Striga , comúnmente conocida como hierba bruja , [1] es un género de plantas parásitas que se encuentran naturalmente en partes de África, Asia y Australia. Actualmente se clasifica en la familia Orobanchaceae , [2] aunque clasificaciones más antiguas la ubican en Scrophulariaceae . [3] Algunas especies son patógenos graves de los cultivos de cereales, con los mayores efectos en la agricultura de sabana en África. También causa pérdidas considerables de cultivos en otras regiones, incluidos otros cultivos tropicales y subtropicales en su área de distribución nativa y en las Américas. El nombre genérico deriva del latín strī̆ga, "bruja". [4]
Las plantas brujas se caracterizan por tener tallos y hojas de color verde brillante y flores pequeñas, de colores llamativos y atractivas. [5] Son hemiparásitas obligadas de las raíces y requieren un huésped vivo para la germinación y el desarrollo inicial, aunque luego pueden sobrevivir por sí solas. [6]
El número de especies es incierto, pero según algunos cálculos puede superar las 40. [6] [7]
Huéspedes y síntomas
Aunque la mayoría de las especies de Striga no son patógenos que afecten a la agricultura, algunas especies tienen efectos devastadores sobre los cultivos, en particular los plantados por agricultores de subsistencia . [8] Los cultivos más comúnmente afectados son el maíz , el sorgo , el arroz y la caña de azúcar . [5] [9] Tres especies causan el mayor daño: Striga asiatica , S. gesnerioides y S. hermonthica .
La bruja parasita el maíz, el mijo, el sorgo, la caña de azúcar, el arroz, las legumbres y una variedad de gramíneas. [10] Es capaz de reducir significativamente los rendimientos, en algunos casos acabando con todo el cultivo. [5]
Los síntomas de la planta huésped, como retraso del crecimiento , marchitamiento y clorosis , son similares a los que se observan en los daños causados por sequías graves, deficiencia de nutrientes y enfermedades vasculares. [5] [10] [11]
Ciclo vital
Cada planta es capaz de producir entre 90.000 [12] y 500.000 semillas, que pueden permanecer viables en el suelo durante más de 10 años. [13] La mayoría de las semillas producidas no son viables. [12] Una planta anual, la bruja hiberna en la etapa de semilla. [5] Sus semillas germinan en presencia del exudado de la raíz del huésped y desarrollan haustorios que penetran en las células de la raíz del huésped. [5] El exudado de la raíz del huésped contiene estrigolactonas , moléculas de señalización que promueven la germinación de las semillas de Striga . [14] Se forma una hinchazón en forma de campana donde las raíces parásitas se adhieren a las raíces del huésped. [10] El patógeno se desarrolla bajo tierra, donde puede pasar las siguientes cuatro a siete semanas antes de la emergencia, cuando florece rápidamente y produce semillas. [10] Las semillas de la bruja se propagan fácilmente a través del viento y el agua, y en el suelo a través de vectores animales. [10] Sin embargo, el principal medio de dispersión es a través de la actividad humana, por medio de maquinaria, herramientas y ropa. [10] [13]
Desarrollo de haustorios
Una vez que se estimula la germinación, la semilla de Striga envía una raíz inicial para sondear el suelo en busca de la raíz huésped. La raíz inicial secreta una enzima oxidante que digiere la superficie de la raíz huésped, liberando quinonas . [15] Si el producto de quinona está en las concentraciones adecuadas, se desarrollará un haustorio a partir de la raíz inicial. El haustorio crece hacia la raíz huésped hasta que hace contacto con la superficie de la raíz, estableciendo contacto parasitario en un tiempo relativamente corto. Dentro de las 12 horas del crecimiento inicial del haustorio, el haustorio reconoce la raíz huésped y comienza una rápida división celular y elongación. [16] El haustorio forma una cuña y utiliza fuerza mecánica y digestión química para penetrar la raíz huésped, empujando las células huésped fuera del camino. [16] [17] Dentro de 48 a 72 horas, el haustorio ha penetrado la corteza de la raíz huésped . [16] Las estructuras en forma de dedos en el haustorio, llamadas ósculos (del latín osculum , "boca pequeña") penetran el xilema del huésped a través de hoyos en la membrana. [17] Luego, los ósculos se hinchan para asegurar su posición dentro de la membrana del xilema. Los tubos cribosos de Striga se desarrollan junto con los ósculos. Poco después de que se penetra el xilema del huésped, los tubos cribosos de Striga se desarrollan y se acercan al floema del huésped dentro de ocho células. [18] [19] Esta capa de ocho células permite el transporte de nutrientes no específicos desde el huésped hasta la plántula de Striga . [18] [19] Dentro de las 24 horas posteriores a golpear el xilema y el floema del huésped, los cotiledones de Striga emergen de la semilla. [16]
Ambiente
Las temperaturas que oscilan entre 30 y 35 °C (86 y 95 °F) en un ambiente húmedo son ideales para la germinación. [10] La hierba bruja no se desarrollará en temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F). Los suelos agrícolas con una textura ligera y bajos niveles de nitrógeno tienden a favorecer el desarrollo. [20] Aun así, la hierba bruja ha demostrado una amplia tolerancia a los tipos de suelo si las temperaturas del suelo son favorablemente altas. [5] Se ha demostrado que las semillas sobreviven en suelo congelado a temperaturas tan bajas como -15 °C (5 °F), lo que da fe de su aptitud como estructuras para pasar el invierno . [5]
La temperatura del suelo, la temperatura del aire, el fotoperíodo , el tipo de suelo y los niveles de nutrientes y humedad del suelo no impiden en gran medida el desarrollo de la maleza bruja. [5] Estos hallazgos, aunque se limitan a las Carolinas en los Estados Unidos, parecen sugerir que el patógeno podría infectar con éxito los enormes cultivos de maíz del Medio Oeste estadounidense. [5]
Gestión
El manejo de la maleza bruja es difícil porque la mayor parte de su ciclo de vida ocurre bajo tierra. Si no se detecta antes de que emerja, es demasiado tarde para reducir las pérdidas de cultivos. [10] Para evitar que la maleza bruja se propague, es necesario plantar semillas no contaminadas y limpiar la tierra y los restos vegetales de la maquinaria, los zapatos, la ropa y las herramientas antes de ingresar a los campos. [10] [20] Si las poblaciones son bajas, una opción es desmalezar a mano antes de que se produzcan las semillas.
En los Estados Unidos, la Striga se ha controlado mediante el uso de varias estrategias de manejo, incluidas cuarentenas impuestas en las áreas afectadas, control del movimiento de equipos agrícolas entre áreas infectadas y no infectadas, aplicación de herbicidas y la "germinación suicida" impuesta. Para esta última, en campos que aún no han sido sembrados con cultivos, se induce la germinación de las semillas presentes en el suelo mediante la inyección de gas etileno , que imita la respuesta fisiológica natural vinculada al reconocimiento del huésped. Como no hay raíces del huésped disponibles, las plántulas mueren. Desafortunadamente, cada planta madura de Striga puede producir decenas de miles de semillas diminutas, que pueden permanecer latentes en el suelo durante muchos años. [21] Por lo tanto, estos tratamientos no eliminan todas las semillas del suelo. Además, este método es caro y, por lo general, no está disponible para los agricultores de los países en desarrollo de África y Asia.
Otro método llamado cultivo trampa implica plantar una especie en un campo infestado que inducirá la germinación de las semillas de Striga pero no favorecerá la fijación del parásito. Este método se ha utilizado en plantaciones de sorgo plantando Celosia argentea entre las hileras de sorgo. [22] El algodón, el girasol y la linaza también son cultivos trampa eficaces. [10] La plantación de desmodium de hoja plateada ( Desmodium uncinatum ), como se hace en el cultivo intercalado push-pull , inhibe la germinación de las semillas de Striga y ha funcionado eficazmente intercalado con maíz. [23] [24]
El aumento de los niveles de nitrógeno en el suelo, el cultivo de variedades tolerantes a la Striga , los cultivos trampa y la plantación de cultivos susceptibles cosechados antes de que se produzcan las semillas de la hierba bruja son tácticas probadas. [20] El recubrimiento de las semillas de maíz con hongos o un herbicida también parece ser un enfoque prometedor. Un ejemplo es TAN222, la variedad de maíz " resistente a la Striga " que está recubierta con el herbicida sistémico imazapyr , al que es resistente. Cualquier semilla de hierba bruja que brote cuando este maíz está en la etapa de plántula se envenena cuando sus haustorios se incrustan en las raíces de la plántula. [25] [26]
Varias variedades de sorgo tienen altos niveles de resistencia en condiciones locales, incluyendo 'N-13', 'Framida' y 'Serena'. [27] [28] Los cultivares de mijo 'Buruma', 'Shibe', 'Okoa' y 'Serere 17' se consideran resistentes en Tanzania. [28] Algunas variedades de maíz muestran resistencia parcial a la hierba bruja, incluyendo 'Katumani' en Kenia. [28] En varios cultivares de arroz, incluyendo algunos cultivares de NERICA (Nuevo Arroz para África), se han identificado mecanismos efectivos de resistencia pre y post fijación. [29] [30] [26] Se ha demostrado que el maíz 'StrigAway'™ resistente a herbicidas, impregnado con herbicidas, reduce el banco de semillas en un 30% en dos temporadas. [26]
Importancia
Los cultivos de maíz, sorgo y caña de azúcar afectados por la hierba bruja en los Estados Unidos tienen un valor estimado de más de 20 mil millones de dólares. [5] Además, la hierba bruja es capaz de acabar con un cultivo entero. [10] Es tan prolífica que en 1957 el Congreso de los Estados Unidos asignó dinero en un intento de erradicarla. Debido a Striga , el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal ( APHIS ) del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos estableció una estación de investigación y métodos de control. [13] A través del mapeo de la infestación, cuarentena y actividades de control como la destrucción de semillas contaminadas, la superficie parasitada por la hierba bruja se ha reducido en un 99% desde su descubrimiento en los Estados Unidos. [13] APHIS incluso ha ofrecido recompensas en efectivo a quienes identifiquen y denuncien la maleza, y alienta a los propietarios de tierras a que revisen su propia superficie. [13]
La hierba bruja, que parasita plantas de importancia económica, es uno de los patógenos más destructivos de África. [11] La hierba bruja afecta al 40% de la sabana cultivable de África, lo que se traduce en pérdidas de hasta 13.000 millones de dólares cada año. [28] La striga afecta a 40 millones de hectáreas (98.842.153 acres) de cultivos solo en el África subsahariana. [26] En algunas partes de África, la infestación de hierba bruja es tan grave que algunos agricultores deben reubicarse cada pocos años. [31] La mayoría de los cultivos en África son cultivados por agricultores de subsistencia que no pueden permitirse controles costosos de la hierba bruja, por lo que sufren mucho como resultado de este patógeno. [31]
Especies
Parásitos comunes de los cultivos
La Striga asiatica tiene una distribución geográfica muy amplia, desde África hasta Australia, pasando por el sur y el este de Asia. Desde la década de 1950, también se la conoce en los Estados Unidos. Esta introducción, probablemente como resultado de la actividad humana, provocó una infestación del maíz en muchos condados de Carolina del Norte y Carolina del Sur. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos y las agencias estatales impusieron una cuarentena en esta área para controlar su propagación, un proceso que aparentemente tuvo éxito.
Striga gesnerioides , la hierba bruja del caupí, como su nombre lo indica, es un parásito del caupí ( Vigna unguiculata ), que no es una gramínea, sino un miembro de la familia de las leguminosas ( Fabaceae o Leguminosae ). Esta especie también fue introducida accidentalmente en Florida, en los Estados Unidos, donde se la encontró parasitando a Indigofera hirsuta (índigo peludo, otra leguminosa).
Striga hermonthica (hierba bruja púrpura) también es un parásito que afecta a las gramíneas, en particular al sorgo y al mijo perla en el África subsahariana (desde Senegal hasta Etiopía, República Democrática del Congo y Tanzania, Angola, Namibia).
Lista de especies
Las siguientes especies están reconocidas en el género Striga : [32]
Striga aequinoctialis A.Chev. ex Hutch. & Dalziel - África Occidental
Striga angustifolia (D.Don) CJSaldanha - África Oriental, Asia, Indonesia
Striga asiatica (L.) Kuntze - (hierba bruja asiática) África, Península Arábiga, India, Birmania, China, Indonesia, Filipinas, Malasia, Nueva Guinea, Australia (¿introducida?), Estados Unidos (introducida)
Striga aspera (Willd.) Benth. - África
Striga barthlottii Eb.Fisch., Lobin & Mutke
Striga baumannii Inglés.
Striga bilabiata (Thunb.) Kuntze - África
Striga brachycalyx Skan - África
Striga crisantemo A. Raynal
Striga crispata Sheng Z.Yang, Zi X.Chen, Chien F.Chen y PHChen
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Lectura adicional
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Enlaces externos
La conexión con las plantas parásitas: galería de fotos de la estriga
La conexión con las plantas parásitas: Striga asiatica en los EE. UU.
Hierba bruja
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo
Investigación sobre Striga en el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA)
Plantas parásitas como malezas
Control de malezas Striga con semillas de maíz recubiertas con herbicida, CIMMYT
Una receta para controlar la Striga en el África subsahariana
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