Tamaño de la población

En genética de poblaciones y ecología de poblaciones , el tamaño de la población (generalmente denotado como N ) es una cantidad contable que representa el número de organismos individuales en una población . El tamaño de la población está directamente asociado con la cantidad de deriva genética y es la causa subyacente de efectos como los cuellos de botella poblacionales y el efecto fundador . [1] La deriva genética es la principal fuente de disminución de la diversidad genética dentro de las poblaciones, lo que impulsa la fijación y puede conducir potencialmente a eventos de especiación . [1]

Deriva genética

De las cinco condiciones necesarias para mantener el equilibrio de Hardy-Weinberg , siempre se violará el tamaño infinito de la población; esto significa que siempre se produce algún grado de deriva genética. [1] Un tamaño de población más pequeño conduce a una mayor deriva genética ; se ha planteado la hipótesis de que esto da a estos grupos una ventaja evolutiva para la adquisición de complejidad genómica. [2] Una hipótesis alternativa postula que, si bien la deriva genética juega un papel más importante en el desarrollo de la complejidad por parte de poblaciones pequeñas, la selección es el mecanismo por el cual las poblaciones grandes desarrollan la complejidad. [3]

Cuellos de botella poblacionales y efecto fundador

Los cuellos de botella poblacionales ocurren cuando el tamaño de la población se reduce por un corto período de tiempo, disminuyendo la diversidad genética en la población.

El efecto fundador ocurre cuando unos pocos individuos de una población más grande establecen una nueva población y también disminuye la diversidad genética, y fue descrito originalmente por Ernst Mayr . [4] El efecto fundador es un caso único de deriva genética, ya que la población fundadora más pequeña tiene una diversidad genética disminuida que moverá a los alelos dentro de la población más rápidamente hacia la fijación .

Modelado de la deriva genética

La deriva genética se modela normalmente en entornos de laboratorio utilizando poblaciones bacterianas o simulación digital. En los organismos digitales, una población generada experimenta una evolución basada en parámetros variables, entre ellos la aptitud diferencial, la variación y la herencia establecida para organismos individuales. [3]

Rozen et al. utilizan cepas bacterianas separadas en dos medios diferentes, uno con componentes de nutrientes simples y otro con nutrientes que se ha observado que ayudan a las poblaciones de bacterias a desarrollar una mayor heterogeneidad. [2] También se utilizó una simulación digital basada en el diseño del experimento bacteriano, con diversas asignaciones de aptitud y tamaños de población efectivos comparables a los de las bacterias utilizadas en función de las designaciones de población pequeña y grande. [2] En entornos simples y complejos, las poblaciones más pequeñas demostraron una mayor variación poblacional que las poblaciones más grandes, que no mostraron una diversidad de aptitud significativa. [2] Las poblaciones más pequeñas habían aumentado la aptitud y se habían adaptado más rápidamente en el entorno complejo, mientras que las poblaciones grandes se adaptaron más rápido que las poblaciones pequeñas en el entorno simple. [2] Estos datos demuestran que las consecuencias de una mayor variación dentro de poblaciones pequeñas dependen del entorno: los entornos más desafiantes o complejos permiten que la varianza presente dentro de las poblaciones pequeñas confiera una mayor ventaja. [2] El análisis demuestra que las poblaciones más pequeñas tienen niveles más significativos de aptitud a partir de la heterogeneidad dentro del grupo independientemente de la complejidad del entorno; las respuestas adaptativas aumentan en entornos más complejos. [2] Las adaptaciones en poblaciones asexuales tampoco están limitadas por mutaciones, ya que la variación genética dentro de estas poblaciones puede impulsar la adaptación. [5] Aunque las poblaciones pequeñas tienden a enfrentar más desafíos debido al acceso limitado a mutaciones beneficiosas generalizadas, la adaptación dentro de estas poblaciones es menos predecible y permite que las poblaciones sean más plásticas en sus respuestas ambientales. [2] Se sabe que el aumento de la aptitud a lo largo del tiempo en poblaciones asexuales pequeñas está fuertemente correlacionado positivamente con el tamaño de la población y la tasa de mutación, y la probabilidad de fijación de una mutación beneficiosa está inversamente relacionada con el tamaño de la población y la tasa de mutación. [6]

LaBar y Adami utilizan organismos haploides digitales para evaluar diferentes estrategias para acumular complejidad genómica. Este estudio demostró que tanto la deriva como la selección son efectivas en poblaciones pequeñas y grandes, respectivamente, pero que este éxito depende de varios factores. [3] Los datos de la observación de mutaciones de inserción en este sistema digital demuestran que las poblaciones pequeñas desarrollan genomas de mayor tamaño a partir de la fijación de mutaciones deletéreas y las poblaciones grandes desarrollan genomas de mayor tamaño a partir de la fijación de mutaciones beneficiosas. [3]  Se observó que las poblaciones pequeñas tenían una ventaja en la consecución de una complejidad genómica completa debido a la complejidad fenotípica impulsada por la deriva. [3] Cuando se simularon mutaciones de deleción, solo las poblaciones más grandes tuvieron una ventaja significativa en cuanto a aptitud. [3] Estas simulaciones demuestran que las poblaciones más pequeñas fijan mutaciones deletéreas mediante una mayor deriva genética. [3] Es probable que esta ventaja esté limitada por las altas tasas de extinción. [3] Las poblaciones más grandes desarrollan complejidad a través de mutaciones que aumentan la expresión de genes particulares; La eliminación de alelos deletéreos no limita el desarrollo de genomas más complejos en los grupos más grandes y no se requirió una gran cantidad de mutaciones de inserción que resultaron en elementos beneficiosos o no funcionales dentro del genoma. [3] Cuando las mutaciones de deleción ocurren con mayor frecuencia, las poblaciones más grandes tienen una ventaja que sugiere que las poblaciones más grandes generalmente tienen una ventaja evolutiva para el desarrollo de nuevos rasgos. [3]

Tasa crítica de mutación

La tasa crítica de mutación, o umbral de error , limita la cantidad de mutaciones que pueden existir dentro de una molécula autorreplicante antes de que la información genética se destruya en generaciones posteriores. [7]

Contrariamente a los hallazgos de estudios previos, [8] se ha observado que la tasa crítica de mutación depende del tamaño de la población tanto en poblaciones haploides como diploides. [9] Cuando las poblaciones tienen menos de 100 individuos, la tasa crítica de mutación puede superarse, pero conducirá a la pérdida de material genético, lo que resulta en una mayor disminución de la población y la probabilidad de extinción. [9] Este "límite de velocidad" es común en poblaciones asexuales pequeñas y adaptadas y es independiente de la tasa de mutación. [10]

Tamaño efectivo de la población (N y)

El tamaño efectivo de la población ( N e ) se define como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostraría la misma cantidad de dispersión de frecuencias de alelos bajo deriva genética aleatoria o la misma cantidad de endogamia que la población en consideración". N e es usualmente menor que N (el tamaño absoluto de la población) y esto tiene aplicaciones importantes en la genética de la conservación . [11]

La superpoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de cualquier especie animal puede exceder la capacidad de carga de su nicho ecológico . [12]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Wright S (noviembre de 1929). "La evolución de la dominancia". The American Naturalist . 63 (689): 556–561. doi :10.1086/280290. S2CID  85301374.
  2. ^ abcdefgh Rozen DE, Habets MG, Handel A, de Visser JA (marzo de 2008). "Trayectorias adaptativas heterogéneas de poblaciones pequeñas en paisajes de aptitud física complejos". PLOS ONE . ​​3 (3): e1715. Bibcode :2008PLoSO...3.1715R. doi : 10.1371/journal.pone.0001715 . PMC 2248617 . PMID  18320036. 
  3. ^ abcdefghij LaBar T, Adami C (diciembre de 2016). "Diferentes caminos evolutivos hacia la complejidad para poblaciones pequeñas y grandes de organismos digitales". PLOS Computational Biology . 12 (12): e1005066. arXiv : 1604.06299 . Bibcode :2016PLSCB..12E5066L. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005066 . PMC 5140054 . PMID  27923053. 
  4. ^ Provine WB (julio de 2004). "Ernst Mayr: Genética y especiación". Genética . 167 (3): 1041–6. doi :10.1093/genetics/167.3.1041. PMC 1470966 . PMID  15280221. 
  5. ^ Lang GI, Botstein D, Desai MM (julio de 2011). "Variación genética y el destino de las mutaciones beneficiosas en poblaciones asexuales". Genética . 188 (3): 647–61. doi :10.1534/genetics.111.128942. PMC 3176544 . PMID  21546542. 
  6. ^ Gerrish PJ, Lenski RE (1998). "El destino de las mutaciones beneficiosas que compiten en una población asexual". Genetica . 102–103 (1–6): 127–44. doi :10.1023/a:1017067816551. PMID  9720276. S2CID  15148583.
  7. ^ Eigen M (octubre de 1971). "Autoorganización de la materia y evolución de macromoléculas biológicas". Die Naturwissenschaften . 58 (10): 465–523. Código bibliográfico : 1971NW.....58..465E. doi :10.1007/bf00623322. PMID  4942363. S2CID  38296619.
  8. ^ Gillespie JH (noviembre de 2001). "¿El tamaño de la población de una especie es relevante para su evolución?". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 55 (11): 2161–9. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . JSTOR  2680348. PMID  11794777.
  9. ^ ab Aston E, Channon A, Day C, Knight CG (27 de diciembre de 2013). "La tasa de mutación crítica tiene una dependencia exponencial del tamaño de la población en poblaciones haploides y diploides". PLOS ONE . ​​8 (12): e83438. Bibcode :2013PLoSO...883438A. doi : 10.1371/journal.pone.0083438 . PMC 3873944 . PMID  24386200. 
  10. ^ Arjan JA, Visser M, Zeyl CW, Gerrish PJ, Blanchard JL, Lenski RE (enero de 1999). "Rendimientos decrecientes de la tasa de suministro de mutaciones en poblaciones asexuales". Science . 283 (5400): 404–6. Bibcode :1999Sci...283..404A. doi :10.1126/science.283.5400.404. JSTOR  2896813. PMID  9888858.
  11. ^ Husemann M, Zachos FE, Paxton RJ, Habel JC (octubre de 2016). "Tamaño efectivo de la población en ecología y evolución". Heredity . 117 (4): 191–2. doi :10.1038/hdy.2016.75. PMC 5026761 . PMID  27553454. 
  12. ^ Population Reference Bureau PRB (diciembre de 1988). "¿Qué es la superpoblación?". Population Education Interchange . 17 (4): 1–2. PMID  12281798.
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