Simpatía

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En biología, dos especies o poblaciones relacionadas se consideran simpátricas cuando existen en la misma área geográfica y, por lo tanto, se encuentran con frecuencia. ^[1] Una población que inicialmente se cruza y se divide en dos o más especies distintas que comparten un rango común ejemplifica la especiación simpátrica . Dicha especiación puede ser un producto del aislamiento reproductivo  , que impide que la descendencia híbrida sea viable o capaz de reproducirse, reduciendo así el flujo genético  , que resulta en divergencia genética. ^[2] La especiación simpátrica puede, pero no necesariamente, surgir a través del contacto secundario, que se refiere a la especiación o divergencia en alopatría seguida de expansiones de rango que conducen a un área de simpatría. Las especies o taxones simpátricos en contacto secundario pueden o no cruzarse .

En la naturaleza existen cuatro tipos principales de pares de poblaciones. Las poblaciones simpátricas (o especies) contrastan con las poblaciones parapátricas , que contactan entre sí en áreas adyacentes pero no compartidas y no se cruzan; las especies peripátricas, que están separadas solo por áreas en las que no se encuentra ningún organismo; y las especies alopátricas , que se encuentran en áreas completamente distintas que no son adyacentes ni se superponen. ^[3] Las poblaciones alopátricas aisladas entre sí por factores geográficos (por ejemplo, cadenas montañosas o masas de agua) pueden experimentar cambios genéticos (y, en última instancia, fenotípicos) en respuesta a sus diversos entornos. Estos pueden impulsar la especiación alopátrica , que es posiblemente el modo dominante de especiación. ^{[ cita requerida ]}

La falta de aislamiento geográfico como barrera definitiva entre especies simpátricas ha generado controversia entre ecólogos, biólogos, botánicos y zoólogos con respecto a la validez del término. Como tal, los investigadores han debatido durante mucho tiempo las condiciones bajo las cuales la simpatría realmente se aplica, especialmente con respecto al parasitismo . Debido a que los organismos parásitos a menudo habitan múltiples huéspedes durante un ciclo de vida, el biólogo evolutivo Ernst Mayr afirmó que los parásitos internos que existen dentro de diferentes huéspedes demuestran alopatría, no simpatría. Hoy, sin embargo, muchos biólogos consideran que los parásitos y sus huéspedes son simpátricos (ver ejemplos a continuación). Por el contrario, el zoólogo Michael JD White consideró que dos poblaciones eran simpátricas si el mestizaje genético era viable dentro de la superposición de hábitat. Esto puede especificarse aún más como simpatría que ocurre dentro de un demo ; es decir, los individuos reproductivos deben poder ubicarse entre sí en la misma población para ser simpátricos.

Otros cuestionan la capacidad de la simpatría para producir especiación completa: hasta hace poco, muchos investigadores la consideraban inexistente, dudando de que la selección por sí sola pudiera crear especies dispares, pero no separadas geográficamente. En 2003, la bióloga Karen McCoy sugirió que la simpatría puede actuar como un modo de especiación sólo cuando "la probabilidad de apareamiento entre dos individuos depende [únicamente] de sus genotipos, [y los genes están] dispersos por todo el rango de la población durante el período de reproducción". ^[4] En esencia, la especiación simpátrica requiere que fuerzas muy fuertes de selección natural actúen sobre los caracteres hereditarios, ya que no hay aislamiento geográfico que ayude en el proceso de división. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a indicar que la especiación simpátrica no es tan poco común como se suponía.

La sintopía es un caso especial de simpatría. Significa la presencia conjunta de dos especies en el mismo hábitat al mismo tiempo. Al igual que el término más amplio simpatría, "sintopía" se utiliza especialmente para especies cercanas que pueden hibridar o incluso ser especies hermanas . Las especies simpátricas se encuentran juntas en la misma región, pero no necesariamente comparten las mismas localidades que las especies sintópicas . Las áreas de sintopía son de interés porque permiten estudiar cómo pueden coexistir especies similares sin competir entre sí.

Por ejemplo, se ha descubierto que las dos especies de murciélagos Myotis auriculus y M. evotis son sintópicas en América del Norte. ^[5] Por el contrario, el tritón jaspeado y el tritón crestado del norte tienen una amplia distribución simpátrica en el oeste de Francia, pero difieren en sus preferencias de hábitat y solo rara vez se encuentran sintópicamente en los mismos estanques de cría. ^[6]

La falta de restricciones geográficas para aislar poblaciones simpátricas implica que las especies emergentes evitan el cruzamiento a través de otros mecanismos. Antes de que se complete la especiación, dos poblaciones divergentes aún pueden producir descendencia viable. A medida que avanza la especiación, se seleccionan mecanismos de aislamiento  (como la incompatibilidad gamética que hace imposible la fertilización del óvulo) para aumentar la brecha reproductiva entre las dos poblaciones.

Los grupos simpátricos muestran con frecuencia una mayor capacidad para discriminar entre su propia especie y otras especies estrechamente relacionadas que los grupos alopátricos. Esto se demuestra en el estudio de las zonas híbridas . También es evidente en las diferencias en los niveles de aislamiento prezigótico (por factores que impiden la formación de un cigoto viable ) tanto en poblaciones simpátricas como alopátricas. Hay dos teorías principales con respecto a este proceso: 1) fusión diferencial, que sugiere que solo las poblaciones con una gran capacidad para discriminar entre especies persistirán en simpatría; y 2) desplazamiento de caracteres , que implica que las características distintivas se intensificarán en áreas donde las especies coexisten para facilitar la discriminación.

El reforzamiento es el proceso por el cual la selección natural refuerza el aislamiento reproductivo. En la simpatría, el reforzamiento aumenta la discriminación de especies y la adaptación sexual para evitar la hibridación maladaptativa y fomentar la especiación. Si la descendencia híbrida es estéril o menos apta que la descendencia no híbrida, se evitará el apareamiento entre miembros de dos especies diferentes. La selección natural disminuye la probabilidad de tal hibridación al seleccionar la capacidad de identificar a los miembros de la propia especie de los de otra especie.

El desplazamiento de caracteres reproductivos fortalece las barreras reproductivas entre especies simpátricas al fomentar la divergencia de caracteres que son cruciales para la reproducción. La divergencia se distingue frecuentemente por el apareamiento selectivo entre individuos de las dos especies. ^[7] Por ejemplo, la divergencia en las señales de apareamiento de dos especies limitará la hibridación al reducir la capacidad de uno para identificar a un individuo de la segunda especie como una pareja potencial. El apoyo a la hipótesis del desplazamiento de caracteres reproductivos proviene de observaciones de especies simpátricas en hábitats superpuestos en la naturaleza. Se ha observado un mayor aislamiento precigótico, que está asociado con el desplazamiento de caracteres reproductivos, en las cigarras del género Magicicada , el pez espinoso y las plantas con flores del género Phlox .

Una explicación alternativa para la discriminación de especies en simpatía es la fusión diferencial. Esta hipótesis plantea que de las muchas especies que históricamente han entrado en contacto entre sí, las únicas que persisten en simpatía (y por lo tanto se observan hoy en día) son especies con una fuerte discriminación de apareamiento. Por otro lado, se supone que las especies que carecen de una fuerte discriminación de apareamiento se han fusionado mientras estaban en contacto, formando una especie distinta.

La fusión diferencial es menos reconocida que el desplazamiento de caracteres, y varias de sus implicaciones son refutadas por evidencia experimental. Por ejemplo, la fusión diferencial implica un mayor aislamiento poscigótico entre especies simpátricas, ya que esto funciona para prevenir la fusión entre las especies. Sin embargo, Coyne y Orr encontraron niveles iguales de aislamiento poscigótico entre pares de especies simpátricas y alopátricas en Drosophila estrechamente relacionadas . ^[8] No obstante, la fusión diferencial sigue siendo un posible, aunque no completo, contribuyente a la discriminación de especies. ^[9]

La simpatría se ha puesto cada vez más de manifiesto en las investigaciones actuales. Por ello, la especiación simpátrica  , que en su día fue muy debatida entre los investigadores, está ganando cada vez más credibilidad como forma viable de especiación.

Varios tipos distintos de orcas ( Orcinus orca ), que se caracterizan por una serie de diferencias morfológicas y de comportamiento, viven en simpatría en los océanos Atlántico Norte, Pacífico Norte y Antártico. En el Pacífico Norte, tres poblaciones de ballenas  , llamadas "transitorias", "residentes" y "de alta mar", muestran simpatía parcial, cruzándose con relativa frecuencia. Los resultados de análisis genéticos recientes utilizando ADNmt indican que esto se debe al contacto secundario, en el que los tres tipos se encontraron después de la migración bidireccional de ballenas "de alta mar" y "residentes" entre el Atlántico Norte y el Pacífico Norte. La simpatía parcial en estas ballenas, por lo tanto, no es el resultado de la especiación. Además, se han documentado poblaciones de orcas que consisten en los tres tipos en el Atlántico, lo que demuestra que se produce mestizaje entre ellas. Por lo tanto, el contacto secundario no siempre resulta en un aislamiento reproductivo total , como a menudo se ha predicho. ^[10]

El cuco moteado parásito ( Clamator glandarius ) y su huésped urraca , ambos nativos del sur de Europa, son especies completamente simpátricas. Sin embargo, la duración de su simpatría varía según la ubicación. Por ejemplo, los cucos moteados y sus huéspedes urracas en Hoya de Gaudix , en el sur de España, han vivido en simpatría desde principios de la década de 1960, mientras que las especies en otros lugares se han vuelto simpátricas más recientemente. Los cucos moteados, cuando están en Sudáfrica, son simpátricos con al menos 8 especies de estorninos y 2 cuervos, la corneja blanca y la corneja del Cabo . ^[11]

El cuco moteado exhibe parasitismo de cría al poner una versión imitada del huevo de urraca en el nido de esta última. Dado que los huevos de cuco eclosionan antes que los de urraca, las crías de urraca deben competir con las de cuco por los recursos proporcionados por la madre urraca. Esta relación entre el cuco y la urraca en varias ubicaciones se puede caracterizar como simpátrica reciente o simpátrica antigua. Los resultados de un experimento de Soler y Moller (1990) mostraron que en áreas de simpátrica antigua (especies en cohabitación durante muchas generaciones), las urracas tenían más probabilidades de rechazar la mayoría de los huevos de cuco, ya que estas urracas habían desarrollado contraadaptaciones que ayudan en la identificación del tipo de huevo. En áreas de simpátrica reciente, las urracas rechazaron comparativamente menos huevos de cuco. Por lo tanto, la simpátrica puede causar coevolución , por la cual ambas especies experimentan cambios genéticos debido a las presiones selectivas que una especie ejerce sobre la otra. ^[12]

Las hormigas cortadoras de hojas protegen y nutren a varias especies de hongos como fuente de alimento en un sistema conocido como mutualismo hormiga-hongo . Las hormigas cortadoras de hojas que pertenecen al género Acromyrmex son conocidas por su relación mutualista con los hongos basidiomicetos . Las colonias de hormigas están estrechamente asociadas con sus colonias de hongos y pueden haber coevolucionado con un linaje vertical consistente de hongos en colonias individuales. Las poblaciones de hormigas se defienden contra la transmisión horizontal de hongos extraños a su colonia de hongos, ya que esta transmisión puede conducir a un estrés competitivo en el jardín de hongos local. Los invasores son identificados y eliminados por la colonia de hormigas, inhibiendo la competencia y el mestizaje de hongos. Este aislamiento activo de poblaciones individuales ayuda a mantener la pureza genética de la colonia de hongos, y este mecanismo puede conducir a la especiación simpátrica dentro de un hábitat compartido. ^[13]

• Presión evolutiva
• Especies de anillo
• Selección
• Pieris oleracea

• Bot, ANM; Rehner, SA y Boomsma, JJ (octubre de 2001). "Incompatibilidad parcial entre hormigas y hongos simbióticos en dos especies simpátricas de hormigas cortadoras de hojas Acromyrmex". Evolution . 55 (10): 1980–1991. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb01315.x. JSTOR  2680446. PMID  11761059. S2CID  25817643.
• Coyne, Jerry A. y Orr, H. Allen (marzo de 1989). "Patrones de especiación en Drosophila". Evolución . 43 (2): 362–381. doi :10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x. JSTOR  2409213. PMID  28568554. S2CID  1678429.
• Dieckmann, U. y Doebeli, M. (julio de 1999). "Sobre el origen de las especies por especiación simpátrica" ​​(PDF) . Nature . 400 (6742): 354–357. Bibcode :1999Natur.400..354D. doi :10.1038/22521. PMID  10432112. S2CID  4301325.
• Foote, AD; Morin, PA; Durban, JW; et al. (septiembre de 2011). "Fuera del Pacífico y de regreso: perspectivas sobre la historia matrilineal de los ecotipos de orcas del Pacífico". PLOS ONE . ​​6 (9): e24980. Bibcode :2011PLoSO...624980F. doi : 10.1371/journal.pone.0024980 . PMC  3176785 . PMID  21949818.
• Futuyma, DJ (2009). Evolución (2.ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-223-8.
• McCoy, KD (septiembre de 2003). "Especiación simpátrica en parásitos: ¿qué es la simpatría?". Trends in Parasitology . 19 (9): 400–404. doi :10.1016/S1471-4922(03)00194-6. PMC  7129588 . PMID  12957516.
• Noor, MAF (noviembre de 1999). "Reforzamiento y otras consecuencias de la simpatía" (PDF) . Heredity . 83 (5): 503–508. doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . PMID  10620021. S2CID  26625194.
• Roberts, A. ; Tarboton, W. (2011). Guía de Roberts sobre los nidos y huevos de las aves del sur de África . John Voelcker Bird Book Fund. ISBN 978-0-620-50629-8.
• Soler, M. y Moller, AP (febrero de 1990). "Duración de la simpatría y coevolución entre el cuco moteado y su huésped urraca". Nature . 343 (6260): 748–750. Bibcode :1990Natur.343..748S. doi :10.1038/343748a0. S2CID  4326684.