Estela (biología)
En una planta vascular , la estela es la parte central de la raíz o del tallo [1] que contiene los tejidos derivados del procambium. Estos incluyen tejido vascular , en algunos casos tejido fundamental ( médula ) y un periciclo , que, si está presente, define el límite más externo de la estela. Fuera de la estela se encuentra la endodermis , que es la capa celular más interna de la corteza.
El concepto de estela fue desarrollado a finales del siglo XIX por los botánicos franceses P. EL van Tieghem y H. Doultion como modelo para entender la relación entre el brote y la raíz , y para discutir la evolución de la morfología vascular de las plantas . [2] Ahora, a principios del siglo XXI, los biólogos moleculares de plantas están empezando a entender la genética y las vías de desarrollo que gobiernan los patrones de tejido en la estela. [ cita requerida ] Además, los fisiólogos están examinando cómo la anatomía (tamaños y formas) de diferentes estelas afectan la función de los órganos.
Protósteles
Las primeras plantas vasculares tenían tallos con un núcleo central de tejido vascular. [3] [4] Este consistía en una hebra cilíndrica de xilema , rodeada por una región de floema . Alrededor del tejido vascular podría haber habido una endodermis que regulaba el flujo de agua dentro y fuera del sistema vascular. Tal disposición se denomina protóstela. [5]
Generalmente existen tres tipos básicos de protósteles:
- Haplostela : consiste en un núcleo cilíndrico de xilema rodeado por un anillo de floema. Una endodermis generalmente rodea la estela. Una haplostela centrarquia (protoxilema en el centro de un cilindro de metaxilema) es frecuente en los miembros del grado riniófito, como Rhynia . [6]
- actinostela – una variación de la protostela en la que el núcleo es lobulado o estriado. [7] Esta estela se encuentra en muchas especies de licopodio ( Lycopodium y géneros relacionados). Las actinostelas son típicamente exarcas (protoxilema externo al metaxilema) y consisten en varios o muchos parches de protoxilema en las puntas de los lóbulos del metaxilema. Las protostelas exarcas son una característica definitoria del linaje de las licofitas.
- plectostela – protostela en la que aparecen regiones de xilema en forma de placa en sección transversal rodeadas de tejido floemático, por lo que parecen formar bandas alternas. [8] Estas placas discretas están interconectadas en sección longitudinal. Algunos licopodios modernos tienen plectostelas en sus tallos. La plectostela puede derivar de la actinostela.
Sifonosteles
Las sifonostelas tienen una región central de tejido fundamental llamada médula , con la hebra vascular que comprende un cilindro hueco que rodea la médula. [9] Las sifonostelas a menudo tienen interrupciones en la hebra vascular donde se originan las hojas (normalmente megafilos) (llamadas huecos en las hojas).
Las sifonostelas pueden denominarse ectofloicas (floema presente solo externamente al xilema) [ cita requerida ] o pueden ser anfifloicas (con floema tanto externo como interno al xilema). [9] Entre las plantas vivas, muchos helechos y algunas plantas con flores Asterid tienen una estela anfifloica.
Una sifonostela anfifloica puede ser llamada solenostela , o este término puede ser usado para referirse a casos donde el cilindro de tejido vascular no contiene más de un hueco entre hojas en cualquier sección transversal (es decir, tiene huecos entre hojas que no se superponen). [9] Este tipo de estela se encuentra principalmente en los tallos de los helechos en la actualidad. Donde hay grandes huecos entre hojas superpuestos (de modo que existen múltiples huecos en el cilindro vascular en cualquier sección transversal), se puede usar el término dictiostela . [10] Los numerosos huecos entre hojas y rastros de hojas dan a una dictiostela la apariencia de muchas islas aisladas de xilema rodeadas de floema. Cada una de las unidades aparentemente aisladas de una dictiostela que sirven a una sola hoja puede ser llamada meristela . [ 11] Entre las plantas vivas, este tipo de estela se encuentra solo en los tallos de los helechos.
La mayoría de los tallos de las plantas con semillas poseen una disposición vascular que se ha interpretado como una sifonostela derivada, y se llama eustele : en esta disposición, el tejido vascular primario consiste en haces vasculares , generalmente en uno o dos anillos alrededor de la médula . [12] Además de encontrarse en los tallos, la eustele aparece en las raíces de las plantas monocotiledóneas con flores. Los haces vasculares en una eustele pueden ser colaterales (con el floema en un solo lado del xilema) o bicolaterales (con floema en ambos lados del xilema, como en algunas solanáceas).
También existe una variante de la eustela que se encuentra en las monocotiledóneas, como el maíz y el centeno . Esta variación tiene numerosos haces dispersos en el tallo y se denomina atactostela (característica de los tallos de las monocotiledóneas). Sin embargo, en realidad es solo una variante de la eustela. [12] [13]
Véase también
Citas
- ^ Foster y Gifford (1974), pág. 58.
- ^ Gifford y Foster (1988), pág. 42.
- ^ Negrita, Alexopoulos y Delevoryas (1987), pág. 320.
- ^ Stewart y Rothwell (1993), págs. 85-89.
- ^ Gifford y Foster (1988), pág. 44.
- ^ Arnold (1947), págs. 66–68.
- ^ Beentje (2010), pág. 7.
- ^ Beentje (2010), pág. 89.
- ^ abc Beentje (2010), pág. 109.
- ^ Beentje (2010), pág. 39.
- ^ Beentje (2010), pág. 71.
- ^ ab Bold, Alexopoulos y Delevoryas (1987), pág. 322.
- ^ Gifford y Foster (1988), pág. 45.
Referencias
- Arnold, Chester A. (1947). Introducción a la paleobotánica (1.ª ed.). Nueva York y Londres: McGraw-Hill Book Company.
- Beentje, Henk (2010). Glosario de plantas de Kew . Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew . ISBN 978-1-84246-422-9.
- Bold, Harold C .; Alexopoulos, Constantine J. y Delevoryas, Theodore (1987). Morfología de plantas y hongos (5.ª ed.). Nueva York: Harper & Row. ISBN 0-06-040839-1.
- Foster, AS y Gifford, EM (1974). Morfología comparada de plantas vasculares (2.ª ed.). San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-0712-7.
- Gifford, Ernest M. y Foster, Adriance S. (1988). Morfología y evolución de las plantas vasculares (3.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1946-0.
- Stewart, Wilson N. y Rothwell, Gar W. (1993). Paleobotánica y evolución de las plantas (2.ª ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-38294-7.
