Tapejáridos

Tapejáridos Rango temporal: Cretácico temprano a tardío .125–85 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Colección de varios cráneos de tapejáridos a escala entre sí. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Torukjara bandeirae , Caiuajara dobruskii , Tupandactylus imperator , Tapejara wellnhoferi , Huaxiadraco corollatus y Sinopterus dongi
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Pterosaurios
Suborden:	† Pterodáctiloideos
Clado :	† Tapejaromorfa
Familia:	† Tapejaridae Kellner, 1989
Especie tipo
† Tapejara biennhoferi Kellner, 1989
Géneros
† Caupedactilia ? † Caupedáctilo † Aymberedactylus † Eutapejaria † Sinopterinae † Afrotapejara ? † ¿ Baconydraco ? † Eopteranodon ? † Huaxiadraco † Nemicolopterus † Sinóptero † Wightia [1] † Tapejarinae † Eopteranodon ? † Tapejarini † ¿ Baconydraco ? † Europajara † Tapejara † Tupandactylus † Vectidrac † Caiuajarina [2] † Caiuajara † Torukjara
Sinónimos
¿Eutapejaria ? (Pêgas et al., 2023)

Tapejaridae (de una palabra tupí que significa "el señor de los caminos") son una familia de pterosaurios pterodactiloideos del período Cretácico . Actualmente se conocen miembros de Brasil , Inglaterra , Hungría , Marruecos , ^[3] España , ^[4] Estados Unidos , ^[5] y China . Los géneros más primitivos se encontraron en China, lo que indica que la familia tiene un origen asiático. ^[6]

Los tapejáridos eran pterosaurios de tamaño pequeño a mediano con varias características únicas compartidas, principalmente relacionadas con el cráneo. La mayoría de los tapejáridos poseían una cresta ósea que surgía del hocico (formada principalmente por los huesos premaxilares de la punta de la mandíbula superior). En algunas especies, se sabe que esta cresta ósea sostenía una cresta aún más grande de tejido fibroso más blando que se extiende hacia atrás a lo largo del cráneo. Los tapejáridos también se caracterizan por su gran fenestra nasoantorbital, la abertura principal en el cráneo frente a los ojos, que se extiende al menos la mitad de la longitud de todo el cráneo en esta familia. Sus cuencas oculares eran pequeñas y en forma de pera. ^[7] Los estudios de las cajas cerebrales de los tapejáridos muestran que tenían una visión extremadamente buena, más que en otros grupos de pterosaurios, y probablemente dependían casi exclusivamente de la visión cuando cazaban o interactuaban con otros miembros de su especie. ^[8] Los tapejáridos tenían cinturas escapulares inusualmente reducidas que habrían quedado colgadas bajas sobre el torso, lo que resultó en alas que sobresalían cerca del vientre en lugar de cerca de la espalda, una disposición de "piso inferior" que recuerda a algunos aviones. ^[8]

Los tapejáridos parecen haber sido arbóreos, teniendo garras más curvas que otros pterosaurios azdarcoideos y apareciendo más comúnmente en sitios fósiles con otros vertebrados voladores arbóreos como las aves primitivas. Durante mucho tiempo se ha especulado que los tapejáridos fueron frugívoros u omnívoros , basándose en sus picos similares a los de los loros. ^[9] Se conoce evidencia directa de que comían plantas en un espécimen de Sinopterus que conserva semillas en la cavidad abdominal. La distribución Barremiense - Aptiense de algunos tapejáridos puede incluso estar parcialmente asociada con la primera fase de radiación de las angiospermas , especialmente del género Klitzschophyllites que representa una angiosperma más basal . ^{[10] [11]}

Suponiendo que los talasodróminos son tapejáridos, este clado también incluía especies rapaces, macrodepredadoras, adaptadas a cazar presas proporcionalmente grandes. ^{[12] [13]}

Tapejaridae fue definido por Alexander Kellner en 1989 como el clado que contiene tanto a Tapejara como a Tupuxuara , más todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Tal como se concibió originalmente, estaba compuesto por dos subfamilias: Tapejarinae , que consta de Tapejara y sus parientes cercanos, y Thalassodrominae , que consta de Thalassodromeus y Tupuxuara . ^[14]

Algunos estudios, como el de Lü y colegas en 2008, han descubierto que los talasodrominos están más estrechamente relacionados con los azdárquidos propiamente dichos que con los tapejáridos, ^[15] y los han situado en su propia familia (a la que a veces se ha hecho referencia como Tupuxuaridae, ^[16] aunque Thalassodrominae fue nombrada primero ^[14] ). Al menos un estudio también ha descubierto que los Chaoyangopteridae , que a menudo se encuentran más cerca de los azdárquidos, representan un linaje dentro de los Tapejáridos, más estrechamente relacionado con los tapejarinos que con los talasodrominos. Felipe Pinheiro y colegas (2011) reclasificaron el grupo como una subfamilia de Tapejáridae, Chaoyangopterinae , por esta razón. ^[7]

Las relaciones exactas de los tapejáridos entre sí y con otros pterosaurios azdarcoideos no han sido claras históricamente, y diferentes estudios han producido cladogramas (árboles genealógicos) significativamente diferentes. Tampoco está claro exactamente qué pterosaurios pertenecen a Tapejaridae; algunos investigadores han encontrado que los talasodrominos y chaoyangopterinos son miembros de esta familia, ^{[7] [14]} mientras que otros estudios han encontrado que están más estrechamente relacionados con los azdárquidos (en el clado Neoazhdarchia ). ^[17] Varios estudios han demostrado que los "tapejáridos" como se pensaba tradicionalmente (es decir, incluidos los ejemplos clásicos de Tapejara y Tupuxuara ) son parafiléticos y no forman un grupo natural, sino que representan ramas secuenciales del árbol principal. A la luz de este descubrimiento, se han redefinido varios de los nombres tradicionales asociados con el grupo. Martill y Naish propusieron una definición revisada para Tapejaridae, como todas las especies más relacionadas con Tapejara que con Quetzalcoatlus . ^[17] Andres y sus colegas no siguieron esta propuesta, en su lugar definieron formalmente a Tapejaridae como el clado Tapejara + Sinopterus . También redefinieron a Tapejarinae como todas las especies más cercanas a Tapejara que a Sinopterus , y agregaron un nuevo clado, Tapejarini , para incluir a todos los descendientes del último ancestro común de Tapejara y Tupandactylus . ^{[18] [19]}

A continuación se presentan dos cladogramas alternativos: el primero, presentado por Andres y colegas en 2014, encontró la agrupación de tapejáridos en la base del clado, con talasodrominos más estrechamente relacionados con azdárquidos, caoyangopteridos y dsungaripteridos , todos ellos dentro del grupo Neoazhdarchia. Su cladograma se muestra a la izquierda. ^[18] Más tarde, sin embargo, varios estudios habían comenzado a favorecer la definición de Kellner del grupo, lo que significa que los miembros de Thalassodrominae fueron reclasificados dentro de este grupo. ^{[20] [21]} Un ejemplo de uno de estos estudios es el de Kellner y colegas en 2019. El cladograma de la derecha muestra su análisis filogenético . ^[22] En 2021, un nuevo estudio centrado en el Tapejaridae más completo, un esqueleto de Tupandactylus navigans , confirmó la topología de 2019 ^[23] .