Ojo simple en invertebrados

Un ojo simple u ocelo (a veces llamado fosa pigmentaria ^{[1] [2]} ) es una forma de ojo o un sistema óptico que tiene una sola lente sin el tipo de retina elaborada que se encuentra en la mayoría de los vertebrados . Estos ojos se denominan "simples" para distinguirlos de los " ojos compuestos ", que tienen múltiples lentes. No son necesariamente simples en el sentido de ser sencillos o básicos.

La estructura del ojo de un animal está determinada por el entorno en el que vive y las tareas conductuales que debe cumplir para sobrevivir. Los artrópodos difieren ampliamente en los hábitats en los que viven, así como en sus requisitos visuales para encontrar comida o congéneres y evitar depredadores. En consecuencia, se encuentra una enorme variedad de tipos de ojos en los artrópodos para superar los problemas o limitaciones visuales.

El uso del término ojo simple es flexible y debe interpretarse en el contexto adecuado; por ejemplo, los ojos de la mayoría de los animales grandes son ojos de cámara y a veces se los considera "simples" porque una sola lente recoge y enfoca una imagen completa en la retina (análogo a una cámara ). Según otros criterios, la presencia de una retina compleja distingue al ojo de cámara de los vertebrados del tallo simple o los omatidios que forman los ojos compuestos. Además, no todos los ocelos y omatidios de los invertebrados tienen fotorreceptores simples . Muchos tienen varias formas de retinula (un grupo de células fotorreceptoras similar a la retina), incluidos los omatidios de la mayoría de los insectos y los ojos centrales de las arañas camello . Las arañas saltadoras y algunas otras arañas depredadoras con ojos aparentemente simples también emulan la visión retiniana de varias maneras. Muchos insectos tienen ojos inequívocamente compuestos que consisten en múltiples lentes (hasta decenas de miles), pero logran un efecto similar al de un ojo de cámara, en el que cada lente del omatidio enfoca la luz en una serie de retinulas vecinas.

Algunas medusas , estrellas de mar , platelmintos y gusanos cinta ^[3] tienen los "ojos" más simples ( ocelos con manchas pigmentadas ), que tienen pigmento distribuido aleatoriamente y que no tienen otra estructura (como una córnea o un cristalino ). El "color de ojos" aparente en estos animales es rojo o negro. ^[4] Ciertos grupos, como las medusas de caja, tienen ojos más complejos, incluidos algunos con una retina, un cristalino y una córnea diferenciados. ^[5]

Muchos caracoles y babosas también tienen ocelos, ya sea en las puntas o bases de sus tentáculos. ^[6] Algunos otros gasterópodos, como los Strombidae , tienen ojos mucho más sofisticados. Las almejas gigantes tienen ocelos que permiten que la luz penetre en sus mantos . ^[7]

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino varios pares de ojos simples, cada uno adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas están dispuestos en cuatro pares, o en ocasiones menos. Solo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está al lado de este, por lo que reciben luz directa y reflejada. En las arañas cazadoras o saltadoras, por ejemplo, un par orientado hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso cierta capacidad telescópica) para ayudar a detectar presas a distancia. Los ojos de las arañas nocturnas son muy sensibles en niveles bajos de luz y son grandes para capturar más luz, equivalente a f/0,58 en la araña de red rojiza . ^[8]

El término "ocelo" (en plural, ocelos) se deriva del latín oculus (ojo) y significa literalmente "pequeño ojo". En los insectos existen dos tipos distintos de ocelos: ^{[9] los ocelos} dorsales (superiores) y los ocelos laterales (a menudo denominados ocelos y stemmata, respectivamente); la mayoría de los insectos tienen ocelos dorsales, mientras que los stemmata se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. A pesar del nombre compartido, son estructural y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales también pueden denominarse ocelos, pero nuevamente la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de la de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal o frontal de la cabeza de muchos insectos, incluidos los himenópteros ( abejas , hormigas , avispas , moscas sierra ), los dípteros (moscas), los odonatos ( libélulas , caballitos del diablo ), los ortópteros ( saltamontes , langostas ) y los mantodeos (mantis). Estos ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente en los distintos órdenes de insectos. Tienden a ser más grandes y se expresan con mayor fuerza en los insectos voladores (en particular, abejas, ^[10] avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente en forma de triplete. Dos ocelos se dirigen a cada lado de la cabeza, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige hacia adelante. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), el ocelo medio está ausente. Los ocelos que miran hacia los lados pueden llamarse "ocelos laterales", haciendo referencia a su dirección y posición en el triplete, sin embargo, esto no debe confundirse con los tallos de algunas larvas de insectos, que también se conocen como ocelos laterales.

Un ocelo dorsal consta de un elemento de lente ( córnea ) y una capa de fotorreceptores ( células bastón ). El lente ocelar puede ser fuertemente curvado o plano. La capa de fotorreceptores también puede estar separada del lente por un humor vítreo claro . El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero puede ser de cientos o miles para ocelos bien desarrollados. En las abejas, langostas y libélulas, el lente es fuertemente curvado; mientras que en las cucarachas es plano. Las langostas poseen humor vítreo mientras que las moscas azules y las libélulas no.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente comunes entre los órdenes de insectos.

1. El poder refractivo de la lente normalmente no es suficiente para formar una imagen en la capa fotorreceptora, esencialmente está desenfocada.
2. Los ocelos dorsales presentan en todas partes índices de convergencia masivos desde neuronas de primer orden (fotorreceptores) a neuronas de segundo orden. ^{[ aclaración necesaria ]}

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que, con algunas excepciones en los insectos depredadores, los ocelos son incapaces de percibir imágenes adecuadas y, por lo tanto, solo son adecuados para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y el bajo número f de la lente, así como las altas tasas de convergencia y ganancias sinápticas (amplificación de las señales de los fotorreceptores), se considera que los ocelos son generalmente mucho más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además, dada la disposición neuronal relativamente simple del ojo (pequeño número de sinapsis entre el detector y el efector ), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos suelen considerarse "más rápidos" que los ojos compuestos. ^[11]

Una teoría común sobre la función ocelar en los insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, sus amplios campos de visión y su gran capacidad para captar luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo exterior a medida que un insecto rueda o se inclina alrededor del eje de su cuerpo durante el vuelo. Se ha observado que las langostas ^[12] y las libélulas ^[13] en vuelo atado intentan "corregir" su postura de vuelo en función de los cambios de luz. Otras teorías sobre la función ocelar han abarcado desde funciones como adaptadores de luz u órganos excitadores globales hasta sensores de polarización y entrenadores circadianos .

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de "formar visión" similar a los ojos de una cámara, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa de fotorreceptores. ^{[14] [15]} En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores ^[16] como de las neuronas de segundo orden ^[17] pueden ser bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no solo resuelven detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. ^[18] Las neuronas de segundo orden en el ocelo medio de la libélula responden con más fuerza a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las barras y rejillas que se mueven hacia abajo, pero este efecto solo está presente cuando se utiliza luz ultravioleta en el estímulo; cuando la luz ultravioleta está ausente, no se observa ninguna respuesta direccional. Los ocelos de la libélula son órganos visuales especialmente desarrollados y especializados, que pueden sustentar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados . Los diseñadores de estas aeronaves se enfrentan a muchos de los mismos desafíos que enfrentan los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos. ^[19]

Los stemmata (singular stemma) son una clase de ojos simples. Muchos tipos de larvas holometábolas no tienen otra forma de ojos hasta que entran en su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen stemmata y nunca desarrollan ojos compuestos. Los ejemplos incluyen pulgas , colémbolos y Thysanura . Algunos otros artrópodos , como algunos miriápodos , rara vez tienen ojos que no sean stemmata en cualquier etapa de sus vidas (las excepciones incluyen los ojos compuestos grandes y bien desarrollados de los ciempiés domésticos, Scutigera ^[20] ).

Detrás de cada lente de un talloma funcional típico se encuentra un único grupo de células fotorreceptoras, denominado retinula. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del talloma tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los stemmata son ojos simples, algunas especies (como las de las larvas de Lepidoptera y especialmente las de Tenthredinidae , una familia de moscas sierra) son sólo "simples" en el sentido de que representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar luz polarizada. ^[21] Pueden estar optimizados para la sensibilidad a la luz, en contraposición a la formación de imágenes detalladas. ^[22] En la etapa de pupa , estos stemmata se desarrollan en ojos compuestos completamente desarrollados. Una característica que ofrece una pista sobre su papel ontogenético es su posición lateral en la cabeza; los ocelos, que en otros aspectos se parecen a los stemmata, tienden a estar en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. Entre algunos investigadores, esta distinción ha llevado al uso del término "ocelos laterales" para los stemmata. ^[9]

Varias vías genéticas son responsables de la aparición y la ubicación de los ocelos. El gen orthodenticle es alélico de ocelliless, una mutación que impide la producción de ocelos. ^[23] En Drosophila , la rodopsina Rh2 solo se expresa en ojos simples. ^[24]

Si bien ( al menos en Drosophila ) los genes eyeless y dachshund se expresan en el ojo compuesto pero no en el ojo simple, no se ha informado de ningún gen "de desarrollo" que se exprese únicamente en el ojo simple. ^[25]

El receptor del factor de crecimiento epidérmico ( Egfr ) promueve la expresión de ortodentículo y posiblemente ojos ausentes ( Eya ) y, como tal, es esencial para la formación simple del ojo. ^[25]

• Ojo de artrópodo
• Evolución del ojo
• Aparato de ocelote
• Ojo de molusco
• Ojo parietal
• Oceloide

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Visión de los invertebrados. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5 de marzo de 2006). "Photoreceptors". Departamento de Entomología. cals.ncsu.edu . Tutorial del curso Ent 425 (Entomología general). Universidad Estatal de Carolina del Norte . Archivado desde el original el 16 de julio de 2011.