Sinecococo
Género de bacterias

Sinecococo
Células de Synechococcus PCC 7002 en microscopía DIC
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Cianobacterias
Clase:Cianofíceas
Orden:Sinecococos
Familia:Sinecococcáceas
Género:Synechococcus
nägeli , 1849
Especies

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Micrografía electrónica de transmisión que muestra una especie de cianobacteria Synechococcus . Los carboxisomas aparecen como estructuras poliédricas oscuras.

Synechococcus (del griego synechos , en sucesión, y del griego kokkos , gránulo) es una cianobacteria unicelular muy extendida en el medio marino . Su tamaño varía de 0,8 a 1,5  μm . Las células cocoides fotosintéticas se encuentran preferentemente en aguas superficiales bien iluminadasdonde puede ser muy abundante (generalmente de 1.000 a 200.000 células por ml). También se han descrito muchasespecies de Synechococcus de agua dulce .

El genoma de la cepa PCC7002 de S. elongatus tiene un tamaño de 3,4 Mbp , mientras que la cepa oceánica WH8102 tiene un genoma de tamaño de 2,4 Mbp. [1] [2] [3] [4]

Introducción

Synechococcus es uno de los componentes más importantes del picoplancton autótrofo procariota en los océanos templados a tropicales . El género fue descrito por primera vez en 1979, [5] [6] y originalmente se definió para incluir "pequeñas cianobacterias unicelulares con células ovoides a cilíndricas que se reproducen por fisión transversal binaria en un solo plano y carecen de vainas". [7] Esta definición del género Synechococcus contenía organismos de considerable diversidad genética y luego se subdividió en subgrupos basados ​​en la presencia del pigmento accesorio ficoeritrina . Las formas marinas de Synechococcus son células cocoides de entre 0,6 y 1,6 μm de tamaño. Son células Gram-negativas con paredes celulares altamente estructuradas que pueden contener proyecciones en su superficie. [8] La microscopía electrónica revela con frecuencia la presencia de inclusiones de fosfato, gránulos de glucógeno y, lo que es más importante, carboxisomas altamente estructurados .

Se sabe que las células son móviles mediante un método de deslizamiento [9] y un nuevo método de natación no fototáctico no caracterizado [10] que no implica movimiento flagelar . Si bien algunas cianobacterias son capaces de crecimiento fotoheterotrófico o incluso quimioheterotrófico , todas las cepas marinas de Synechococcus parecen ser fotoautótrofas obligadas [11] que son capaces de satisfacer sus necesidades de nitrógeno utilizando nitrato, amoníaco o, en algunos casos, urea como única fuente de nitrógeno. Tradicionalmente, no se cree que las especies marinas de Synechococcus fijen nitrógeno.

En la última década, se han producido varias cepas de Synechococcus elongatus en entornos de laboratorio, incluida la cianobacteria de más rápido crecimiento hasta la fecha, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 es un híbrido mutante de UTEX 625 y está más estrechamente relacionado con S. elongatus PCC 7942 con un 99,8 % de similitud. [12] Tiene el tiempo de duplicación más corto: “1,9 horas en un medio BG11 a 41 °C bajo luz blanca continua de 500 μmoles de fotones·m−2·s−1 con 3 % de CO2”. [13]

Pigmentos

El principal pigmento fotosintético en Synechococcus es la clorofila a , mientras que sus principales pigmentos accesorios son la ficobiliproteína . [6] Las cuatro ficobilinas comúnmente reconocidas son la ficocianina , la aloficocianina , la aloficocianina B y la ficoeritrina . [14] Además, Synechococcus también contiene zeaxantina , pero no se conoce ningún pigmento diagnóstico para este organismo. La zeaxantina también se encuentra en Prochlorococcus , algas rojas y como pigmento menor en algunas clorofitas y eustigmatofitas . De manera similar, la ficoeritrina también se encuentra en rodofitas y algunas criptomonas . [11]

Filogenia

La descripción filogenética de Synechococcus es difícil. Los aislados son morfológicamente muy similares, pero presentan un contenido de G+C que varía entre el 39 y el 71%, [11] lo que ilustra la gran diversidad genética de este taxón provisional. Inicialmente, se intentó dividir el grupo en tres subgrupos, cada uno con un rango específico de contenido genómico de G+C. [15] Sin embargo, la observación de que los aislados de mar abierto por sí solos abarcan casi todo el espectro de G+C indica que Synechococcus está compuesto por al menos varias especies. El Manual de Bergey (Herdman et al. 2001) ahora divide a Synechococcus en cinco grupos (equivalentes a géneros) según la morfología, la fisiología y los rasgos genéticos.

El grupo 1 incluye fotoautótrofos obligados no móviles relativamente grandes (1–1,5 μm) que exhiben baja tolerancia a la sal. Las cepas de referencia para este grupo son PCC6301 (anteriormente Anacycstis nidulans ) y PCC6312, que se aislaron de agua dulce en Texas y California , respectivamente. [7] El grupo 2 también se caracteriza por una baja tolerancia a la sal. Las células son fotoautótrofas obligadas, carecen de ficoeritrina y son termófilas. La cepa de referencia PCC6715 se aisló de una fuente termal en el Parque Nacional de Yellowstone . [16] El grupo 3 incluye especies marinas de Synechococcus que carecen de ficoeritrina y que son eurihalinas , es decir, capaces de crecer tanto en entornos marinos como de agua dulce. Varias cepas, incluida la cepa de referencia PCC7003, son heterótrofas facultativas y requieren vitamina B 12 para crecer. El grupo 4 contiene un solo aislado, PCC7335. Esta cepa es marina obligada. [17] Esta cepa contiene ficoeritrina y fue aislada por primera vez de la zona intermareal en Puerto Peñasco , México . [7] El último grupo contiene lo que previamente se había denominado "grupos marinos A y B" de Synechococcus . Estas células son verdaderamente marinas y han sido aisladas tanto de la costa como del océano abierto. Todas las cepas son fotoautótrofas obligadas y tienen alrededor de 0,6-1,7 μm de diámetro. Sin embargo, este grupo se divide además en una población que contiene (grupo 5.1) o no contiene (grupo 5.2) ficoeritrina. Las cepas de referencia son WH8103 para las cepas que contienen ficoeritrina y WH5701 para aquellas cepas que carecen de este pigmento. [18]

Más recientemente, Badger et al. (2002) propusieron la división de las cianobacterias en un subgrupo α y β en función del tipo de rbcL (subunidad grande de la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa ) que se encuentra en estos organismos. [19] Se definió que las α-cianobacterias contienen una forma IA, mientras que las β-cianobacterias contienen una forma IB de este gen. En apoyo de esta división, Badger et al. analizan la filogenia de las proteínas carboxisomales, que parecen apoyar esta división. Además, dos sistemas particulares de transporte de bicarbonato parecen encontrarse solo en las α-cianobacterias, que carecen de anhidrasas carbónicas carboxisomales.

El árbol filogenético completo de las secuencias de ARNr 16S de Synechococcus reveló al menos 12 grupos, que morfológicamente corresponden a Synechococcus , pero no han derivado del ancestro común. Además, se ha estimado con base en la datación molecular que el primer linaje de Synechococcus apareció hace 3 mil millones de años en fuentes termales con posterior radiación a ambientes marinos y de agua dulce. [20]

Ecología y distribución

Se ha observado que Synechococcus se encuentra en concentraciones que van desde unas pocas células hasta 10 6 células por ml en prácticamente todas las regiones de la zona eufótica oceánica , excepto en muestras del estrecho de McMurdo y la plataforma de hielo de Ross en la Antártida . [11] Las células son generalmente mucho más abundantes en ambientes ricos en nutrientes que en el océano oligotrófico y prefieren la parte superior, bien iluminada, de la zona eufótica. [21] También se ha observado que Synechococcus se encuentra en grandes abundancias en ambientes con bajas salinidades y/o bajas temperaturas. Por lo general, Prochlorococcus lo supera en número en todos los ambientes donde coexisten. Las excepciones a esta regla son las áreas de nutrientes permanentemente enriquecidos, como las áreas de afloramiento y las cuencas hidrográficas costeras. [21] En las áreas de los océanos con nutrientes agotados, como los giros centrales, Synechococcus aparentemente está siempre presente, aunque solo en concentraciones bajas, que van desde unas pocas hasta 4×10³ células por ml. [22] [23] [24] [25] [26] Verticalmente, Synechococcus suele estar distribuido de manera relativamente equitativa en toda la capa mixta y muestra afinidad por las áreas con mayor luminosidad. Debajo de la capa mixta, las concentraciones de células disminuyen rápidamente. Los perfiles verticales están fuertemente influenciados por las condiciones hidrológicas y pueden ser muy variables tanto estacional como espacialmente. En general, la abundancia de Synechococcus a menudo es paralela a la de Prochlorococcus en la columna de agua . En la zona del Pacífico con alto contenido de nutrientes y baja clorofila y en mares abiertos templados donde la estratificación se estableció recientemente, ambos perfiles son paralelos entre sí y muestran máximos de abundancia justo cerca del máximo de clorofila subsuperficial. [22] [23] [27]

Los factores que controlan la abundancia de Synechococcus aún siguen siendo poco comprendidos, especialmente considerando que incluso en las regiones más pobres en nutrientes de los giros centrales , donde la abundancia de células es a menudo muy baja, las tasas de crecimiento de la población son a menudo altas y no están drásticamente limitadas. [21] Factores como el pastoreo, la mortalidad viral, la variabilidad genética, la adaptación a la luz y la temperatura, así como los nutrientes, ciertamente están involucrados, pero aún deben investigarse a escala rigurosa y global. A pesar de las incertidumbres, probablemente exista una relación entre las concentraciones ambientales de nitrógeno y la abundancia de Synechococcus , [21] [24] con una relación inversa a Prochlorococcus [25] en la zona eufótica superior , donde la luz no es limitante. Un entorno donde Synechococcus prospera particularmente bien son las columnas costeras de los principales ríos. [28] [29] [30] [31] Dichas columnas están enriquecidas costeramente con nutrientes como nitrato y fosfato, lo que impulsa grandes floraciones de fitoplancton . La alta productividad en las columnas de los ríos costeros suele estar asociada a grandes poblaciones de Synechococcus y a un elevado nivel de ARNm rbcL de la forma IA (cianobacteriana) .

Se cree que Prochlorococcus es al menos 100 veces más abundante que Synechococcus en aguas oligotróficas cálidas. [21] Suponiendo concentraciones promedio de carbono celular, se ha estimado que Prochlorococcus representa al menos 22 veces más carbono en estas aguas, por lo que puede ser de mucha mayor importancia para el ciclo global del carbono que Synechococcus .

Historia evolutiva

Se han encontrado virus que flotan libremente y que portan genes fotosintéticos, y se ha descubierto que muestras de Synechococcus tienen proteínas virales asociadas con la fotosíntesis. Se estima que el 10% de toda la fotosíntesis en la Tierra se lleva a cabo con genes virales. No todos los virus matan inmediatamente a sus huéspedes, los virus " templados " coexisten con su huésped hasta que el estrés o el acerco al final de su vida natural los hace cambiar su huésped a la producción de virus; si ocurre una mutación que detiene este paso final, el huésped puede portar los genes del virus sin efectos nocivos. Y si un huésped sano se reproduce mientras es infeccioso, su descendencia también puede ser infecciosa. Es probable que un proceso de este tipo haya dado lugar a la fotosíntesis de Synechococcus . [32]

Recombinación, reparación y replicación del ADN

Las especies de Synechococcus marino poseen un conjunto de genes que funcionan en la recombinación , reparación y replicación del ADN . Este conjunto de genes incluye el complejo génico recBCD cuyo producto, la exonucleasa V, funciona en la reparación recombinatoria del ADN, y el complejo génico umuCD cuyo producto, la ADN polimerasa V , funciona en la replicación del ADN propensa a errores. [33] Algunas cepas de Synechococcus son naturalmente competentes para la transformación genética y, por lo tanto, pueden captar ADN extracelular y recombinarlo en su propio genoma. [33] Las cepas de Synechococcus también codifican el gen lexA que regula un sistema de respuesta SOS , que probablemente sea similar al sistema SOS de E. coli bien estudiado que se emplea en la respuesta al daño del ADN . [33]

Especies

  • Synechococcus ambiguus Escuje
  • Synechococcus arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • Synechococcus bigranulatus Skuja
  • Synechococcus brunneolus Rabenhorst
  • Synechococcus caldarius Okada
  • Synechococcus capitatus A. E. Bailey-Watts y J. Komárek
  • Synechococcus carcerarius Norris
  • Synechococcus elongatus (Nägeli) Nägeli
  • Synechococcus endogloeicus F. Hindák
  • Synechococcus epigloeicus F. Hindák
  • Synechococcus ferrunginosus Wawrik
  • Synechococcus intermedius Gardner
  • Synechococcus koidzumii Yoneda
  • Sinechococcus lividus Copeland
  • Synechococcus marinus Jao
  • Synechococcus minutissimus Negoro
  • Synechococcus mundulus Escuje
  • Synechococcus nidulans (Pringsheim) Komárek
  • Synechococcus raysae Dor
  • Synechococcus rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • Synechococcus roseo-persicinus Grunow
  • Synechococcus roseo-purpureus GS West
  • Synechococcus salinarum Komárek
  • Synechococcus salinus Frémy
  • Synechococcus sciophilus Skuja
  • Synechococcus sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • Synechococcus spongiarumUsher et al.
  • Synechococcus subsalsus Escuje
  • Synechococcus sulphuricus Dor
  • Synechococcus vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • Synechococcus violaceus Grunow
  • Sinechococcus viridissimus Copeland
  • Sinechococcus vulcanus Copeland

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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