. ^{[150] [203]}

Dentro de Stereospondyli, Yates y Warren erigieron dos clados principales: Capitosauria y Trematosauria . Los capitosaurios incluyen grandes temnospóndilos semiacuáticos como Mastodonsaurus con cabezas planas y ojos cerca de la parte posterior del cráneo. Los trematosaurios incluyen una diversidad de temnospóndilos, incluidos grandes trematosáuridos marinos , plagiosaurios acuáticos , braquiopoides que sobrevivieron hasta el Cretácico y metoposáuroideos con ojos cerca de la parte frontal de sus cabezas. En 2000, los paleontólogos Rainer Schoch y Andrew Milner nombraron un tercer clado principal de estereospóndilos, Rhytidostea . ^[64] Este grupo incluía estereospóndilos más primitivos que no podían ubicarse ni en Capitosauria ni en Trematosauria, e incluía grupos como Lydekkerinidae , Rhytidosteidae y Brachyopoidea. Aunque Capitosauria y Trematosauria todavía se utilizan ampliamente, Rhytidostea no suele ser considerado un clado verdadero en los análisis recientes. Los ritidosteidos y los braquiopoideos ahora se agrupan con los trematosaurios, pero los lydekkerinidos aún se consideran una familia primitiva de estereospóndilos. ^{[204] [205]}

En 2013, el paleontólogo Rainer Schoch propuso una nueva filogenia de los temnospóndilos. Esta filogenia respaldaba muchos de los clados que encontraron Yates y Warren, pero no respaldaba su división de los estereospóndilos derivados en Euskelia y Limnarchia. Se descubrió que los eriópidos estaban más estrechamente relacionados con los estereospóndilos que con los dissorofoideos, que se agruparon con los dvinosáuridos. El clado que incluía a Eryopidae y Stereospondylomorpha se denominó Eryopiformes . Además, Schoch denominó Eutemnospondyli al clado que contenía a todos los temnospóndilos excepto a los edopoides y restableció el nombre Rhachitomi para el clado que contenía a todos los temnospóndilos excepto a los edopoides y los dendrerpetóntidos. A continuación se muestra el cladograma del análisis de Schoch: ^[2]

Los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) se clasifican en Lissamphibia . Los lisanfibios parecen haber surgido en el Pérmico. Las estimaciones del reloj molecular sitúan al primer lisanfibio en el Carbonífero tardío, pero se estima que el primer miembro de Batrachia (ranas y salamandras, pero no cecilias) apareció en el Pérmico medio utilizando la misma técnica. ^{[206] [207]}

Utilizando evidencia fósil, existen tres teorías principales sobre el origen de los anfibios modernos. Una es que evolucionaron a partir de temnospóndilos dissorofoideos. ^{[208] [209]} Otra es que evolucionaron a partir de lepospóndilos, muy probablemente los lisorófidos . ^[210] Una tercera hipótesis es que las cecilias descendieron de los lepospóndilos y las ranas y las salamandras evolucionaron a partir de dissorofoideos. ^[8]

Recientemente, la teoría de que los temnospóndilos fueron los ancestros de todos los lisanfibios ha ganado un amplio apoyo. La morfología del cráneo de algunos temnospóndilos pequeños se ha comparado con la de las ranas y salamandras modernas, pero la presencia de dientes bicúspides y pedicelados en temnospóndilos pequeños, pedomórficos o inmaduros se ha citado como el argumento más convincente a favor del origen temnospóndilo de los lisanfibios. ^[58] Los dientes pedicelados, que se observan en los lisanfibios y en muchos temnospóndilos disorofoideos, tienen las puntas y bases calcificadas. Durante el desarrollo de la mayoría de los tetrápodos, los dientes comienzan a calcificarse en sus puntas. La calcificación normalmente procede hacia abajo hasta la base del diente, pero la calcificación desde la punta se detiene abruptamente en los dientes pedicelados. La calcificación se reanuda en la base, dejando un área en el centro del diente sin calcificar. Este patrón es evidente tanto en los anfibios actuales como en ciertos fósiles dissorofoideos. ^[211]

Se cree que la familia de dissorofoidea Amphibamidae está más estrechamente relacionada con Lissamphibia. En 2008, un anfibámido llamado Gerobatrachus hottoni fue nombrado en Texas y fue apodado "rana de mandra" por su cabeza similar a la de una rana y su cuerpo similar al de una salamandra. Se pensó que era el temnospóndilo más estrechamente relacionado con los lisanfibios y se lo colocó como el taxón hermano del grupo en un análisis filogenético. Ahora se cree que otra especie de anfibámido llamado Doleserpeton annectens está aún más estrechamente relacionada con los lisanfibios. A diferencia de Gerobatrachus , Doleserpeton se conocía desde 1969, y la presencia de dientes pedicelados en sus mandíbulas ha llevado a algunos paleontólogos a concluir poco después de su nombre que era un pariente de los anfibios modernos. Fue descrito por primera vez como un "protolisanchbio", y el nombre específico annectens significa "conectando" en referencia a su posición transicional inferida entre temnospóndilos y lisanchbios. ^[58] La estructura de su tímpano , una membrana en forma de disco que funciona como un tímpano, es similar a la de las ranas y también se ha utilizado como evidencia de una relación cercana. ^{[212] [213]} Otras características, incluida la forma del paladar y la parte posterior del cráneo, las costillas cortas y la superficie lisa del cráneo, también apuntan a que es un pariente más cercano de los lisanchbios que Gerobatrachus . A continuación se muestra un cladograma modificado de Sigurdsen y Bolt (2010) que muestra las relaciones de Gerobatrachus , Doleserpeton y Lissamphibia: ^[61]

Se ha observado que Chinlestegophis , un supuesto estereospóndilo del Triásico considerado relacionado con metoposauroides como Rileymillerus , comparte muchas características con las cecilias , un grupo actual de anfibios excavadores sin patas. Si Chinlestegophis es de hecho un estereospóndilo avanzado y un pariente de las cecilias, esto significa que, aunque todos los lisanfibios descienden de los temnospóndilos, los diferentes grupos habrían descendido de diferentes ramas del árbol genealógico de los temnospóndilos. Por lo tanto, los anuros y los urodelos serían dissorofoides supervivientes, mientras que los ápodos (cecilias) son estereospóndilos supervivientes. ^[144]

Un estudio sobre el Archegosaurus completamente acuático muestra que su equilibrio térmico, intercambio de gases, osmorregulación y digestión eran más similares a los de los peces que a los de los anfibios acuáticos modernos como las salamandras. ^[214]

Aunque los primeros temnospóndilos eran principalmente semiacuáticos, tenían la capacidad de alimentarse en tierra. Más tarde, los eriopoides y dissorofoideos, algunos bien adaptados a la vida terrestre, también se alimentaron en tierra. Algunos eriopoides se adaptaron mejor a la vida en el agua y cambiaron su dieta hacia organismos acuáticos. Los primeros alimentadores principalmente acuáticos fueron los arquegosaurios en el Pérmico. Los trematosaurios y los capitosaurios se volvieron acuáticos de forma independiente y también volvieron a este tipo de alimentación. ^[215]

La mayoría de los estereospóndilos acuáticos tienen cabezas aplanadas. Cuando se alimentaban, probablemente abrían la boca levantando el cráneo en lugar de bajar la mandíbula inferior. La mecánica de la mandíbula del plagiosáurido Gerrothorax es bien conocida y es una de las más adaptadas. Se cree que Gerrothorax levantaba el cráneo a unos 50 grados por encima de la horizontal mediante la flexión de la articulación atlantooccipital entre los cóndilos occipitales del cráneo y la vértebra atlas del cuello. A medida que se eleva el cráneo, el hueso cuadrado empuja hacia adelante y hace que la mandíbula inferior sobresalga hacia afuera. ^[18] Otros estereospóndilos probablemente también levantaban el cráneo, pero no están tan bien adaptados para tal movimiento. DMS Watson fue el primero en sugerir el levantamiento del cráneo como un medio de alimentación en los temnospóndilos. Imaginó que Mastodonsaurus , un temnospóndilo mucho más grande que Gerrothorax , era capaz de hacer el mismo movimiento. ^{[216] [217]} El paleontólogo AL Panchen también apoyó la idea en 1959, sugiriendo que Batrachosuchus también se alimentaba de esta manera. ^[102] En ese momento se pensaba que estos temnospóndilos levantaban la cabeza con fuertes músculos de la mandíbula, pero ahora se piensa que usaban músculos más grandes en el cuello que estaban unidos a la gran cintura escapular. Plagiosuchus , un pariente cercano de Gerrothorax , también tiene un esqueleto hiobranquial al que pueden haberse unido los músculos. Plagiosuchus tiene dientes muy pequeños y una gran área para la unión de los músculos detrás del cráneo, lo que sugiere que podía alimentarse por succión abriendo rápidamente la boca. ^[187]

A diferencia de los temnospóndilos semiacuáticos, los temnospóndilos terrestres tienen cráneos adaptados para morder presas terrestres. Las suturas entre los huesos del cráneo en el dissorofoide Phonerpeton son capaces de soportar un alto grado de compresión. Las fuerzas de compresión se habrían experimentado al morder a la presa. ^[218] Los tetrápodos acuáticos anteriores y los ancestros tetrápodos se diferencian de los temnospóndilos como Phonerpeton en que sus cráneos también estaban construidos para soportar la tensión. Esta tensión se habría experimentado durante la alimentación por succión bajo el agua. Los temnospóndilos como Phonerpeton estuvieron entre los primeros tetrápodos que eran casi exclusivamente terrestres y se alimentaban mordiendo. ^[219]

Los temnospóndilos, como la mayoría de los anfibios modernos, se reproducían en ambientes acuáticos. La mayoría de los temnospóndilos probablemente se reprodujeron a través de fertilización externa . Como la mayoría de las ranas actuales, las hembras de temnospóndilos habrían puesto masas de huevos en el agua mientras que los machos liberaron esperma para fertilizarlos. En 1998 se describieron varios fósiles del Pérmico temprano de Texas que pueden ser masas de huevos de temnospóndilos dissorofoideos. Fueron los primeros fósiles conocidos de huevos de anfibios. Los fósiles consisten en pequeños discos con membranas delgadas que probablemente sean membranas vitelinas y áreas similares a halos que los rodean y que probablemente sean recubrimientos mucosos. Están adheridos a fósiles de plantas, lo que sugiere que estos temnospóndilos pusieron huevos en plantas acuáticas de manera muy similar a las ranas modernas. Las membranas mucosas muestran que los huevos fueron puestos por anfibios, no por peces (sus huevos carecen de mucosa), pero no se puede saber qué tipo de anfibio los puso porque no se han conservado fósiles corporales junto con los huevos. Se cree que los huevos son de dissorofoideos porque es probable que sean parientes cercanos de los anfibios modernos y probablemente tenían estrategias reproductivas similares. También son los anfibios más comunes del yacimiento en el que se encontraron los huevos. ^[220]

Un temnospóndilo, el dvinosaurio Trimerorhachis , pudo haber criado a sus crías en un área entre las branquias llamada bolsa faríngea . Se han encontrado pequeños huesos pertenecientes a individuos más jóvenes de Trimerorhachis en estas bolsas. La rana de Darwin actual también es una incubadora bucal y sería el análogo moderno más cercano a Trimerorhachis si cuidaba a sus crías de esta manera. Una posibilidad alternativa es que Trimerorhachis fuera caníbal, comiéndose a sus crías como muchos anfibios hacen hoy. Si este fuera el caso, los huesos de estos individuos más pequeños estaban originalmente ubicados en la garganta y fueron empujados hacia la bolsa faríngea a medida que el animal se fosilizaba. ^[221]

Las impresiones corporales de temnospóndilos del Carbonífero temprano de Pensilvania sugieren que algunos temnospóndilos terrestres se aparearon en tierra como algunos anfibios modernos. Se reprodujeron mediante fertilización interna en lugar de aparearse en el agua. La presencia de tres individuos en un bloque de arenisca muestra que los temnospóndilos eran gregarios. La cabeza de un individuo descansa debajo de la cola de otro en lo que puede ser una exhibición de cortejo. ^[222] La fertilización interna y un comportamiento de cortejo similar se observan en las salamandras modernas. ^[223]

Aunque la mayoría de los tipos de temnospóndilos se distinguen en función de las características de los especímenes maduros, varios se conocen a partir de especímenes juveniles y larvarios . La metamorfosis se observa en dissorofoideos, eriópidos y zatraquídidos, con larvas acuáticas que se convierten en adultos capaces de vivir en la tierra. Varios tipos de dissorofoideos, como los branquiosáuridos, no se metamorfosean completamente, pero conservan características de los juveniles, como branquias externas y un tamaño corporal pequeño en lo que se conoce como neotenia . ^[224] Los dvinosaurios y el plagiosáurido Gerrothorax también conservaban branquias, ^[225] aunque estudios recientes encontraron que (al menos como adultos) sus branquias eran internas como las de los peces, en lugar de externas como las de las salamandras. ^[226]

Las larvas de temnospóndilos suelen distinguirse por tener huesos poco desarrollados y por la presencia de un aparato hiobranquial, una serie de huesos a los que se unirían las branquias en vida. Sin embargo, algunos temnospóndilos completamente maduros también poseen huesos hiobranquiales pero no tenían branquias externas. ^[227] También se observa una densa cubierta de escamas en las larvas y los adultos. Durante la metamorfosis se producen cambios corporales importantes, entre ellos la remodelación y el fortalecimiento de los huesos del cráneo, el engrosamiento de los huesos postcraneales y un aumento del tamaño corporal. ^[227]

Los temnospóndilos como Sclerocephalus se conocen tanto de grandes especímenes adultos como de pequeñas larvas, que muestran un cambio extremo en la forma del cuerpo. En estas especies, la forma y las proporciones de los huesos del cráneo cambian en las primeras etapas del desarrollo. La ornamentación en la superficie del techo del cráneo también se desarrolla en este momento. Primero se forman pequeñas fosas espaciadas regularmente, seguidas de crestas más grandes. A medida que continúa el desarrollo, desaparecen las branquias externas. Se pierden los dientes pequeños que una vez cubrieron el paladar . El esqueleto postcraneal no se desarrolla al mismo ritmo que el cráneo, y la osificación (el reemplazo de cartílago por hueso) ocurre más lentamente. ^[227] Las vértebras y los huesos de las extremidades están poco desarrollados, las costillas y los dedos están ausentes en las primeras etapas, y el escapulocoracoides y el isquion están completamente ausentes durante la mayor parte del desarrollo. ^[228] Una vez que se alcanza la madurez, la mayoría de los huesos se han formado completamente y la tasa de crecimiento se ralentiza. Los huesos de algunos temnospóndilos como Dutuitosaurus muestran marcas de crecimiento, posiblemente una indicación de que la tasa de crecimiento variaba con el cambio de estaciones. ^[229] Los fósiles de temnospóndilos como Metoposaurus y Cheliderpeton muestran que los individuos crecieron más después de la madurez. Los individuos más viejos suelen tener más hoyuelos en sus cráneos con surcos más profundos. ^[230]

Un grupo de temnospóndilos, los Branchiosauridae , también se conoce a partir de especímenes larvarios. Branchiosauridos como Branchiosaurus y Apateon están representados por muchos fósiles que preservan la piel y las branquias externas. Se exhibe una serie completa de crecimiento en la amplia gama de tamaños entre los especímenes, pero la falta de formas adultas adaptadas terrestres sugiere que estos temnospóndilos eran neoténicos. A diferencia de otros temnospóndilos, sus esqueletos postcraneales se desarrollaron rápidamente pero aún eran parcialmente cartilaginosos cuando maduraron por completo. Los adultos probablemente tenían un estilo de vida acuático similar a los juveniles. Recientemente, se describieron grandes especímenes de Apateon gracilis con adaptaciones hacia un estilo de vida terrestre, lo que indica que no todos los branquiosaurios eran neoténicos. ^[227]

Los estudios sobre el desarrollo de los temnospóndilos han llegado a conclusiones diferentes en cuanto a qué formas de branquias estaban presentes en los temnospóndilos que poseían estos órganos. Aunque algunas especies poseían branquias externas que se conservaban como tejido blando, para muchos grupos el tipo de branquia solo se puede inferir a partir de la estructura de los huesos que las habrían sostenido. Los científicos no han estado de acuerdo sobre lo que implican estos huesos. Los científicos que comparan a los temnospóndilos con los peces encuentran que los huesos se correlacionan con las branquias internas, mientras que aquellos que los comparan estrechamente con las salamandras consideran que los huesos se correlacionan con las branquias externas. Este enigma, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de la configuración de las branquias en los temnospóndilos acuáticos. ^[226]

La paradoja de Bystrow fue resuelta por un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobrachniales acanaladas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaron ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, se sabe que las branquias externas estuvieron presentes de manera concluyente en al menos algunos temnospóndilos. Sin embargo, estas situaciones solo ocurren en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos. Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas cuando son larvas que se reconfiguran en branquias internas cuando son adultos. A pesar de que los especímenes adultos de Dvinosaurus tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, otro dvinosaurio, Isodectes , incluye fósiles larvarios que preservan branquias externas como rastros de tejido blando. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosáuridos (y presumiblemente de otros temnospóndilos) reflejó el de los lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de los temnospóndilos. El estudio concluyó que los temnospóndilos con branquias completamente acuáticos (incluidos, entre otros, los dvinosáuridos) poseían branquias internas cuando eran adultos y branquias externas cuando eran larvas. ^[226]

Aunque la mayoría de los temnospóndilos son acuáticos en las primeras etapas de su vida, la mayoría de los metoposáuridos parecen haber sido terrestres en su etapa juvenil. Al igual que otros temnospóndilos mesozoicos, los metoposáuridos adultos estaban adaptados a un estilo de vida semiacuático. Sus huesos no están muy desarrollados para el movimiento en tierra. El grosor de la sección transversal de los huesos de las extremidades en los metoposáuridos adultos muestra que no podían soportar el estrés de la locomoción terrestre. Los individuos juveniles tienen huesos que son lo suficientemente gruesos como para soportar este estrés y probablemente podrían moverse en tierra. Para mantener un estilo de vida terrestre, los huesos de las extremidades de un temnospóndilo tendrían que engrosarse con alometría positiva , lo que significa que crecerían a un ritmo mayor que el resto del cuerpo. Este no es el caso de los metoposáuridos, lo que significa que a medida que sus cuerpos crecían se volvían menos adaptados a un estilo de vida terrestre. ^[231]

Los temnospóndilos y otros tetrápodos primitivos tienen muescas óticas redondeadas en la parte posterior del cráneo que se proyectan hacia la región de las mejillas. En vida, la muesca ótica habría estado cubierta por una membrana llamada tímpano, que se ve como una zona con forma de disco en las ranas actuales. El tímpano está relacionado con la audición y es similar al tímpano de los tetrápodos más avanzados. Tradicionalmente se pensaba que el tímpano se desarrolló muy temprano en la evolución de los tetrápodos como un órgano auditivo y progresó hasta formar el tímpano de los amniotas. Por lo tanto, los temnospóndilos poseían un sistema auditivo supuestamente ancestral al de los anfibios y reptiles actuales. ^[232]

Las ranas y todos los demás tetrápodos vivos tienen un hueso parecido a una varilla llamado estribo que ayuda a la audición al transferir vibraciones del tímpano (o tímpano homólogo ) al oído interno . Los temnospóndilos también tienen un estribo, que se proyecta hacia la cavidad ótica. El estribo probablemente evolucionó a partir de los hiomandibulares de los peces de aletas lobuladas. La posición del estribo y la forma de la región ótica sugieren que los tímpanos de los temnospóndilos y las ranas son homólogos, pero los tímpanos de estos anfibios ya no se consideran homólogos con los sistemas auditivos de reptiles, aves y mamíferos. Por lo tanto, las estructuras auditivas de los temnospóndilos no eran ancestrales a las de todos los demás tetrápodos. ^[232]

La capacidad del tímpano y el estribo para transmitir vibraciones de manera efectiva se llama adaptación de impedancia . Los primeros tetrápodos como los temnospóndilos tienen estribos gruesos con mala adaptación de impedancia, por lo que ahora se piensa que no se usaban para escuchar. En cambio, estos estribos gruesos pueden haber funcionado para sostener el tejido que cubre la muesca ótica. ^[198] Los primeros temnospóndilos, como Dendrerpeton , no podían escuchar el sonido aéreo, pero habrían podido detectar vibraciones en el suelo. ^[233] Los temnospóndilos posteriores como Doleserpeton tenían regiones óticas adaptadas a la audición. Doleserpeton tiene una estructura en el oído interno llamada conducto perilinfático , que también se ve en las ranas y está asociado con la audición. Su estribo también es un mejor transmisor de sonido. El sistema auditivo de Doleserpeton y temnospóndilos relacionados era capaz de detectar el sonido aéreo y puede haber sido ancestral al de los anfibios actuales. ^{[212] [213]}